Как часть сетчатки , биполярные клетки существуют между фоторецепторами ( палочками и колбочками ) и ганглиозными клетками . Они действуют, прямо или косвенно, для передачи сигналов от фоторецепторов к ганглиозным клеткам.
Биполярные клетки так называются, потому что у них есть центральное тело, из которого возникают два набора отростков. Они могут синаптически взаимодействовать как с палочками, так и с колбочками (смешанные входные BC палочек/колбочек были обнаружены у костистых рыб, но не у млекопитающих), а также принимать синапсы от горизонтальных клеток . [ оспаривается – обсудить ] Затем биполярные клетки передают сигналы от фоторецепторов или горизонтальных клеток и передают их ганглиозным клеткам напрямую или косвенно (через амакриновые клетки ). В отличие от большинства нейронов, биполярные клетки взаимодействуют посредством градуированных потенциалов , а не потенциалов действия .
Биполярные клетки получают синаптический вход либо от палочек, либо от колбочек, либо от палочек и колбочек, хотя их обычно называют палочко-биполярными или колбочковыми биполярными клетками. Существует около 10 различных форм колбочковых биполярных клеток, однако только одна палочко-биполярная клетка, поскольку палочковый рецептор появился позже в эволюционной истории, чем колбочковый рецептор [ требуется указание авторства ] .
В темноте фоторецепторная клетка (палочка/колбочка) выделяет глутамат, который ингибирует (гиперполяризует) ON-биполярные клетки и возбуждает (деполяризует) OFF-биполярные клетки. Однако на свету свет попадает на фоторецепторную клетку, что вызывает ее ингибирование (гиперполяризацию) из-за активации опсинов , которые активируют G-белки, которые активируют фосфодиэстеразу (PDE), которая расщепляет цГМФ на 5'-GMP. В фоторецепторных клетках в темноте присутствует избыток цГМФ, что позволяет открытым Na-каналам, управляемым цГМФ, оставаться открытыми, и, таким образом, активация PDE уменьшает подачу цГМФ, уменьшая количество открытых Na-каналов и, таким образом, гиперполяризуя фоторецепторную клетку, вызывая высвобождение меньшего количества глутамата. Это приводит к тому, что ON-биполярная клетка теряет свое ингибирование и становится активной (деполяризованной), в то время как OFF-биполярная клетка теряет свое возбуждение (становится гиперполяризованной) и замолкает. [1]
Палочковые биполярные клетки не образуют синапсы непосредственно на ганглиозных клетках. Вместо этого палочковые биполярные клетки образуют синапсы на амакриновых клетках сетчатки , которые, в свою очередь, возбуждают колбочковые биполярные клетки ON (через щелевые контакты) и ингибируют колбочковые биполярные клетки OFF (через опосредованные глицином ингибирующие синапсы), тем самым обгоняя колбочковый путь, чтобы посылать сигналы ганглиозным клеткам в условиях скотопического (слабого) окружающего освещения. [2]
Биполярные клетки OFF образуют синапсы во внешнем слое внутреннего плексиформного слоя сетчатки, а биполярные клетки ON заканчиваются во внутреннем слое внутреннего плексиформного слоя.
Биполярные клетки эффективно передают информацию от палочек и колбочек к ганглиозным клеткам. Горизонтальные клетки и амакриновые клетки несколько усложняют ситуацию. Горизонтальные клетки вводят латеральное торможение в дендриты и вызывают торможение центр-окружность, которое очевидно в рецептивных полях сетчатки . Амакриновые клетки также вводят латеральное торможение в терминаль аксона, обслуживая различные зрительные функции, включая эффективную передачу сигнала с высоким отношением сигнал/шум. [3]
Механизм создания центра рецептивного поля биполярной клетки хорошо известен: прямая иннервация фоторецепторной клетки над ней либо через метаботропный (ON), либо ионотропный (OFF) рецептор. Однако механизм создания монохроматического окружения того же рецептивного поля находится в стадии изучения. Хотя известно, что важной клеткой в этом процессе является горизонтальная клетка , точная последовательность рецепторов и молекул неизвестна.