Bignoniaceae ( / bɪ ɡ ˌ n oʊ n i ˈ eɪ s i iː / ) [ 3] — семейство цветковых растений в порядке Губоцветные, обычно известное как бигнонии или трубчатые лианы . [4] Неизвестно, с каким из других семейств в порядке они наиболее тесно связаны. [5]
Почти все Bignoniaceae являются древесными растениями , но некоторые являются полудревесными, либо как лианы , либо как полукустарники . Еще несколько являются травянистыми растениями высокогорных местообитаний , в трех исключительно травянистых родах : Tourrettia , Argylia и Incarvillea . [6] Семейство включает в себя множество лиан , поднимающихся с помощью усиков , скручивающихся или, реже, воздушных корней . Самая большая триба в семействе , называемая Bignonieae, состоит в основном из лиан и известна своей уникальной анатомией древесины . [7]
Семейство имеет почти космополитическое распространение , но в основном тропическое , с несколькими видами, произрастающими в умеренных зонах . Наибольшее разнообразие наблюдается в северной части Южной Америки. [7] Семейство было рассмотрено в некоторых крупных флористических проектах, таких как Flora of China , Flora Malesiana и Flora Neotropica . Оно еще не было рассмотрено в некоторых других, таких как Flora of Australia и Flora of North America .
Bignoniaceae наиболее известны декоративными растениями , такими как Jacaranda , Tabebuia и Spathodea , которые выращиваются из-за их заметных трубчатых цветов. [8] Известно множество видов, которые выращиваются в культуре . [9] Члены этого семейства использовались и в других целях. [10] Несколько видов имели большое значение для коренных народов американских тропиков . [11] Fridericia elegans , Tanaecium bilabiata и Tanaecium excitosum ядовиты для скота и стали причиной серьезных потерь . [11]
По разным данным, число видов в семействе составляет около 810 [12] или около 860. [7] Последняя монография всего семейства была опубликована в 2004 году. [7] В этой работе было признано 104 рода. С тех пор молекулярно-филогенетические исследования значительно прояснили отношения внутри семейства, и число принятых родов в настоящее время составляет от 80 до 85. [13]
Представители этого семейства — в основном деревья или лианы , иногда кустарники и редко полукустарники или травы .
Лианы трибы Bignonieae имеют уникальную сосудистую структуру , в которой флоэмные рукава простираются вниз в ксилему, потому что определенные сегменты камбия прекращают производство ксилемы на ранней стадии развития . Количество этих рукавов равно четырем или кратно им, до 32. [14] Когда их четыре, рукава флоэмы выглядят как крест, отсюда и общее название «перекрестная лоза». Флоэма в рукавах имеет более широкие ситовидные трубки и меньше паренхимы , чем обычная флоэма. [15]
Листья черешковые . Расположение листьев обычно супротивное , реже очередное или мутовчатое ( в мутовках ). Листья обычно сложные , двулистные , тройчатые , перистые или пальчатые , реже простые . Прилистники отсутствуют, но сохраняются; часто присутствуют увеличенные пазушные почечные чешуйки (псевдоститулы) . Доматии встречаются в некоторых родах .
Цветки одиночные или в соцветиях в кисти или спиралевидном или дихазиальном кисте . Соцветия несут постоянные или опадающие прицветники или прицветнички. Цветки гипогинные , зигоморфные , обоеполые и обычно заметные. Чашечка и венчик различимы. Чашечка синсепаловая , с пятью чашелистиками . Венчик сростнолепестный , с пятью лепестками , часто двугубый . Доли венчика в бутоне черепитчатые или редко клапанные и обычно намного короче трубки венчика. Тычинки вставлены в трубку венчика, чередуясь с долями венчика. Четыре тычинки дидинамические , члены каждой пары часто сближены , адаксиальная тычинка обычно стаминодийная или отсутствует; редко с пятью фертильными тычинками или с двумя фертильными и тремя стаминодийными тычинками. Рыльце двулопастное и обычно чувствительное ; имеется столбик . Завязь верхняя , обычно окружена нектарным диском, состоит из двух плодолистиков , двугнездных и с перегородкой, за исключением одногнездных у Tourrettia и четырехгнездных у Eccremocarpus . Плацентация пазушная, за исключением париетальной у Tourrettia . Семяпочки многочисленные.
Плод обычно представляет собой двустворчатую коробочку , часто с повторным сливом . Раскрытие септицидное или локулицидное. Три исключения — роды Kigelia , Crescentia и его близкие родственники, а также Colea и его близкие родственники. У них плод нераскрывающийся, а не коробочка, и семена не крылатые . Плод — ягода у Colea . Семена обычно плоские и крылатые. Арил отсутствует. Эндосперм обычно отсутствует, а иногда и редкий. [7]
Лапахол , желтый, раздражающий кожу нафтохинон, часто встречается в древесине . Другие нафтохиноны, а также антрахиноны , также присутствуют в различных частях растения. Жакаранон — хиноид из жакаранды . Настоящие танины отсутствуют. Пигменты в основном представлены флавонами , антоцианами и каротиноидами . [16] Иридоиды обычно присутствуют. [17] Другие соединения, обнаруженные в бигнониевых, включают вербаскозиды , корнозид, кверцетин , урсоловую кислоту , сапонины и каталповую кислоту .
Число хромосом не сильно варьируется у Bignoniaceae. Гаплоид (базовое число хромосом) составляет 20 почти для каждого вида, но некоторые виды имеют очень маленькие хромосомы , что затрудняет точный подсчет. [18] B-хромосомы распространены у Bignoniaceae.
Опыление может быть энтомофильным (с помощью насекомых ), орнитофильным (с помощью птиц ) или хироптерофильным (с помощью летучих мышей ).
Семейство Bignoniaceae было впервые валидно опубликовано в ботанической литературе (как Bignonieae) Антуаном Лораном де Жюсье в 1789 году в его классической работе Genera Plantarum . [19] Типовым родом для этого семейства является Bignonia , что было подтверждено Линнеем в Species Plantarum в 1753 году. [20] Название произошло от Жозефа Питтона де Турнефора , который назвал его в честь своего благодетеля Жана-Поля Биньона в 1694 году в его влиятельном труде Elements de botanique ou méthode pour connaître les plantes . [21]
Важный фундамент для будущего изучения семейства был заложен с 1789 по 1837 год, в основном Жюсье, Кунтом , Бойером и Г. Доном ( Джорджем Доном (1798–1856), а не Джорджем Доном-старшим (1764–1814). [10] Бентам и Хукер обследовали семейство в своем труде Genera Plantarum в 1876 году. [22] Карл Мориц Шуман написал монографию о Bignoniaceae в 1894 году для книги Энглера и Прантля Die Natürlichen Pflanzenfamilien . После монографии Шумана таксономическое рассмотрение всего семейства не публиковалось до 2004 года. [7]
По мере того, как число известных видов постепенно увеличивалось, возникла большая путаница в определении границ родов. Новые роды часто создавались для видов, которые явно не принадлежали ни к одному из ранее описанных родов. Это привело к распространению монотипных родов. Джентри сократил число родов в 1973, 1976 и 1979 годах . [14] Тем не менее, пересмотр 2004 года описал 104 рода, 38 из которых были монотипными. [7]
Эта проблема была особенно острой в трибе Bignonieae. В этой трибе многие виды неопределенного родства были отнесены к неопределенно определенному роду Arrabidaea , превратив этот род в свалку примерно 100 видов. [14]
С 2004 года молекулярно-филогенетические исследования показали, что необходим существенный пересмотр родов. Много работы в этом направлении можно увидеть в Интернете [13] , но мало что из этого пока опубликовано в научных работах.
Подробная таксономическая история семейства Bignoniaceae была опубликована в 1980 году. [10] Краткое изложение этой истории было опубликовано в 1999 году. [23]
В системе классификации цветковых растений APG IV семейство Bignoniaceae является одним из 24 семейств в порядке Lamiales. (Lamiales имеет 25 семейств, если принять Rehmanniaceae). Внутри порядка Bignoniaceae входит в группу из восьми семейств, состоящую из Thomandersiaceae , Pedaliaceae , Martyniaceae , Schlegeliaceae , Bignoniaceae , Verbenaceae , Acanthaceae и Lentibulariaceae . [24] Эта группа описывается как политомия , что означает, что нет двух ее членов, которые были бы более тесно связаны друг с другом, чем с любым из других. [5] Статистическая поддержка этой группы остается слабой, что указывает на недостаточность использованных данных или на то, что группа является артефактом какого-то филогенетического метода .
Состав Bignoniaceae был относительно стабильным и совсем не менялся в 21 веке. [25] В 20 веке единственными вопросами определения были: следует ли объединить Paulowniaceae и Schlegeliaceae в Bignoniaceae или принять их в качестве отдельных семейств. [ 6 ] Paulowniaceae состоят из одного-четырех родов: Paulownia , Shiuyinghua , Wightia и Brandisia . [12] Независимо от их определения, Paulowniaceae теперь известны как близкие к Phrymaceae и Orobanchaceae , а не к Bignoniaceae. Семейство Schlegeliaceae было включено в Bignoniaceae как триба Schlegelieae совсем недавно, в 1980 году. [10] Теперь оно принято как отдельное семейство, но его отношения с несколькими другими семействами остаются нерешенными. [4]
В молекулярно-филогенетических анализах Bignoniaceae имеет удивительно слабую поддержку бутстрепа, учитывая его морфологическую согласованность. Триба Jacarandeae ( Digomphia и Jacaranda ) является сестринской для остальной части семейства, которая известна как Core Bignoniaceae. Core Bignoniaceae имеет сильную поддержку во всех молекулярно-филогенетических анализах, но не имеет известной морфологической синапоморфии . [6]
В недавней таксономии не было предложено подсемейств для Bignoniaceae , но в 2004 году Фишер и др. разделили семейство на семь триб: Tourrettieae, Eccremocarpeae, Tecomeae ( sensu lato ), Bignonieae, Oroxyleae, Crescentieae и Coleeae. [7] С тех пор Tourrettieae и Eccremocarpeae были объединены под названием Tourrettieae. [6] Было показано, что Tecomeae sensu lato является полифилетическим , состоящим из следующих групп: Astianthus , Jacarandeae, Argylia , Delostoma , Perianthomega , Catalpeae, Tecomeae sensu stricto и всех Crescentiina, за исключением родов, отнесенных к Crescentieae или Coleeae. Все эти группы являются монофилетическими, за исключением Crescentiina pro parte . Вся Crescentiina монофилетична. Crescentiina — это один из видов названий без определенного таксономического ранга . [26] Crescentiina состоит из двух прочно поддерживаемых клад, неофициально называемых альянсом Tabebuia и палеотропической кладой. Триба Crescentieae включена в альянс Tabebuia и может быть расширена за счет включения Spirotecoma . [27] Coleeae sensu Fischer et al. (2004) является полифилетической из-за включения Kigelia и вложена в палеотропическую кладу. [28] Perianthomega была перенесена из Tecomeae sensu stricto в Bignonieae, где она является сестринской по отношению к остальной части трибы. [14] Таким образом, Bignoniaceae можно разделить на 10 монофилетических групп.
Представленное ниже филогенетическое дерево основано на результатах четырех филогенетических исследований. [6] [14] [27] [28] Для всех клад апостериорная вероятность составляет не менее 0,95, а поддержка методом бутстрепа — не менее 70%, если не указано иное.
В последней таксономической ревизии Bignoniaceae, 104 рода были описаны в The Families and Genera of Vascular Plants . Двадцать пять из этих родов, все в трибе Bignonieae, были позже синонимизированы в других родах на основе кладистического анализа последовательностей ДНК , опубликованного в 2006 году. [14] Roseodendron и Handroanthus были воскрешены из Tabebuia в 2007 году. [27] [29] Mayodendron и Pachyptera были воскрешены. [13]
В 2009 году филогенетическое исследование разделило Bignoniaceae на 10 монофилетических групп , как показано в списке родов ниже. [ требуется ссылка ] Шесть из этих групп были признаны трибами в то или иное время и представлены своими племенными названиями. Две из групп являются монородовыми и обозначены составляющими их родами, Argylia и Delostoma . Двум другим группам даны неофициальные названия в ожидании официального пересмотра внутрисемейной классификации .
Astianthus никогда не был взят на анализ ДНК , и его систематическое положение в семействе остается неясным. Аналогичным образом, размещение Romeroa в альянсе Tabebuia и размещение Sphingiphila в Bignonieae вызывают сомнения.
Tecomaria не включена в список ниже, и ее признание является спорным. Она является монотипной ( Tecomaria capensis ) и долгое время была принята, но была возвращена в Tecoma в 1980 году. [10] Молекулярно-филогенетическое исследование определило ее как сестринскую по отношению к другому южноафриканскому роду, Podranea , но со слабой поддержкой бутстрепа . [6] Tecomaria еще не была воскрешена или переведена в другой род. [13]
Триба Bignonieae была предметом значительного пересмотра с 2006 года. Фишер и др. поместили 46 родов в эту трибу. [7] Впоследствии Perianthomega была переведена в нее из Tecomeae sensu lato [14] , а Pachyptera была воскрешена из Mansoa . Двадцать пять родов Фишера были включены в другие роды следующим образом: Gardnerodoxa в Neojobertia ; Memora в Adenocalymma ; Leucocalantha в Pachyptera ; Pseudocatalpa, Paragonia, Periarrabidaea, Spathicalyx и Ceratophytum в Tanaecium ; Arrabidaea и Piriadacus в Fridericia ; Clytostoma, Cydista, Macranthisiphon, Mussatia, Phryganocydia, Potamoganos, Roentgenia и Saritaea в Bignonia ; также Distictis, Glaziovia, Haplolophium и Pithecoctenium в Amphilophium . Таким образом, в настоящее время в Bignonieae распознаются 23 рода. [13]
Многие виды Bignoniaceae имеют некоторое применение, как в коммерческих целях , так и в этноботанических целях, но наиболее важными, безусловно, являются те, которые высаживаются в качестве декоративных растений , особенно цветущие деревья. Jacaranda, Campsis, Pyrostegia, Tabebuia, Catalpa, Roseodendron, Handroanthus и Crescentia — все они имеют виды, имеющие садоводческое значение, по крайней мере, в теплом климате. [7] [27] Несколько других, включая Tecoma, Podranea, Pandorea, Bignonia и Mansoa, часто выращиваются в качестве декоративных растений, по крайней мере, в определенных районах тропиков. [8] Большое количество видов известно в культуре, хотя и редко. [9]
Jacaranda mimosifolia распространена как аллейное дерево. Крылатый черешок и тройчатый лист Crescentia alata напоминают распятие , поэтому иногда высаживается на Филиппинах как религиозный символ .
Handroanthus и неродственный Guaiacum ( Zygophyllaceae ) имеют самую твердую, тяжелую и долговечную древесину американских тропиков. Важные древесные породы Handroanthus включают H. heptaphyllus , H. serratifolius , H. guayacan , H. chrysanthus и H. billbergii . [11] Tabebuia rosea (включая Tabebuia pentaphylla ) заготавливается для получения древесины по всей тропической зоне Нового Света . [30] Tabebuia heterophylla и Tabebuia angustata являются важными источниками древесины для некоторых островов Карибского бассейна . Несколько видов Catalpa также являются важными древесными породами.
Паратекома когда-то была самым важным древесным деревом в районе Рио-де-Жанейро , но беспощадная эксплуатация привела его на грань исчезновения. [11] Несколько редких видов Bignoniaceae дают прекрасную древесину, но часто не распознаются лесорубами . [ 30]
Известно несколько вариантов использования растений семейства Bignoniaceae. Parmentiera aculeata выращивается ради съедобных плодов в Центральной Америке и на юге Мексики. Порошкообразные семена, а иногда и мякоть плодов Crescentia cujete и Crescentia alata используются в Никарагуа для приготовления закуски, называемой semilla de jicaro . Виды Mansoa с запахом лука и виды Tynanthus с запахом гвоздики используются в качестве приправ . [7]
В северной Колумбии стружка стеблей Dolichandra quadrivalvis добавляется в приманку, которую оставляют на ночь возле нор крабов . Крабы парализуются на несколько часов после поедания приманки и утром их подбирают краболовы. Крабы восстанавливаются до того, как попадают на рынок, и никакого вреда от их поедания не сообщалось. [11]
Tanaecium nocturnum является источником галлюциногенного наркотика . [31] Его измельченные листья и стебли используются для успокоения пчел во время сбора меда .
Fridericia chica является источником красного пигмента, используемого в бассейне Амазонки для окраски тела и для плетения корзин. [7] Cybistax antisyphilitica является источником синего красителя, широко используемого в Перу . Кора Sparattosperma leucantha используется в Боливии для получения коричневого красителя для окрашивания хлопчатобумажных нитей. [11]
Медицинские заявления бесчисленны и обычно ложны. Джентри описывает особенно нелепый пример. [11]
Неправильная идентификация растений, даже ботаниками , продолжает оставаться большой проблемой для этноботаники, и это особенно серьезно для Bignoniaceae. Ваучерные образцы часто стерильны и фрагментарны, что делает их почти невозможными для идентификации. Ложные медицинские заявления часто основаны на ошибочной идентификации. [11]
Кора нескольких видов Handroanthus продается на рынках Южной Америки. Похожую на вид кору часто обманным путем выдают за Handroanthus . Ее используют различными способами для облегчения определенных симптомов определенных видов рака . [11] Нет никаких доказательств того, что она предотвращает болезнь или замедляет ее прогрессирование, как часто утверждают.
Adenocalymma flavida использовалась для облегчения боли в суставах и мышцах. Экстракт корня Martinella полезен при лечении конъюнктивита и , возможно, других заболеваний глаз. [32]
