Limenitis arthemis , красно -пятнистый пурпурный или белый адмирал , является североамериканским видом бабочек из космополитического рода Limenitis . Он был изучен на предмет эволюции мимикрии и нескольких стабильных гибридных узоров крыльев в пределах этого номинального вида ; это один из самых ярких примеров гибридизации между немиметическими и миметическими популяциями.
L. arthemis можно разделить на две основные группы, в основном на основе одной физической характеристики: наличия белой полосы вдоль крыльев. Особи северной группы, называемые белыми адмиралами, имеют заметную белую полосу, которая пересекает как дорсальную, так и вентральную поверхности крыла, в то время как особи южной группы, называемые красно-пятнистыми пурпурными, лишены этой черты, поскольку они эволюционировали, чтобы имитировать ядовитого ласточкина хвоста ( Battus philenor ). Из-за перекрытия распространения между двумя основными группами, промежуточные особи многочисленны, поскольку гибридизация происходит часто.
Limenitis arthemis — вид бабочек из трибы Limenitidini семейства Nymphalidae . Limenitidini — это триба более известных «бабочки с щетинистыми ногами», поскольку они, как известно, сидят на задних лапах, в то время как другие две передние лапы расположены свернутыми вверх. Эти две передние лапы часто имеют щеткообразные волоски, что является ключевым идентификатором Nymphalidae. Limenitidini состоит из 25 видов, сгруппированных в основном по региону. Группа видов Basilarchia , распространенная в Северной Америке, включает американский вид белого адмирала, L. arthemis, а также L. archippus, L. lorquini и L. weidemeyerii. [2]
Limenitis arthemis описывается как красивый и очень активный. Сами виды бабочек можно разделить на две основные группы просто по одной главной характеристике — белой полосе на верхних крыльях. Однако, помимо внешнего вида бабочки, L. arthemis находятся в постоянном движении. Их полеты непродолжительны и совершаются на небольшой высоте, всего в 2–3 футах от земли. Когда L. arthemis не летят, они постоянно ходят по листьям и складывают крылья. Они наслаждаются солнцем, так как многие из них отдыхают на самых высоких точках деревьев. В течение короткого периода покоя L. arthemis держат крылья закрытыми, тело под углом 45 градусов вверх и усики прямо вперед. [3]
Оба пола этого вида идентичны, за исключением того, что самки немного крупнее самцов. [4] Верхняя сторона L. a. arthemis в основном черновато-синяя с белыми постмедианными полосами поперек обоих крыльев. У некоторых особей есть ряд красных субмаргинальных пятен, в то время как у других эта область синяя. Нижняя сторона крыльев черноватого цвета с широкой белой постмедианной полосой. Базальная область обоих крыльев содержит много красных пятен. Субмаргинальная область может содержать ряд красных пятен, а краевая область имеет голубоватые пятна. Однако иногда субмаргинальная и краевая области имеют просто красновато-коричневый цвет. [4] [5] [6]
Верхняя сторона L. a. astyanax очень похожа на L. a. arthemis, за исключением отсутствия широких белых полос. В субмаргинальной области передних крыльев иногда имеется ряд красных пятен. Задние крылья либо ярко-голубые, либо голубовато-зеленые. На нижней стороне крыльев отсутствует белая полоса. В базальной области имеется несколько красных пятен. На ней имеется ряд красных субмаргинальных пятен и голубоватых краевых пятен. [4] [5]
Limenitis arthemis широко распространены по всей Северной Америке. L. a. arthemis или белый адмирал обитает на самой северной стороне континента, от Новой Англии и южной части Великих озер до различных частей Канады. L. a. astyanax обитает южнее границы Новой Англии и южной части Великих озер и может быть найден на юге вплоть до Флориды; [7] область гибридизации — это перекрывающаяся область Новой Англии и южной части Великих озер. Эти бабочки проводят свои дни в лиственных лесах, вдоль опушек леса в тенистых местах, включая обочины дорог. [8]
Когда самцы ищут самок, они обычно пытаются защитить области, которые имеют высокие показатели посещения самками, независимо от количества ресурсов. Известно, что самцы L. arthemis очень агрессивны, когда дело доходит до защиты области, изобилующей самками. Самцы-резиденты сидят под солнцем, пока другой самец не появится поблизости; эти столкновения обычно длятся примерно 1–5 минут. После того, как конфликт заканчивается, самцы периодически патрулируют свою территорию на предмет других чужаков, желающих захватить территорию. Самцы также очень преданы территории, которую они защищают. [9]
Гусеницы гибридного региона обычно питаются видами деревьев семейства Salicaceae , включая осины, тополя и ивы. Гусеницы северного региона обычно активно питаются желтыми березами, включая Betula aleghaniensis и Betula lenta . Южные гусеницы питаются черной вишней ( Prunus serotina ) и другими членами семейства Rosaceae . [10]
Рацион взрослых особей обычно состоит из гниющих фруктов и нектара мелких белых цветов.
Самки откладывают яйца на листьях пищевых растений (подробности см. в разделе «Пищевые ресурсы»), особенно на самых кончиках этих листьев, до точки, где ширина яйца и ширина листа одинаковы. Эти растения находятся на высоте около двух-трех футов от земли. Мать рожает в течение нескольких недель, откладывая всего несколько яиц в день; это подразумевается, поскольку обнаруживается все больше и больше изнуренных самок. [3]
У Limenitis arthemis есть два выводка, которые длятся с апреля по октябрь. Большая часть первого выводка питается и растет, пока гусеница не станет наполовину взрослой. Затем они образуют гибернакулум и впадают в спячку на зиму до начала весны. Однако некоторые личинки способны созревать летом, поэтому они появляются как второй выводок ранней осенью. Второй выводок также спаривается и откладывает яйца, но часто эти личинки еще недостаточно зрелые, чтобы пройти спячку. В конечном итоге это может означать смерть для личинок. [3]
Яйца сохраняются около семи дней, имеют серо-зеленый цвет и клетки в форме змеевика, окружающие центральную круглую структуру.
Личинки L. arthemis, которые живут пару недель после вылупления, имеют древесно-коричневые головы с темно-коричневыми и желтыми краями тела. Зрелые личинки имеют глубокий коричневато-оливковый цвет со слабыми белыми средними частями на спинных сторонах. Ноги и ложноножки красно-коричневые. Личинки третьей стадии впадают в спячку в начале зимы.
Стадия куколки длится около 10–14 дней. Куколка имеет цвет от кремово-белого до серебристо-серого.
Взрослые бабочки, если они являются частью первого выводка, обычно летают к середине июня. Взрослые особи ведут дневной образ жизни , то есть летают с утра до наступления сумерек. [11] Жизнь взрослой особи длится примерно от 6 до 14 дней. [ требуется цитата ]
Зрение является динамической и неотъемлемой частью организма. Для L.arthemis оно имеет решающее значение для поиска пищи, избегания хищников и участия в социальной сигнализации, т. е. в брачном поведении. Зрение бабочек разнообразно и уникально среди отдельных видов. Это связано с их замечательным диапазоном классов фоторецепторов , каждый из которых имеет различную спектральную чувствительность. [12] Это разнообразие является результатом не только различных спектральных свойств, но и чередования количества и пространственного распределения зрительных пигментов. [13] Зрение является совместным процессом между компонентами зрительного пигмента: белком опсином и хромофором . Ген опсина кодирует белки опсина , которые связываются с хромофором, образуя зрительный пигмент . Эти зрительные пигменты модулируются определенными аминокислотами , которые определяют спектры поглощения, позволяющие животным обнаруживать определенные длины волн света . В исследовании L. arthemis было показано, что диверсификация опсинов изменилась по продольной кривой вместе с естественным отбором из-за факторов окружающей среды, не связанных со спектральной настройкой. [14]
Этот тип мимикрии между видами Limenitis arthemis является ярким примером конвергентной эволюции , в которой схожие черты развиваются среди видов в общих нишах или среде. Рисунок крыла бабочки — это черта, часто подвергающаяся мимикрии среди видов разных линий , поскольку, несмотря на свое разнообразие, узоры развиваются на основе строгого плана, заложенного предшествующими планами, которые сохранялись на протяжении всей эволюции . [15] Хотя точный механизм, с помощью которого развивался рисунок крыла, остается неясным, есть доказательства наличия генов, связанных с развитием рисунка глазных пятен. [16] Тем не менее, были предложены две противоречивые идеи для объяснения задействованного механизма: сохраненная гомология или недавняя изменчивость. [17]
Красно-пятнистая пурпурная бабочка, также известная как подвид L. arthemis astyanax, является хорошо известным подражателем Бейтса. [2] Вкусная красно-пятнистая пурпурная бабочка имитирует невкусного махаона-трубчатку ( Battus philenor ) с его темными крыльями с ярким переливающимся синим вдоль задних крыльев. [2]
Два подвида различаются наличием яркой белой полосы на обоих верхних крыльях у L. arthemis arthemis (неимитирующая форма).
Исследование выдвинуло гипотезу, что более высокая плотность модели или имитатора приведет к снижению эффекта мимикрии при уклонении от хищников; однако это не так, поскольку они показали, что даже при самой низкой плотности модели эффективность уклонения от хищников имитаторами не снизилась. [18]
Дальнейшее исследование показывает, что это явление может регулироваться позиционно ортологичными нуклеотидными вариантами в геноме этих бабочек. В частности, было обнаружено, что ген WntA отвечает за мимикрию между L. arthemis и ласточкой ( Battus philenor ), видами, которые разошлись более 65 миллионов лет назад. [19]
Другое исследование исключило основную гипотезу, утверждающую, что повторное появление не-мимикрирующей формы было вызвано эволюционной потерей мимикрии и возвратом к предковому фенотипу. [2] Оно показало, что эта гипотеза, скорее всего, неверна. Эти причины включали такие значительные уровни как современного, так и исторического потока генов между двумя фенотипическими видами, что отдельные генные деревья не были бы точными. [2] Кроме того, в прошлых работах по этой гипотезе использовалась митохондриальная ДНК, которая является ненадежным руководством по фенотипу. [2]
В отличие от предыдущих исследований, которые предполагали, что гены пути меланина отвечают за вариации в формировании рисунка и экспрессии пигмента , [20] путь WntA является важнейшей частью раннего развития эмбрионов и, следовательно, высококонсервативен между видами; таким образом, он является наиболее вероятным кандидатом, ответственным за эволюцию мимикрии у L. arthemis . [17]
Limenitis arthemis — один из самых ярких примеров гибридизации в пределах номинального вида. Два основных подвида, которые доминируют в гибридизации, — это L. a. arthemis (белый адмирал) и L. a. astyanax (красно-пятнистый пурпурный). Белый адмирал характеризуется яркой белой полосой на крыльях, в то время как красно-пятнистый пурпурный не имеет белой полосы, но имеет более холодные сине-зеленые оттенки на крыльях. Гибридизация происходит в районе Новой Англии, южного Онтарио и Великих озер, также известном как «шовный регион». Именно в этих регионах сформировались подвиды. [10] [18]
Согласно одному исследованию, эти гибридные зоны имели вторичное происхождение, что означает, что и белый адмирал, и пурпурный с красными пятнами уже генетически различны, и две разошедшиеся линии воссоединяются в этой гибридной области. [10] Они смогли подтвердить свое заявление, изучив различные митохондриальные ДНК популяции, чтобы определить сходства и различия в происхождении гибридных зон и эволюции мимикрии. Другое исследование предполагает, что гибридизация очень часто встречается у этого вида, потому что похожие виды спариваются вместе независимо от того, являются ли они одной и той же бабочкой или нет. Например, было обнаружено, что L. arthemis спаривается с бабочкой L. archippus в Новой Англии. [21]
Когда самцы ищут самок, они, как правило, ищут территории с обильными визитами самок. Поведение самцов по поиску самок, как правило, начинается во второй половине дня, между 11 утра и 4 часами вечера. Большинство самцов садятся в знак защиты территории. Самцы, как правило, не предпочитают сидеть на деревьях-хозяевах, а скорее на различных видах листвы, таких как клены, вязы или кусты малины, как правило, на высоте 1-2 метров от земли. Это особое поведение при спаривании кажется ироничным, потому что самцы должны хотеть сидеть на деревьях-хозяевах, поскольку самки, как правило, ищут самок в областях, где есть такие ресурсы, как еда или деревья-хозяева. Поэтому во многих случаях самцы защищают области, которые не привлекают большинство самок. [9]
Самцы склонны проявлять агрессивное поведение друг с другом во время территориальных драк. Драки подразделяются на два типа: 1) толкотня, которая представляет собой борьбу за закрытых или закрытых самок, и 2) воздушные маневры, которые ведутся за право спаривания на определенной территории размножения . [22] Эти драки имеют важное значение из-за способности самок бабочек к «двойному спариванию», что вводит идею приоритета спермы и конкуренции за воспроизводство между самцами. Исследование показало, что у самок бабочек, которые «двойное спаривание», небольшой процент потомства был получен в результате смешивания спермы, что иллюстрирует индивидуальную приспособленность самца. Таким образом, у самцов есть стимул претендовать на свою самку раньше других самцов, что также может влиять на стратегии поиска самцами самцов. [23] Как правило, драки, в которых участвует L. arthemis, представляют собой воздушные маневры, которые начинаются, как только нерезидентный самец попадает в его периферийное зрение. После чего следует серия схем полета, таких как полеты по кругу, вертикальные и/или горизонтальные преследования и зависающие полеты. Установлено, что компонентом « соревнования » в борьбе является полет по кругу, часто сопровождаемый горизонтальной погоней, в которой «проигравший» изгоняется со спорной территории. Территориальные бои не ограничиваются спариванием , но это метод оптимизации их поведения при поиске партнера. [22]
Как только самка приземлится на лист, самец вскоре приземлится позади нее. Если самка не хочет совокупляться, она закрывает свои спинные крылья.
Предпочтительные растения-хозяева: берёзы , в том числе Betula lenta ; Salicaceae , включая Salix bebbiana и Populus tremuloides , а также Prunus Virginiana ( Rosaceae ).
Также, но не так часто: Crataegus , Amelanchier , Malus pumila , Prunus pensylvanica и Prunus serotina (Rosaceae), Populus deltoides , P. grandidentata и P. balsamifera (Salicaceae), Alnus Rugosa , Betula alleghaniensis и Carpinus caroliniana (Betulaceae), Ulmus americana. (Ulmaceae), Tilia americana (Malvaceae) и Fagus grandifolia (Fagaceae).
Лименитис ( неолатинское «гавани», от древнегреческого Λιμενιτις (от λιμήν, гавань, гавань) – эпитет Артемиды , богини охоты и дикой природы) – артемида , от Артемиды. [24]
Белый адмирал — официальная бабочка штата Нью-Йорк . Limenitis arthemis arthemis также считается некоторыми неофициальным насекомым-символом Квебека .
.JPG/1280px-Limenitis_arthemis,_Qu%C3%A9bec_(Matthieu_Gauvain).JPG)
