Блюдечки — это группа водных улиток с конической формой раковины (надколенкообразной) и сильной мускулистой стопой. Эта общая категория конических раковин известна как «надколенкообразная» (тарелочная). [1] Существуя в классе Gastropoda , блюдечки представляют собой полифилетическую группу (ее члены происходят от разных непосредственных предков).
Все виды Patellogastropoda являются блюдечками, в частности семейство Patellidae часто называют «настоящими блюдечками». Другие примеры включают семейство Vetigastropoda Fissurellidae («замочная скважина») и Siphonariidae («ложные блюдечки»), которые используют сифон для перекачивания воды через жабры.
Основная анатомия блюдечка состоит из обычных для моллюсков органов и систем:
Две почки сильно различаются по размеру и расположению. Это результат скручивания. Левая почка миниатюрна и у большинства блюд малофункциональна. Правая почка, однако, взяла на себя большую часть фильтрации крови и часто простирается вокруг всей мантии животного тонким, почти невидимым слоем. [2]
Настоящие блюдечки семейства Patellidae живут на твердых поверхностях в приливной зоне . В отличие от ракушек (которые не являются моллюсками, но могут по внешнему виду напоминать блюдечки) и мидий (которые представляют собой двустворчатые моллюски, которые прикрепляются к субстрату на всю взрослую жизнь), блюдечки способны к передвижению , а не к постоянному прикреплению к одному месту. Однако, когда им необходимо противостоять сильному воздействию волн или другим возмущениям, блюдечки чрезвычайно прочно цепляются за поверхности, на которых они живут, используя свою мускулистую ногу для всасывания в сочетании с эффектом клейкой слизи . Зачастую очень трудно вытащить настоящего блюдечка из камня, не повредив и не убив его.
Все «настоящие» блюдечки — морские . Самая примитивная группа имеет одну пару жабр, у других остается только одна жабра, у лепетид жабр нет вообще, а у надколенников развились вторичные жабры, поскольку они потеряли исходную пару. [3] Однако, поскольку адаптивная особенность простой конической раковины неоднократно возникала независимо в эволюции брюхоногих моллюсков, блюда из многих различных эволюционных линий встречаются в самых разных средах. Некоторые морские блюдечки, такие как Trimusculidae, дышат воздухом, а некоторые пресноводные блюдечки являются потомками наземных улиток, дышащих воздухом (например, рода Ancylus ), предки которых имели мантийную полость, служащую легкими. У этих маленьких пресноводных блюдец «легкие» подверглись вторичной адаптации, позволяющей поглощать растворенный кислород из воды.
Чтобы добыть пищу, блюдечки полагаются на орган, называемый радулой , который содержит минерализованные железом зубы . [4] Хотя у блюдечек более 100 рядов зубов, при кормлении используются только 10 крайних. [5] Эти зубы формируются в результате биоминерализации , опосредованной матриксом , циклического процесса, включающего доставку минералов железа для укрепления полимерного хитинового матрикса. [4] [6] После полной минерализации зубы перемещаются внутри радулы, позволяя блюдцам соскребать водоросли с поверхности камней. По мере изнашивания зубов блюдца они впоследствии разрушаются (происходит от 12 до 48 часов) [5] и заменяются новыми зубами. У разных видов блюдечек разная общая форма зубов. [7]
Развитие зубов блюдца происходит по принципу конвейерной ленты , когда зубы начинают расти в задней части радулы и по мере взросления движутся к передней части этой структуры. [8] Скорость роста зубов блюдечка составляет около 47 часов за ряд. [9] Полностью зрелые зубы расположены в зоне соскабливания, в самой передней части радулы. Зона соскабливания соприкасается с субстратом, которым питается блюдечко. В результате полностью созревшие зубы впоследствии изнашиваются, пока их не выбрасывают – со скоростью, равной скорости роста. [9] Чтобы противостоять этой деградации, начинает расти новый ряд зубов.
Точный механизм биоминерализации зубов блюдца неизвестен. Однако предполагается, что зубы блюдечек биоминерализуются по механизму растворения-переосаждения. [10] В частности, этот механизм связан с растворением железа, хранящегося в эпителиальных клетках радулы, с образованием ионов ферригидрита . Эти ионы ферригидрита транспортируются через ионные каналы к поверхности зубов. Накопление достаточного количества ионов ферригидрита приводит к нуклеации , скорость которой можно изменить путем изменения pH в месте нуклеации. [5] Через один-два дня эти ионы превращаются в кристаллы гетита . [11]
Неминерализованный матрикс состоит из относительно хорошо упорядоченных, плотно упакованных массивов хитиновых волокон с расстоянием всего в несколько нанометров между соседними волокнами. [12] Недостаток места приводит к отсутствию предварительно сформированных отсеков внутри матрицы, которые контролируют размер и форму кристаллов гетита. В связи с этим основным фактором, влияющим на рост кристаллов гетита, являются хитиновые волокна матрицы. В частности, кристаллы гетита зарождаются на этих хитиновых волокнах и отталкивают или поглощают хитиновые волокна по мере их роста, влияя на их результирующую ориентацию.
Глядя на зубы блюдца Patella vulgata , значения твердости по Виккерсу составляют от 268 до 646 кг⋅м -1 ⋅с -2 [5] , а значения прочности на разрыв колеблются от 3,0 до 6,5 ГПа. [6] Поскольку паутина имеет прочность на разрыв всего до 4,5 ГПа, зубы блюдечка превосходят паутину как самый прочный биологический материал. [6] Столь высокие значения, демонстрируемые зубами блюдечка, обусловлены следующими факторами:
Первый фактор — это нанометровая длина нановолокон гетита в зубах блюдечка; [13] в этом масштабе длины материалы становятся нечувствительными к дефектам, которые в противном случае снизили бы прочность на разрушение. В результате нановолокна гетита способны сохранять значительную прочность на разрушение, несмотря на наличие дефектов.
Вторым фактором является малая критическая длина волокон гетита в зубах блюдечка. [14] Критическая длина волокна — это параметр, определяющий длину волокна, которой должен быть материал для передачи напряжений от матрицы к самим волокнам во время внешней нагрузки. Материалы с большой критической длиной волокна (относительно общей длины волокна) действуют как волокна с плохой армировкой, а это означает, что большая часть напряжений по-прежнему приходится на матрицу. Материалы с малыми критическими длинами волокон (относительно общей длины волокон) действуют как эффективные армирующие волокна, способные передавать напряжения на матрице на себя. Нановолокна гетита имеют критическую длину волокна от 420 до 800 нм, [14] что на несколько порядков отличается от расчетной длины волокна в 3,1 мкм. [14] Это говорит о том, что нановолокна гетита служат эффективным усилением коллагеновой матрицы и вносят значительный вклад в несущую способность зубов блюдца. Это также подтверждается большой минеральной объемной долей удлиненных нановолокон гетита в зубах блюдечка, около 0,81. [14]
Применение зубов блюдца включает в себя структурные конструкции, требующие высокой прочности и твердости, например, биоматериалы, используемые в стоматологических реставрациях следующего поколения. [6]
Строение, состав и морфологическая форма зубов блюдечка обеспечивают равномерное распределение нагрузки по всему зубу. [4] Зубья имеют механизм самозатачивания, который позволяет зубам оставаться более функциональными в течение более длительных периодов времени. Нагрузка изнашивается преимущественно на передней поверхности бугров зубов, что позволяет задней поверхности оставаться острой и более эффективной. [4]
Есть свидетельства того, что разные участки зубов блюдечка обладают разной механической прочностью. [14] Измерения, проведенные на кончике переднего края зуба, показывают, что зубы могут иметь модуль упругости около 140 ГПа. Однако при движении вниз по переднему краю к переднему бугру зубов модуль упругости уменьшается, заканчиваясь примерно на 50 ГПа у края зубов. [14] Ориентация гетитовых волокон может быть связана с этим снижением модуля упругости, поскольку по направлению к кончику зуба волокна более выровнены друг с другом, что соответствует высокому модулю упругости, и наоборот. [14]
Критическая длина гетитовых волокон является причиной того, что структурная хитиновая матрица имеет чрезвычайную поддержку. По оценкам, критическая длина гетитовых волокон составляет от 420 до 800 нм, и при сравнении с фактической длиной волокон, обнаруженных в зубах, около 3,1 мкм, видно, что зубы имеют волокна, намного превышающие критическую длину. В сочетании с ориентацией волокон это приводит к эффективному распределению напряжения на волокна гетита, а не на более слабый хитиновый матрикс в зубах блюдечка. [14]
Общая структура зубов блюдечка относительно стабильна в большинстве естественных условий, учитывая способность блюдца производить новые зубы со скоростью, аналогичной скорости их деградации. [4] Отдельные зубы подвергаются напряжениям сдвига, когда зуб волочится по скале. Гетит как минерал представляет собой относительно мягкий материал на основе железа [15] , что увеличивает вероятность физического повреждения структуры. Также было показано, что зубы блюдца и радула подвергаются более серьезному повреждению в воде, подкисленной CO 2 .
Кристаллы гетита образуются в начале производственного цикла зуба и остаются основной частью зуба с межкристаллическим пространством, заполненным аморфным кремнеземом . Существуют различные морфологии, чаще всего встречаются призмы с ромбовидными сечениями». [10] Кристаллы гетита стабильны и хорошо сформированы для биогенного кристалла. Предполагается, что транспорт минерала для создания кристаллических структур представляет собой растворение. -механизм переосаждения по состоянию на 2011 год. Структура зубов блюдечки зависит от глубины обитания образца. Хотя было показано, что глубоководные блюдечки имеют тот же элементный состав, что и мелководные блюдечки, глубоководные блюдечки не обнаруживают кристаллических фаз гетита . 16]
Первым событием, которое происходит, когда у блюдечки образуется новый ряд зубов, является создание основного макромолекулярного компонента α-хитина. Полученная органическая матрица служит основой для кристаллизации самих зубов. [9] Первым осаждаемым минералом является гетит (α-FeOOH), мягкий оксид железа, который образует кристаллы, параллельные волокнам хитина. [9] [17] Гетит, однако, имеет различные кристаллические привычки . Кристаллы располагаются в хитиновой матрице различной формы и толщины. [9] Различное формирование хитиновой матрицы оказывает глубокое влияние на формирование кристаллов гетита. [10] Пространство между кристаллами и хитиновой матрицей заполнено аморфным гидратированным кремнеземом (SiO 2 ). [9]
Наиболее заметным металлом по процентному составу является железо в форме гетита . Гетит имеет химическую формулу FeO(OH) и принадлежит к группе, известной как оксигидроксиды. Между кристаллами гетита существует аморфный кремнезем; Гетит окружает хитиновая матрица. [10] Хитин имеет химическую формулу C 8 H 13 O 5 N. Было показано, что в нем присутствуют и другие металлы, относительный процентный состав которых варьируется в зависимости от географического местоположения. Сообщалось, что гетит имеет объемную долю примерно 80%. [6]
Было показано, что блюда из разных мест имеют разное соотношение элементов в зубах. Железо неизменно является наиболее распространенным, однако было показано, что другие металлы, такие как натрий, калий, кальций и медь, присутствуют в различной степени. [18] Также было показано, что относительные проценты элементов различаются в зависимости от географического местоположения. Это демонстрирует своего рода зависимость от окружающей среды; однако конкретные переменные в настоящее время не определены.
Брюхоногие моллюски с раковинами, похожими на блюдечки или надколенниками, встречаются в нескольких разных кладах:
Некоторые виды блюдечек живут в пресной воде, [19] [20] , но это исключение. У большинства морских блюдец есть жабры , тогда как все пресноводные блюдечки и некоторые морские блюдечки имеют мантийную полость, приспособленную для дыхания воздухом и функционирующую как легкие (а в некоторых случаях снова приспособленную для поглощения кислорода из воды). Все эти виды улиток имеют лишь очень отдаленное родство.
Общее название «блюдечко» применяется также к ряду не очень близких групп морских и пресноводных улиток ( водных брюхоногих моллюсков ). Таким образом, общее название «блюдо» само по себе имеет очень мало таксономического значения; это название применяется не только к настоящим блюдечкам ( Patellogastropoda ), но и ко всем улиткам, которые имеют простую, ширококоническую раковину и либо не свернуты спиралью, либо кажутся не свернутыми у взрослой улитки. Другими словами, панцирь всех блюдечек имеет надколенниковую форму , что означает, что по форме панцирь более или менее похож на панцирь большинства настоящих блюдечек. Термин «ложные блюда» используется для обозначения некоторых (но не всех) других групп, имеющих коническую раковину.
Таким образом, название блюдце используется для описания различных чрезвычайно разнообразных групп брюхоногих моллюсков, у которых независимо развилась раковина одной и той же основной формы (см. Конвергентная эволюция ). И хотя название «блюдечко» дано на основании блюдевидного или надколенчатого панциря, несколько групп улиток, имеющих раковину этого типа, вовсе не являются тесно связанными друг с другом.
Блюдечки имеют мутуалистические отношения с несколькими другими существами. Клатроморфум, разновидность водорослей, дает пищу блюдечкам, которые очищают поверхность водорослей и позволяют им сохраняться. [21]
Грубое блюдечко-замочная скважина ( Diodora aspera ) является хозяином веслоногого червя Anthessius nortoni, который кусает хищных морских звезд, чтобы отговорить их есть блюдечко. [21]
Во время прилива блюдечки бродят по поверхности камней и имеют тенденцию возвращаться в свое любимое место, следуя по следу слизи, оставленному во время выпаса. Со временем на краях панциря блюдца появляется неглубокая впадина в скале, называемая домашним шрамом. Домашний шрам помогает блюдцу оставаться прикрепленным к скале и не высыхать во время отлива.
Известно, что блюдечки вызывают биоэрозию осадочных пород, образуя домашние рубцы и заглатывая мельчайшие частицы породы в процессе питания. К.Эндрюс и РБГ Уильямс [22] в своей исследовательской статье под названием « Эрозия блюдцами меловых береговых платформ на юго-востоке Англии» в октябре 2000 г. оценили количество отложений карбоната кальция в фекалиях блюдечек, содержащихся в неволе, что взрослая блюдечка проглатывает около 4,9 г мел в год. Предполагается, что блюдечки в среднем ответственны за 12% эрозии меловой платформы в районах, которые они часто посещают, и потенциально возрастает до 35% + в районах, где популяция блюдечек достигла своего максимума.
Многие виды блюдечек исторически использовались или до сих пор используются людьми и другими животными в пищу. [23] [24]
Баллонные мины — это тип военно-морской мины, прикрепленной к цели с помощью магнитов. Они названы в честь цепкой хватки блюдечка.
Юморист Эдвард Лир в одном из своих писем написал: «Не унывайте, как сказал блюдечко плакучей иве». [25] Саймон Гриндл написал в 1964 году иллюстрированный детский сборник бессмысленных стихов « Любящая блюдечка и другие особенности», который, как говорят, находится «в великих традициях Эдварда Лира и Льюиса Кэрролла ». [26]
В своей книге «Юг» сэр Эрнест Шеклтон рассказывает истории о двадцати двух своих людях, оставшихся на острове Элефант и собирающих блюд из ледяных вод на берегу Южного океана . Ближе к концу их четырехмесячного пребывания на острове, когда их запасы мяса тюленей и пингвинов истощились, большую часть своего пропитания они получали за счет блюдечек.
Беззаботная комедия «Невероятный мистер Лимпет» рассказывает о патриотичном, но слабом американце, который отчаянно цепляется за идею присоединиться к армии США, чтобы служить своей стране; к концу фильма, превратившись в рыбу, он может использовать свое новое тело, чтобы спасти военные корабли США от катастрофы. Хотя он становится не улиткой, а рыбой, его имя «блюдце» намекает на его упорство.
{{cite web}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )