Нейронная цепь — это совокупность нейронов , соединенных между собой синапсами для выполнения определенной функции при активации. [1] Несколько нейронных цепей соединяются друг с другом, образуя крупномасштабные мозговые сети . [2]
Нейронные цепи вдохновили на создание искусственных нейронных сетей , хотя между ними есть существенные различия.
Ранние исследования нейронных сетей можно найти в « Принципах психологии » Герберта Спенсера , 3-е издание (1872 г.), « Психиатрии » Теодора Мейнерта (1884 г.), « Принципах психологии » Уильяма Джеймса (1890 г.) и «Проекте Зигмунда Фрейда для Научная психология (составлено в 1895 г.). [3] Первое правило нейронного обучения было описано Хеббом в 1949 году в теории Хебба . Таким образом, хеббианское спаривание пресинаптической и постсинаптической активности может существенно изменить динамические характеристики синаптической связи и, следовательно, либо облегчить, либо ингибировать передачу сигнала . В 1959 году нейробиологи Уоррен Стерджис Маккалок и Уолтер Питтс опубликовали первые работы по обработке нейронных сетей. [4] Они теоретически показали, что сети искусственных нейронов могут выполнять логические , арифметические и символические функции. Были созданы упрощенные модели биологических нейронов , которые теперь обычно называются перцептронами или искусственными нейронами . Эти простые модели объясняли суммирование нейронов (т.е. потенциалы постсинаптической мембраны суммируются в теле клетки ). Более поздние модели также предусматривали возбуждающую и тормозную синаптическую передачу.
Связи между нейронами в мозге гораздо более сложны, чем связи между искусственными нейронами , используемыми в коннекционистских моделях нейронных вычислений искусственных нейронных сетей . Основным видом связей между нейронами являются синапсы : как химические , так и электрические .
Образование синапсов позволяет нейронам соединяться в миллионы перекрывающихся и взаимосвязанных нейронных цепей. Пресинаптические белки, называемые нейрексинами , играют центральную роль в этом процессе. [5]
Одним из принципов работы нейронов является нейронное суммирование : потенциалы на постсинаптической мембране суммируются в теле клетки. Если деполяризация нейрона на аксонном холмике превышает пороговое значение, возникает потенциал действия, который перемещается по аксону к терминальным окончаниям для передачи сигнала другим нейронам. Возбуждающая и тормозная синаптическая передача реализуется преимущественно посредством возбуждающих постсинаптических потенциалов (ВПСП) и тормозных постсинаптических потенциалов (ТПСП).
На электрофизиологическом уровне существуют различные явления, которые изменяют характеристики реакции отдельных синапсов (так называемая синаптическая пластичность ) и отдельных нейронов ( внутренняя пластичность ). Их часто делят на краткосрочную пластичность и долгосрочную пластичность. Долговременная синаптическая пластичность часто считается наиболее вероятным субстратом памяти . Обычно термин « нейропластичность » относится к изменениям в мозге, вызванным деятельностью или опытом.
Связи отображают временные и пространственные характеристики. Временные характеристики относятся к постоянно изменяющейся, зависящей от активности эффективности синаптической передачи, называемой пластичностью, зависящей от времени спайка . В нескольких исследованиях было замечено, что синаптическая эффективность этой передачи может подвергаться кратковременному увеличению (называемому облегчением ) или снижению ( депрессия ) в зависимости от активности пресинаптического нейрона. Индукция долгосрочных изменений синаптической эффективности посредством долгосрочной потенциации (LTP) или депрессии (LTD) сильно зависит от относительного времени возникновения возбуждающего постсинаптического потенциала и постсинаптического потенциала действия. ДП индуцируется серией потенциалов действия, которые вызывают различные биохимические реакции. В конечном итоге реакции вызывают экспрессию новых рецепторов на клеточных мембранах постсинаптических нейронов или повышают эффективность существующих рецепторов за счет фосфорилирования .
Потенциалы обратного распространения не могут возникнуть, поскольку после того, как потенциал действия проходит вниз по заданному сегменту аксона, m-ворота потенциалзависимых натриевых каналов закрываются, таким образом блокируя любое временное открытие h- ворот , вызывающее изменение внутриклеточных ионов натрия ( Na + ) концентрация и предотвращение генерации потенциала действия обратно в тело клетки. Однако в некоторых клетках обратное распространение нейронов действительно происходит посредством дендритного ветвления и может оказывать важное влияние на синаптическую пластичность и вычисления.
Нейрону головного мозга требуется одиночный сигнал нервно-мышечному соединению , чтобы стимулировать сокращение постсинаптической мышечной клетки. Однако в спинном мозге для возбуждения импульса требуется не менее 75 афферентных нейронов. Эта картина еще больше усложняется различиями в постоянной времени между нейронами, поскольку некоторые клетки могут испытывать ВПСП в течение более длительного периода времени, чем другие.
Хотя в синапсах развивающегося мозга особенно часто наблюдается синаптическая депрессия, предполагается, что во взрослом мозге она сменяется облегчением.
Примером нейронной цепи является трисинаптическая цепь в гиппокампе . Другой — контур Папеса , соединяющий гипоталамус с лимбической долей . В корково-базальных ганглиях-таламо-кортикальной петле имеется несколько нейронных цепей . Эти цепи передают информацию между корой, базальными ганглиями , таламусом и обратно в кору. Самая крупная структура базальных ганглиев — полосатое тело — имеет собственную внутреннюю микросхему. [6]
Нейронные цепи в спинном мозге , называемые генераторами центральных паттернов , отвечают за управление двигательными инструкциями, участвующими в ритмическом поведении. Ритмическое поведение включает ходьбу, мочеиспускание и эякуляцию . Генераторы центральных паттернов состоят из различных групп спинальных интернейронов . [7]
Существует четыре основных типа нейронных цепей, которые отвечают за широкий спектр нейронных функций. Эти цепи представляют собой расходящиеся цепи, сходящиеся цепи, реверберационные цепи и параллельные цепи послеразряда. [8]
В расходящейся цепи один нейрон образует синапсы с несколькими постсинаптическими клетками. Каждый из них может вступать в синапсы со многими другими, что позволяет одному нейрону стимулировать до тысяч клеток. Это иллюстрируется тем, что тысячи мышечных волокон могут быть стимулированы исходным сигналом от одного мотонейрона . [8]
В сходящейся схеме входные сигналы от многих источников объединяются в один выходной, воздействуя только на один нейрон или пул нейронов. Примером этого типа схемы является дыхательный центр ствола мозга , который реагирует на ряд входных сигналов из разных источников, выдавая соответствующий паттерн дыхания. [8]
Реверберирующая схема производит повторяющийся выходной сигнал. В процедуре передачи сигналов от одного нейрона к другому в линейной последовательности один из нейронов может отправить сигнал обратно инициирующему нейрону. Каждый раз, когда срабатывает первый нейрон, другой нейрон, расположенный дальше по последовательности, снова срабатывает, отправляя его обратно к источнику. Это рестимулирует первый нейрон, а также позволяет продолжить путь передачи к его выходу. Результирующий повторяющийся паттерн — это результат, который прекращается только в том случае, если один или несколько синапсов выходят из строя или если тормозящая энергия из другого источника заставляет его остановиться. Этот тип реверберирующей цепи находится в дыхательном центре и посылает сигналы дыхательным мышцам , вызывая вдох. Когда цепь прерывается тормозным сигналом, мышцы расслабляются, вызывая выдох. Этот тип цепи может играть роль в эпилептических припадках . [8]
В параллельной цепи после разряда нейрон передает сигналы нескольким цепочкам нейронов. Каждая цепочка состоит из разного количества нейронов, но их сигналы сходятся на одном выходном нейроне. Каждый синапс в цепи задерживает сигнал примерно на 0,5 мс, поэтому чем больше синапсов, тем дольше задержка для выходного нейрона. После остановки входа выход будет продолжать работать в течение некоторого времени. Этот тип схемы не имеет петли обратной связи, как реверберационная схема. Продолжение разряда после прекращения раздражителя называется послеразрядом . Этот тип цепи встречается в рефлекторных дугах некоторых рефлексов . [8]
Для исследования активности нейронных цепей и сетей были разработаны различные методы нейровизуализации . Использование «сканеров мозга» или функциональной нейровизуализации для исследования структуры или функций мозга является обычным явлением либо просто как способ лучшей оценки черепно-мозговой травмы с помощью изображений с высоким разрешением, либо путем изучения относительных активаций различных областей мозга. Такие технологии могут включать функциональную магнитно-резонансную томографию (фМРТ), позитронно-эмиссионную томографию головного мозга (ПЭТ головного мозга) и компьютерную аксиальную томографию (КТ). Функциональная нейровизуализация использует специальные технологии визуализации мозга для сканирования мозга, обычно когда человек выполняет определенную задачу, в попытке понять, как активация определенных областей мозга связана с этой задачей. При функциональной нейровизуализации, особенно фМРТ, которая измеряет гемодинамическую активность (с использованием визуализации с ЖИРНЫМ контрастом ), которая тесно связана с нервной активностью, используется ПЭТ и электроэнцефалография (ЭЭГ).
Коннекционистские модели служат тестовой платформой для различных гипотез представления, обработки информации и передачи сигналов. Исследования повреждений в таких моделях, например, в искусственных нейронных сетях , где части узлов намеренно уничтожаются, чтобы увидеть, как работает сеть, также могут дать важную информацию о работе нескольких сборок клеток. Точно так же моделирование дисфункциональных нейротрансмиттеров при неврологических заболеваниях (например, дофамина в базальных ганглиях пациентов с болезнью Паркинсона ) может дать представление о механизмах, лежащих в основе моделей когнитивного дефицита, наблюдаемых в конкретной группе пациентов. Прогнозы этих моделей можно проверить на пациентах или с помощью фармакологических манипуляций, а эти исследования, в свою очередь, можно использовать для информирования моделей, делая процесс итеративным.
Современный баланс между коннекционистским подходом и одноклеточным подходом в нейробиологии был достигнут в результате длительной дискуссии. В 1972 году Барлоу объявил о революции одиночных нейронов : «наше восприятие обусловлено активностью довольно небольшого числа нейронов, выбранных из очень большой популяции преимущественно молчащих клеток». [9] Этот подход был стимулирован идеей « бабушкиной ячейки» , выдвинутой двумя годами ранее. Барлоу сформулировал «пять догм» нейронной доктрины. Недавние исследования « бабушкиной клетки » и феномена разреженного кодирования развивают и модифицируют эти идеи. [10] В экспериментах с отдельными клетками использовались внутричерепные электроды в медиальной височной доле (гиппокамп и окружающая кора). Современное развитие теории концентрации меры (теоремы стохастического разделения) с применением к искусственным нейронным сетям дает математическое обоснование неожиданной эффективности небольших нейронных ансамблей в многомерном мозге. [11]
Иногда нейронные цепи могут становиться патологическими и вызывать проблемы, например, при болезни Паркинсона , когда вовлекаются базальные ганглии . [12] Проблемы в контуре Папеса также могут привести к ряду нейродегенеративных заболеваний , включая болезнь Паркинсона.