stringtranslate.com

Бесполое размножение

Бесполое размножение у печеночников : прорастающий рано опадающий филлоид

Бесполое размножение — это тип размножения , который не включает слияние гамет или изменение числа хромосом . Потомство, которое возникает в результате бесполого размножения как одноклеточных, так и многоклеточных организмов, наследует полный набор генов своего единственного родителя, и, таким образом, вновь созданная особь генетически и физически похожа на родителя или является его точным клоном. Бесполое размножение — это основная форма размножения для одноклеточных организмов, таких как археи и бактерии . Многие эукариотические организмы, включая растения , животных и грибы , также могут размножаться бесполым путем. [1] У позвоночных наиболее распространенной формой бесполого размножения является партеногенез , который обычно используется в качестве альтернативы половому размножению в периоды, когда репродуктивные возможности ограничены. Драконы Комодо и некоторые вараны могут размножаться бесполым путем. [2]

В то время как все прокариоты размножаются без образования и слияния гамет, механизмы горизонтального переноса генов, такие как конъюгация , трансформация и трансдукция, можно сравнить с половым размножением в смысле генетической рекомбинации в мейозе . [3] [4]

Типы бесполого размножения

Деление

Прокариоты ( археи и бактерии ) размножаются бесполым путем посредством бинарного деления , при котором родительский организм делится надвое, чтобы произвести два генетически идентичных дочерних организма. Эукариоты (такие как простейшие и одноклеточные грибы ) могут размножаться функционально схожим образом посредством митоза ; большинство из них также способны к половому размножению.

Множественное деление на клеточном уровне происходит у многих простейших , например, споровиков и водорослей . Ядро родительской клетки делится несколько раз митозом , образуя несколько ядер. Затем цитоплазма разделяется, создавая несколько дочерних клеток . [5] [6] [7]

У апикомплексов множественное деление, или шизогония, проявляется либо как мерогония , спорогония , либо как гаметогония . Мерогония приводит к образованию мерозоитов , представляющих собой множественные дочерние клетки, которые возникают в пределах одной и той же клеточной мембраны, [8] [9] спорогония приводит к образованию спорозоитов , а гаметогония приводит к образованию микрогамет .

Бутонизация

Дрожжи Saccharomyces cerevisiae , размножающиеся почкованием

Некоторые клетки делятся почкованием (например, пекарские дрожжи ), в результате чего образуются «материнская» и «дочерняя» клетки, которые изначально меньше родительской. Почкование также известно на многоклеточном уровне; животным примером является гидра , [ 10] которая размножается почкованием. Почки вырастают в полностью зрелых особей, которые в конечном итоге отделяются от родительского организма.

Внутреннее почкование — это процесс бесполого размножения, которому благоприятствуют такие паразиты, как Toxoplasma gondii . Он включает необычный процесс, в котором две ( эндодиогения ) или более ( эндополигения ) дочерних клеток производятся внутри материнской клетки, которая затем потребляется потомством до их разделения. [11]

Кроме того, почкование (внешнее или внутреннее) происходит у некоторых червей, таких как Taenia или Echinococcus ; эти черви производят цисты, а затем производят (инвагинированный или эвагинированный) протосколекс с почкованием .

Вегетативное размножение

Вегетативные побеги каланхоэ дайгремонтского (Bryophyllum daigremontianum)

Вегетативное размножение — это тип бесполого размножения, встречающийся у растений, при котором новые особи образуются без образования семян или спор и, таким образом, без сингамии или мейоза . [12] Примеры вегетативного размножения включают образование миниатюрных растений, называемых проростками, на специализированных листьях, например, у каланхоэ ( Bryophyllum daigremontianum ), и многие производят новые растения из корневищ или столонов (например, у клубники ). Некоторые растения размножаются, образуя луковицы или клубни , например, луковицы тюльпанов и клубни георгинов . В этих примерах все особи являются клонами, и клональная популяция может охватывать большую площадь. [13]

Образование спор

Многие многоклеточные организмы производят споры в течение своего биологического жизненного цикла в процессе, называемом спорогенезом . Исключением являются животные и некоторые простейшие, которые подвергаются мейозу сразу после оплодотворения. Растения и многие водоросли, с другой стороны, подвергаются споровому мейозу , где мейоз приводит к образованию гаплоидных спор, а не гамет. Эти споры вырастают в многоклеточные особи, называемые гаметофитами , без события оплодотворения. Эти гаплоидные особи производят гаметы через митоз . Поэтому мейоз и образование гамет происходят в отдельных многоклеточных поколениях или «фазах» жизненного цикла, называемых чередованием поколений . Поскольку половое размножение часто более узко определяется как слияние гамет ( оплодотворение ), образование спор у спорофитов растений и водорослей можно считать формой бесполого размножения (агамогенез), несмотря на то, что оно является результатом мейоза и подвергается снижению плоидности . Однако оба события (образование спор и оплодотворение) необходимы для завершения полового размножения в жизненном цикле растения.

Грибы и некоторые водоросли также могут использовать истинное бесполое спорообразование , которое включает митоз, дающий начало репродуктивным клеткам, называемым митоспорами, которые развиваются в новый организм после рассеивания. Этот метод размножения обнаружен, например, у конидиальных грибов и красных водорослей Polysiphonia и включает спорогенез без мейоза. Таким образом, число хромосом споровой клетки такое же, как и у родителя, производящего споры. Однако митотический спорогенез является исключением, и большинство спор, таких как споры растений и многих водорослей, производятся путем мейоза . [14] [15] [16]

Фрагментация

Регенерация из руки
Linckia guildingi «комета», морская звезда , вырастающая из одного луча

Фрагментация — это форма бесполого размножения, при которой новый организм вырастает из фрагмента родительского организма. Каждый фрагмент развивается в зрелую, полностью выросшую особь. Фрагментация наблюдается у многих организмов. Животные, которые размножаются бесполым путем, включают планарии , многих кольчатых червей, включая полихет [17] и некоторых олигохет [17] , турбеллярий и морских звезд . Многие грибы и растения размножаются бесполым путем. Некоторые растения имеют специализированные структуры для размножения путем фрагментации, такие как почки у мхов и печеночников . Большинство лишайников , которые представляют собой симбиотический союз гриба и фотосинтезирующих водорослей или цианобактерий , размножаются путем фрагментации, чтобы гарантировать, что новые особи содержат обоих симбионтов. Эти фрагменты могут принимать форму соредий , пылевидных частиц, состоящих из грибковых гиф, обернутых вокруг клеток фотобионта.

Клональная фрагментация в многоклеточных или колониальных организмах является формой бесполого размножения или клонирования, при котором организм разделяется на фрагменты. Каждый из этих фрагментов развивается в зрелых, полностью выросших особей, которые являются клонами исходного организма. У иглокожих этот метод размножения обычно известен как деление . [18] Из-за множества экологических и эпигенетических различий клоны, происходящие от одного и того же предка, могут фактически быть генетически и эпигенетически разными. [19]

Агамогенез

Агамогенез — это любая форма размножения, которая не включает в себя мужскую гамету. Примерами являются партеногенез и апомиксис .

Партеногенез

Партеногенез — это форма агамогенеза , при которой неоплодотворенная яйцеклетка развивается в новую особь. Она была задокументирована у более чем 2000 видов. [20] Партеногенез встречается в дикой природе у многих беспозвоночных (например, водяных блох, коловраток , тлей, палочников , некоторых муравьев, пчел и паразитических ос) и позвоночных (в основном рептилий, амфибий и рыб). Она также была задокументирована у домашних птиц и генетически измененных лабораторных мышей. [21] [22] Растения также могут участвовать в партеногенезе через процесс, называемый апомиксисом . Однако многие считают этот процесс не независимым методом размножения, а скорее нарушением механизмов, лежащих в основе полового размножения. [23] Партеногенетические организмы можно разделить на две основные категории: факультативные и облигатные.

Факультативный партеногенез
Зебровая акула

При факультативном партеногенезе самки могут размножаться как половым, так и бесполым путем. [20] Из-за многочисленных преимуществ полового размножения большинство факультативных партенот размножаются бесполым путем только тогда, когда их к этому принуждают. Обычно это происходит в случаях, когда становится трудно найти себе пару. Например, самки зебровых акул размножаются бесполым путем, если не могут найти себе пару в своей океанической среде обитания. [2]

Ранее считалось, что партеногенез редко встречается у позвоночных и возможен только у очень маленьких животных. Однако в последние годы он был обнаружен у многих других видов. Сегодня самым крупным видом, который был задокументирован и размножался партеногенетически, является комодский варан длиной 10 футов и весом более 300 фунтов. [24] [25]

Тля рождает живых детенышей из неоплодотворенного яйца

Гетерогония — это форма факультативного партеногенеза, при котором самки чередуют половое и бесполое размножение через регулярные интервалы (см. Чередование полового и бесполого размножения). Тли — одна из групп организмов, которая занимается этим типом размножения. Они используют бесполое размножение для быстрого размножения и создания крылатого потомства, которое может колонизировать новые растения и размножаться половым путем осенью, чтобы отложить яйца для следующего сезона. [26] Однако некоторые виды тлей являются облигатными партенотисами. [27]

Облигатный партеногенез
Самки пустынной степной ящерицы-хлыстохвоста размножаются путем облигатного партеногенеза.

При облигатном партеногенезе самки размножаются только бесполым путем. [20] Одним из примеров этого является пустынная травянистая ящерица-хлыстохвост , гибрид двух других видов. Обычно гибриды бесплодны, но благодаря партеногенезу этот вид смог развить стабильные популяции. [28]

Гиногенез — это форма облигатного партеногенеза, при которой сперматозоид используется для инициирования воспроизводства. Однако гены сперматозоида никогда не внедряются в яйцеклетку. Наиболее известным примером этого является амазонская моллинезия . Поскольку они являются облигатными партенотисами, у них нет самцов, поэтому они зависят от самцов близкородственного вида ( моллинезии парусной ) для получения спермы. [29]

Апомиксис и нуцеллярная эмбриония

Апомиксис у растений — это образование нового спорофита без оплодотворения. Он важен для папоротников и цветковых растений, но очень редок у других семенных растений. У цветковых растений термин «апомиксис» в настоящее время чаще всего используется для агамоспермии , образования семян без оплодотворения, но когда-то использовался для включения вегетативного размножения . Примером апомиктического растения может служить триплоидный европейский одуванчик . Апомиксис в основном происходит в двух формах: При гаметофитном апомиксисе зародыш возникает из неоплодотворенной яйцеклетки внутри диплоидного зародышевого мешка, который был сформирован без завершения мейоза. При нуцеллярной эмбрионии зародыш образуется из диплоидной ткани нуцеллуса , окружающей зародышевый мешок. Нуцеллярная эмбриония происходит в некоторых семенах цитрусовых . Мужской апомиксис может происходить в редких случаях, например, у сахарского кипариса Cupressus dupreziana , где генетический материал эмбриона полностью получен из пыльцы . [30] [31] [32]

Андрогенез

Андрогенез происходит, когда зигота производится только с отцовскими ядерными генами . Во время стандартного полового размножения одна самка и один самец производят гаплоидные гаметы (такие как сперма или яйцеклетка, каждая из которых содержит только один набор хромосом ), которые рекомбинируют, создавая потомство с генетическим материалом от обоих родителей. Однако при андрогенезе не происходит рекомбинации материнских и отцовских хромосом, и только отцовские хромосомы передаются потомству (обратным этому является гиногенез , при котором наследуются только материнские хромосомы, что встречается чаще, чем андрогенез). [33] Потомство, произведенное при андрогенезе, по-прежнему будет иметь материнские унаследованные митохондрии , как и в случае большинства видов, размножающихся половым путем. Андрогенез встречается в природе у многих беспозвоночных (например, у моллюсков, [34] палочников, [35] некоторых муравьев, [36] пчел, [37] мух [38] и паразитических ос [37] ) и позвоночных (в основном амфибий [39] и рыб [37] [40] ). Андрогенез также наблюдался у генетически модифицированных лабораторных мышей. [41]

Для получения потомства с исключительно отцовским генетическим материалом может произойти одно из двух: материнский ядерный геном может быть удален из зиготы, или женская особь может произвести яйцеклетку без ядра , в результате чего эмбрион будет развиваться только с геномом мужской гаметы.

Апомиксис самцов

Другой тип андрогенеза — мужской апомиксис или отцовский апомиксис — репродуктивный процесс, при котором растение развивается из сперматозоида (мужской гаметы) без участия женской клетки (яйцеклетки). В этом процессе зигота формируется исключительно с генетическим материалом отца, в результате чего потомство генетически идентично мужскому организму. [42] [43] [44] Это было отмечено у многих растений, таких как Nicotiana , Capsicum frutescens , Cicer arietinum , Poa arachnifera , Solanum verrucosum , Phaeophyceae , [45] Pripsacum dactyloides , Zea mays , [46] и встречается как обычный репродуктивный метод у Cupressus dupreziana . [42] Это контрастирует с более распространенным апомиксисом, при котором развитие происходит без оплодотворения, но с генетическим материалом только от матери.

Существуют также клональные виды, которые размножаются вегетативным путем , такие как Lomatia tasmanica [47] [48] и Pando [49] , у которых генетический материал исключительно мужской.

Другие виды, у которых естественным образом наблюдался андрогенез , — это палочники Bacillus rossius и Bassillus Grandii [35] , малый огненный муравей Wasmannia auropunctata [36] , Vollenhovia emeryi [37] , Paratrechina longicornis [ 37], иногда Apis mellifera [37] , карповые пескари Hypseleotris [37], паразитоид Venturia canescens [ 37 ] и иногда плодовые мушки Drosophila melanogaster, несущие определенный мутантный аллель. [38] Он также был вызван у многих сельскохозяйственных культур и рыб путем облучения яйцеклетки для разрушения материнского ядерного генома. [50]

Облигатный андрогенез

Облигатный андрогенез — это процесс, при котором самцы [34] способны производить как яйцеклетки, так и сперму, однако, яйцеклетки не имеют генетического вклада, а потомство появляется только из спермы, что позволяет этим особям самооплодотворяться и производить клонированное потомство без необходимости в самках. Они также способны скрещиваться с половыми и другими андрогенетическими линиями в явлении, известном как «паразитизм яиц». Этот метод размножения был обнаружен у нескольких видов моллюсков рода Corbicula [34] и недавно у рыбы Squalius alburnoides . [40]

Другие виды, у которых естественным образом наблюдался андрогенез , — это палочники Bacillus rossius и Bassillus Grandii [35] , малый огненный муравей Wasmannia auropunctata [36] , Vollenhovia emeryi [37] , Paratrechina longicornis [ 37], иногда Apis mellifera [37] , карповые пескари Hypseleotris [37], паразитоид Venturia canescens [ 37 ] и иногда плодовые мушки Drosophila melanogaster, несущие определенный мутантный аллель. [38] Он также был вызван у многих сельскохозяйственных культур и рыб путем облучения яйцеклетки для разрушения материнского ядерного генома. [50]

Чередование полового и бесполого размножения

Летом популяции тли часто состоят исключительно из самок, а половое размножение происходит только для откладывания яиц на зиму.

Некоторые виды могут чередовать половые и бесполые стратегии, способность, известная как гетерогамия , в зависимости от многих условий. Чередование наблюдается у нескольких видов коловраток (циклический партеногенез, например, у видов Brachionus ) и нескольких видов насекомых.

Одним из примеров этого являются тли , которые могут участвовать в гетерогонии. В этой системе самки рождаются беременными и производят только женское потомство. Этот цикл позволяет им размножаться очень быстро. Однако большинство видов размножаются половым путем один раз в год. Это переключение вызвано изменениями окружающей среды осенью и заставляет самок развивать яйца вместо эмбрионов. Этот динамический репродуктивный цикл позволяет им производить специализированное потомство с полифенизмом , типом полиморфизма, при котором разные фенотипы эволюционировали для выполнения определенных задач. [26]

Капская пчела Apis mellifera subsp. capensis может размножаться бесполым путем с помощью процесса, называемого телитокией . Пресноводное ракообразное дафния размножается партеногенезом весной, чтобы быстро заселить пруды, а затем переключается на половое размножение по мере увеличения интенсивности конкуренции и хищничества. Коловратки- моногононты рода Brachionus размножаются с помощью циклического партеногенеза: при низкой плотности популяции самки производят потомство бесполым путем, а при более высокой плотности накапливается химический сигнал, который вызывает переход к половому размножению. Многие простейшие и грибы чередуют половое и бесполое размножение. Несколько видов амфибий, рептилий и птиц обладают схожей способностью. [ which? ] [ which? ]

Слизевик Dictyostelium подвергается бинарному делению (митозу) как одноклеточная амеба при благоприятных условиях. Однако, когда условия становятся неблагоприятными, клетки объединяются и следуют одному из двух различных путей развития, в зависимости от условий. В социальном пути они образуют многоклеточную слизь, которая затем формирует плодовое тело со спорами, полученными бесполым путем. В половом пути две клетки сливаются, образуя гигантскую клетку, которая развивается в большую цисту. Когда эта макроциста прорастает, она высвобождает сотни амебных клеток, которые являются продуктом мейотической рекомбинации между исходными двумя клетками. [51]

Гифы обычной плесени ( Rhizopus ) способны производить как митотические, так и мейотические споры. Многие водоросли аналогичным образом переключаются между половым и бесполым размножением. [52] Ряд растений используют как половые, так и бесполые способы для производства новых растений, некоторые виды изменяют свои основные способы размножения с полового на бесполое в зависимости от различных условий окружающей среды. [53]

Наследование у бесполых видов

У коловратки Brachionus calyciflorus бесполое размножение (облигатный партеногенез ) может наследоваться рецессивным аллелем, что приводит к потере полового размножения у гомозиготного потомства. [54] [55]
Наследование бесполого размножения одним рецессивным локусом также было обнаружено у паразитоидной осы Lysiphlebus fabarum . [56]

Примеры у животных

Бесполое размножение обнаружено почти у половины типов животных. [57] Партеногенез происходит у акулы-молота [58] и черноперой акулы . [59] [60] В обоих случаях акулы достигли половой зрелости в неволе в отсутствие самцов, и в обоих случаях потомство оказалось генетически идентичным матерям. Другой пример — хлыстохвост из Нью-Мексико .

Некоторые рептилии используют систему определения пола ZW , которая производит либо самцов (с половыми хромосомами ZZ), либо самок (с половыми хромосомами ZW или WW). До 2010 года считалось, что система хромосом ZW, используемая рептилиями, неспособна производить жизнеспособное потомство WW, но было обнаружено, что самка удава (ZW) произвела жизнеспособное потомство женского пола с хромосомами WW. [61] Самка удава могла выбрать любое количество партнеров-самцов (и успешно делала это в прошлом), но в этом случае она размножалась бесполым путем, создавая 22 детеныша женского пола с половыми хромосомами WW.

Полиэмбриония — широко распространенная форма бесполого размножения у животных, при которой оплодотворенная яйцеклетка или более поздняя стадия эмбрионального развития разделяется, образуя генетически идентичные клоны. У животных это явление лучше всего изучено на примере паразитических перепончатокрылых . У девятипоясных броненосцев этот процесс обязателен и обычно приводит к появлению генетически идентичных четверок. У других млекопитающих монозиготное близнецообразование не имеет очевидной генетической основы, хотя его возникновение является обычным явлением. Сегодня в мире насчитывается не менее 10 миллионов идентичных человеческих близнецов и тройняшек.

Коловратки бделлоидные размножаются исключительно бесполым путем, и все особи в классе Bdelloidea являются самками. Бесполость развилась у этих животных миллионы лет назад и сохраняется с тех пор. Есть данные, позволяющие предположить, что бесполое размножение позволило животным выработать новые белки посредством эффекта Мезельсона , которые позволили им лучше выживать в периоды обезвоживания. [62] Коловратки бделлоидные необычайно устойчивы к повреждениям от ионизирующего излучения из-за тех же адаптаций по сохранению ДНК, которые используются для выживания в состоянии покоя. [63] Эти адаптации включают чрезвычайно эффективный механизм восстановления двухцепочечных разрывов ДНК. [64] Этот механизм восстановления был изучен у двух видов Bdelloidea, Adineta vaga , [64] и Philodina roseola . [65] и, по-видимому, включает митотическую рекомбинацию между гомологичными областями ДНК внутри каждого вида.

Молекулярные данные убедительно свидетельствуют о том, что несколько видов палочников рода Timema использовали только бесполое (партеногенетическое) размножение в течение миллионов лет, что является самым длительным периодом, известным для любого насекомого. [66] Аналогичные результаты свидетельствуют о том, что вид клещей Oppiella nova мог размножаться полностью бесполым путем в течение миллионов лет. [67]

У рода злаковых трипсов Aptinothrips наблюдалось несколько переходов к бесполому размножению, вероятно, по разным причинам. [68]

Адаптивное значение бесполого размножения

Полное отсутствие полового размножения встречается относительно редко среди многоклеточных организмов , особенно животных . Не совсем понятно, почему способность к половому размножению так распространена среди них. Текущие гипотезы [69] предполагают, что бесполое размножение может иметь краткосрочные преимущества, когда важен быстрый рост популяции или в стабильных условиях, в то время как половое размножение дает чистое преимущество, позволяя более быстрое создание генетического разнообразия, что позволяет адаптироваться к изменяющимся условиям. Ограничения развития [70] могут лежать в основе того, почему немногие животные полностью отказались от полового размножения в своих жизненных циклах. Почти все бесполые способы размножения поддерживают мейоз либо в измененной форме, либо как альтернативный путь. [71] Факультативно апомиктичные растения увеличивают частоту сексуальности по сравнению с апомиксисом после абиотического стресса. [71] Другим ограничением при переходе от полового к бесполому размножению будет сопутствующая потеря мейоза и защитная рекомбинационная репарация повреждений ДНК, предоставляемая как одна из функций мейоза. [72] [73]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Энгельштедтер, Ян (июнь 2017 г.). «Асексуальный, но не клональный: эволюционные процессы в аутомиктических популяциях». Генетика . 206 (2): 993–1009. doi :10.1534/genetics.116.196873. PMC  5499200. PMID  28381586 .
  2. ^ ab Dudgeon, Christine L.; Coulton, Laura; Bone, Ren; Ovenden, Jennifer R.; Thomas, Severine (16 января 2017 г.). «Переход от полового к партеногенетическому размножению у зебровой акулы». Scientific Reports . 7 (1): 40537. Bibcode :2017NatSR...740537D. doi :10.1038/srep40537. PMC 5238396 . PMID  28091617. 
  3. ^ Narra, HP; Ochman, H. (2006). «Какая польза от секса для бактерий?». Current Biology . 16 (17): R705–710. Bibcode : 2006CBio...16.R705N. doi : 10.1016/j.cub.2006.08.024 . PMID  16950097.
  4. ↑ Брайнер, Жанна (20 декабря 2006 г.). «Самка дракона Комодо рожает непорочно». Живая наука .
  5. ^ «Клеточное размножение». Энциклопедия Британника .
  6. ^ Britannica Educational Publishing (2011). Грибы, водоросли и простейшие. Rosen Publishing Group. ISBN 978-1-61530-463-9.
  7. ^ П.Пураник; Аша Бхате (2007). Формы и функции животных: Беспозвоночные. Саруп и сыновья. ISBN 978-81-7625-791-6.
  8. ^ Маргулис, Линн ; Маккханн, Хизер И.; Олендзенски, Лоррейн (2001). Иллюстрированный глоссарий протоктистов: словарь водорослей, апикомплексов, инфузорий, фораминифер, микроспор, водных плесеней, слизевиков и других протоктистов. Джонс и Бартлетт учатся. ISBN 978-0-86720-081-2.
  9. ^ Ёсинори Танада; Гарри К. Кая (1993). Патология насекомых. Gulf Professional Publishing. ISBN 978-0-12-683255-6.
  10. ↑ Leeuwenhoek, Antoni Van (февраль 1703 г.). «IV. Часть письма г-на Антони ван Левенгука, члена Королевского общества, относительно зеленых водорослей, растущих в воде, и некоторых животных, найденных около них». Philosophical Transactions of the Royal Society of London . 23 (283): 1304–1311. doi :10.1098/rstl.1702.0042.
  11. ^ Смит, Джеймс Десмонд; Уэйклин, Дерек (1994). Введение в паразитологию животных (3-е изд.). Cambridge University Press. С. 101–102. ISBN 978-0-521-42811-8.
  12. ^ "Бесполое размножение". Ucmp.berkeley.edu . Получено 13 августа 2010 г. .
  13. ^ "Celebrating Wildflowers – Fading Gold – How Aspens Grow". Fs.fed.us. 11 мая 2010 г. Архивировано из оригинала 23 сентября 2010 г.
  14. ^ «Растение». Britannica Academic , Encyclopaedia Britannica, 15 июня 2021 г. Доступ 20 января 2022 г.
  15. ^ Card, V. (2016). Водоросли. В MS Hill (ред.), Biology (2-е изд., т. 1, стр. 21–23). Macmillan Reference USA.
  16. ^ «Грибок». Britannica Academic , Encyclopaedia Britannica, 4 октября 2018 г. Доступ 20 января 2022 г.
  17. ^ ab Ruppert, EE; Fox, RS; Barnes, RD (2004). "Annelida". Invertebrate Zoology (7-е изд.). Brooks / Cole. стр. 434–441. ISBN 978-0-03-025982-1.
  18. ^ Скёльд, Хелен Нильссон; Обст, Матиас; Скёльд, Маттиас; Окессон, Бертил (2009). «Стволовые клетки в бесполом размножении морских беспозвоночных». У Баруха Ринкевича; Валерия Матранга (ред.). Стволовые клетки в морских организмах . Спрингер. п. 125. ИСБН 978-90-481-2766-5.
  19. ^ Нойхоф, Моран; Левин, Михаэль; Рехави, Одед (26 августа 2016 г.). «Вертикально и горизонтально передаваемые воспоминания – исчезающие границы между регенерацией и наследованием у планарии». Biology Open . 5 (9): 1177–1188. doi :10.1242/bio.020149. PMC 5051648. PMID  27565761 . 
  20. ^ abc "партеногенез | Определение, типы и факты". Encyclopedia Britannica . Получено 3 декабря 2020 г. .
  21. ^ Коно, Томохиро; Обата, Яёи; Ву, Куонг; Нива, Кацутоси; Оно, Юкико; Ямамото, Юджи; Пак, Ын Сон; Со, Чон-Сон; Огава, Хидехико (апрель 2004 г.). «Рождение партеногенетических мышей, которые могут развиваться до взрослого состояния». Nature . 428 (6985): 860–864. doi :10.1038/nature02402. PMID  15103378.
  22. ^ Рамачандран, Р.; Макдэниел, К. Д. (июнь 2018 г.). «Партеногенез у птиц: обзор». Репродукция . 155 (6): R245–R257. doi : 10.1530/REP-17-0728 . PMID  29559496.
  23. ^ Озиас-Экинс, Пегги; Коннер, Джоанн А. (2012). «Регулирование апомиксиса». Биотехнология растений и сельское хозяйство . С. 243–254. doi :10.1016/B978-0-12-381466-1.00016-X. ISBN 978-0-12-381466-1.
  24. ^ Ям, Филип. «Странно, но факт: драконы Комодо показывают, что «непорочные роды» возможны». Scientific American . Получено 13 декабря 2020 г.
  25. ^ "Комодский дракон". Животные . 10 сентября 2010 г. Архивировано из оригинала 17 октября 2016 г. Получено 13 декабря 2020 г.
  26. ^ ab Stern, David L. (июнь 2008 г.). «Тли». Current Biology . 18 (12): R504–R505. doi :10.1016/j.cub.2008.03.034. PMID  18579086.
  27. ^ Dedryver, CA; Le Gallic, JF; Mahéo, F; Simon, JC; Dedryver, F (январь 2013 г.). «Генетика облигатного партеногенеза у видов тлей и ее последствия для поддержания альтернативных репродуктивных режимов». Наследственность . 110 (1): 39–45. doi :10.1038/hdy.2012.57. PMID  22990313.
  28. ^ Crews, David; Fitzgerald, Kevin T. (январь 1980). ««Сексуальное» поведение партеногенетических ящериц (Cnemidophorus)». Труды Национальной академии наук . 77 (1): 499–502. doi : 10.1073/pnas.77.1.499 . PMID  16592761.
  29. ^ Тоблер, Михаэль; Шлупп, Инго (22 июня 2005 г.). «Паразиты у половых и бесполых моллинезий (Poecilia, Poeciliidae, Teleostei): случай для Красной Королевы?». Biology Letters . 1 (2): 166–168. doi :10.1098/rsbl.2005.0305. PMC 1626213. PMID  17148156 . 
  30. ^ "Apomixis | воспроизводство | Britannica". www.britannica.com . Получено 23 марта 2023 г. .
  31. ^ Чжан, Сыци; Лян, Мэй; Ван, Нан; Сюй, Цян; Дэн, Сюсинь; Чай, Лицзюнь (март 2018 г.). «Размножение древесных многолетних цитрусовых: обновленная информация о нуцеллярном эмбрионе и самонесовместимости». Размножение растений . 31 (1): 43–57. дои : 10.1007/s00497-018-0327-4.
  32. ^ Лотси, Йоханнес Паулюс; ботаники, Международная ассоциация (1907). Progressus rei botanicae = Fortschritte der Botanik = Progrès de la botanique = Прогресс ботаники. Том. 2. Йена: Г. Фишер.
  33. ^ Pigneur, LM; Hedtke, SM; Etoundi, E; Van Doninck, K (июнь 2012 г.). «Андрогенез: обзор через изучение эгоистичных моллюсков Corbicula spp». Наследственность . 108 (6): 581–591. doi :10.1038/hdy.2012.3. PMC 3356815. PMID  22473310 . 
  34. ^ abc Хедтке, Шеннон М.; Стэнгер-Холл, Катрин; Бейкер, Роберт Дж.; Хиллис, Дэвид М. (май 2008 г.). «Полностью мужская асексуальность: происхождение и поддержание андрогенеза у азиатского моллюска Corbicula». Эволюция . 62 (5): 1119–1136. doi :10.1111/j.1558-5646.2008.00344.x. PMID  18266987.
  35. ^ abc Тинти, Фаусто; Скали, Валерио (ноябрь 1992 г.). «Исключение генома и содержание гаметической дапи-днк в гибридогенном комплексе Bacillus rossius-grandii benazzii (insecta phasmatodea)». Молекулярное воспроизводство и развитие . 33 (3): 235–242. дои : 10.1002/mrd.1080330302. ПМИД  1449790.
  36. ^ abc Фурнье, Дени; Эступ, Арно; Оривел, Жером; Фуко, Жюльен; Журдан, Эрве; Бретон, Жюльен Ле; Келлер, Лоран (июнь 2005 г.). «Клональное размножение самцов и самок у маленького огненного муравья». Природа . 435 (7046): 1230–1234. дои : 10.1038/nature03705. ПМИД  15988525.
  37. ^ abcdefghijklm «Андрогенез: когда самцы захватывают яйцеклетки, чтобы клонировать себя». 28 сентября 2024 г.
  38. ^ abc Komma, DJ; Endow, SA (5 декабря 1995 г.). «Гаплоидия и андрогенез у дрозофилы». Труды Национальной академии наук . 92 (25): 11884–11888. doi : 10.1073/pnas.92.25.11884 . PMID  8524868.
  39. ^ аб Матос, И.; Мачадо, член парламента; Сусена, Э.; Колларес-Перейра, MJ; Шартл, М.; Коэльо, ММ (2010). «Доказательства гермафродитизма в комплексе аллополиплоидных рыб Squalius alburnoides». Сексуальное развитие . 4 (3): 170–175. дои : 10.1159/000313359.
  40. ^ Ледфорд, Хайди (2023). «Создание мышей с двумя папами: этот биолог переписал правила полового размножения». Nature . 624 (7992): 499. Bibcode :2023Natur.624..499L. doi :10.1038/d41586-023-03922-6. PMID  38093054.
  41. ^ ab Christian Pichot; Benjamin Liens; Juana L. Rivera Nava; Julien B. Bachelier; Mohamed El Maâtaoui (январь 2008 г.). «Cypress Surrogate Mother Produces Haploid Progeny From Alien Pollen». Genetics . 178 (1): 379–383. doi :10.1534/genetics.107.080572. PMC 2206086 . PMID  18202380. 
  42. ^ Кристиан Пишо; Бруно Фади; Изабель Хочу (2000). «Отсутствие аллелей материнского дерева в зимограммах эмбрионов Cupressus dupreziana A. Camus». Анналы лесоведения . 57 (1): 17–22. Бибкод : 2000AnFSc..57...17P. дои : 10.1051/лес: 2000108 .
  43. ^ Пишо, К.; Эль Маатауи, М.; Радди, С.; Радди, П. (2001). «Сохранение: суррогатная мать для находящихся под угрозой исчезновения кипарисов». Природа . 412 (6842): 39. дои : 10.1038/35083687 . PMID  11452293. S2CID  39046191.
  44. ^ "Эволюция жизненных циклов и репродуктивных признаков: взгляд на бурые водоросли". 28 сентября 2008 г.
  45. ^ "Андрогенез: когда самцы захватывают яйцеклетки, чтобы клонировать себя". 28 сентября 2008 г.
  46. ^ Lynch, AJJ; Barnes, RW; Vaillancourt, RE; Cambecèdes, J. (1998). «Генетические доказательства того, что Lomatia tasmanica (Proteaceae) является древним клоном» (PDF) . Australian Journal of Botany . 46 (1): 25–33. doi :10.1071/BT96120 . Получено 11 ноября 2013 г. .
  47. ^ "Самая старая особь живого растения". Botanical Electronic News . 8 ноября 1996 г. Получено 11 ноября 2013 г.
  48. ^ ДеВуди, Дженнифер; Роу, Кэрол А.; Хипкинс, Валери Д.; Мок, Карен Э. (2008). «Жизнь «Пандо»: молекулярно-генетические доказательства существования гигантского клона осины в Центральной Юте». Western North American Naturalist . 68 (4): 493–497. doi :10.3398/1527-0904-68.4.493. S2CID  59135424.
  49. ^ ab Basavaraju, Yaraguntappa (2023). "Моносекс-популяция в аквакультуре". Frontiers in Aquaculture Biotechnology . стр. 89–101. doi :10.1016/B978-0-323-91240-2.00012-9. ISBN 978-0-323-91240-2.
  50. ^ Mehrotra, RS; Aneja, KR (декабрь 1990). Введение в микологию. New Age International. стр. 83 и далее. ISBN 978-81-224-0089-2.
  51. ^ Коул, Кэтлин М.; Шиф, Роберт Г. (1990). Биология красных водорослей. Cambridge University Press. стр. 469. ISBN 978-0-521-34301-5.
  52. ^ Эдвард Г. Рики; Фахри А. Баззаз (2005). Репродуктивное распределение у растений. Academic Press. стр. 99. ISBN 978-0-12-088386-8.
  53. ^ Штельцер, К.-П.; Шмидт, Дж.; Видлройтер, А.; Рисс, С. (2010). «Утрата полового размножения и карликовость у мелких метазоа». PLOS ONE . 5 (9): e12854. Bibcode : 2010PLoSO...512854S. doi : 10.1371/journal.pone.0012854 . PMC 2942836. PMID  20862222 . 
  54. ^ Scheuerl, T.; Riss, S.; Stelzer, CP (2011). «Фенотипические эффекты аллеля, вызывающего облигатный партеногенез у коловратки». Journal of Heredity . 102 (4): 409–415. doi :10.1093/jhered/esr036. PMC 3113615. PMID  21576287 . 
  55. ^ Сандрок, Кристоф; Форбургер, Кристоф (март 2011 г.). «Однолокусное рецессивное наследование бесполого размножения у паразитоидной осы». Current Biology . 21 (5): 433–437. doi :10.1016/j.cub.2011.01.070.
  56. ^ Минелли, Алессандро (2009). Перспективы филогении и эволюции животных . Oxford University Press. С. 123–127. ISBN 978-0-19-856620-5.
  57. ↑ Savage, Juliet Eilperin (23 мая 2007 г.). «Исследователи обнаружили, что самки акул могут размножаться в одиночку». The Washington Post .
  58. ^ «Подтверждено «непорочное зачатие» акулой: второй случай». ScienceDaily (пресс-релиз). Университет Стоуни-Брук. 11 октября 2008 г.
  59. ^ Chapman, DD; Firchaus, B.; Shivji, MS (октябрь 2008 г.). «Партеногенез у крупной серой акулы, черноперой акулы Carcharhinus limbatus». Журнал биологии рыб . 73 (6): 1473–1477. doi :10.1111/j.1095-8649.2008.02018.x.
  60. ^ "Boa constrictor производит детей без отца". CBC News – Technology & Science. 3 ноября 2010 г. Получено 20 октября 2014 г.
  61. ^ Пушкина-Станчева, Н. Н.; МакГи, Б.М.; Бошетти, К.; Толлетер, Д.; Чакраборти, С.; Попова А.В.; Меерсман, Ф.; МакХерел, Д.; Хинча, ДК (2007). «Функциональное расхождение бывших аллелей у древних бесполых беспозвоночных». Наука . 318 (5848): 268–71. Бибкод : 2007Sci...318..268P. дои : 10.1126/science.1144363 . ПМИД  17932297.
  62. ^ Глэдышев, Евгений; Месельсон, Мэтью (апрель 2008 г.). «Экстремальная устойчивость бделлоидных коловраток к ионизирующему излучению». Труды Национальной академии наук . 105 (13): 5139–5144. Bibcode : 2008PNAS..105.5139G. doi : 10.1073/pnas.0800966105 . PMC 2278216. PMID  18362355 . 
  63. ^ ab Hespeels, B.; Knapen, M.; Hanot-Mambres, D.; Heuskin, A.-C.; Pineux, F.; Lucas, S.; Koszul, R.; van Doninck, K. (июль 2014 г.). «Ворота к генетическому обмену? Двухцепочечные разрывы ДНК у бделлоидной коловратки A dineta vaga, подвергнутой высыханию» (PDF) . Журнал эволюционной биологии . 27 (7): 1334–1345. doi :10.1111/jeb.12326. PMID  25105197.
  64. ^ Уэлч, Дэвид Б. Марк; Уэлч, Джессика Л. Марк и Мезельсон, Мэтью (апрель 2008 г.). «Доказательства вырожденной тетраплоидии у бделлоидных коловраток». Труды Национальной академии наук . 105 (13): 5145–9. Bibcode : 2008PNAS..105.5145M. doi : 10.1073/pnas.0800972105 . PMC 2278229. PMID  18362354 . 
  65. ^ Швандер, Таня; Генри, Ли; Креспи, Бернард Дж. (июль 2011 г.). «Молекулярные доказательства древней асексуальности у палочников Timema». Current Biology . 21 (13): 1129–1134. doi :10.1016/j.cub.2011.05.026. PMID  21683598.
  66. ^ Брандт, Александр; Тран Ван, Патрик; Блюм, Кристиан; Ансельметти, Йоанн; Дюма, Зоэ; Фиге, Эмерик; Франсуа, Клементина М.; Галтье, Николя; Хеймбургер, Бастиан; Джарон, Камил С.; Лабедан, Марджори; Мараун, Марк; Паркер, Даррен Дж.; Робинсон-Речави, Марк; Шефер, Ина; Симион, Пол; Шой, Стефан; Швандер, Таня; Баст, Йенс (21 сентября 2021 г.). «Расхождение гаплотипов поддерживает долговременную асексуальность панцирного клеща Oppiella nova». Труды Национальной академии наук . 118 (38). дои : 10.1073/pnas.2101485118 . PMID  34535550.
  67. ^ van der Kooi, CJ; Schwander, T. (2014). «Эволюция бесполости посредством различных механизмов у травяных трипсов (Thysanoptera: Aptinothrips )». Эволюция . 86 (7): 1883–1893. doi :10.1111/evo.12402. PMID  24627993. S2CID  14853526.
  68. ^ Доусон, К. Дж. (октябрь 1995 г.). «Преимущество бесполого размножения: когда оно становится двойным?». Журнал теоретической биологии . 176 (3): 341–347. Bibcode : 1995JThBi.176..341D. doi : 10.1006/jtbi.1995.0203.
  69. ^ Энгельштедтер, Дж. (ноябрь 2008 г.). «Ограничения эволюции бесполого размножения». BioEssays . 30 (11–12): 1138–1150. doi :10.1002/bies.20833. PMID  18937362. S2CID  5357709.
  70. ^ ab Hörandl, Elvira; Hadacek, Franz (2013). «Гипотеза инициации окислительного повреждения для мейоза». Plant Reproduction . 26 (4): 351–367. doi : 10.1007/s00497-013-0234-7 . PMC 3825497. PMID  23995700 . 
  71. ^ Бернстайн, Х.; Хопф, ФА; Мишод, Р. Э. (1987). «Молекулярная основа эволюции пола». Молекулярная генетика развития . Достижения в генетике. Т. 24. С. 323–70. doi :10.1016/s0065-2660(08)60012-7. ISBN 9780120176243. PMID  3324702.
  72. ^ Avise, J. (2008) Клональность: генетика, экология и эволюция полового воздержания у позвоночных животных. См. стр. 22-25. Oxford University Press. ISBN 019536967X ISBN 978-0195369670   

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме «Бесполое размножение» .