Hypericum / ˌ h aɪ ˈ p iː r ɪ k əm / — род цветковых растений семейства Hypericaceae (ранее считавшийся подсемейством Clusiaceae ). [3] [4] Род имеет почти всемирное распространение, отсутствует только в тропических низменностях, пустынях и полярных регионах . [5] Многие виды Hypericum считаются инвазивными видами и вредными сорняками . Все члены рода могут быть отнесены к зверобою , а некоторые известны как goatweed . [3] Белые или розовые цветки болотного зверобоя Северной Америки и Восточной Азии обычно считаются принадлежащими к отдельному роду Triadenum Raf. [6] [7]
Hypericum необычен для рода такого размера, поскольку всемирная таксономическая монография [8] была создана для него Норманом Робсоном (работником Музея естественной истории в Лондоне ). Робсон выделяет 36 секций в пределах Hypericum .
._17-08-2024_(d.j.b.).jpg/1280px-Rijpe_vruchten_van_Hertshooi_(Hypericum)._17-08-2024_(d.j.b.).jpg)
Виды Hypericum довольно разнообразны по привычкам, встречаясь как деревья, кустарники, однолетние и многолетние растения. Деревья в смысле одноствольных древесных растений встречаются редко, так как большинство древесных видов имеют несколько стеблей, выходящих из одного основания. Кустарники имеют прямые или раскидистые стебли, но никогда не укореняются из узлов, которые касаются земли. Однако многолетние травы, как правило, укореняются из этих горизонтальных узлов, особенно те, которые встречаются во влажных местообитаниях. Однолетние травы, как правило, имеют стержневые корни с развитой системой вторичных волосковых корней. Многие виды Hypericum полностью голые, другие имеют простые однорядные волоски, а некоторые виды имеют длинные тонкие волоски. [9]
.jpg/1280px-Hypericum-perforatum(Blatt).jpg)
Два типа желез формируют характерные точечные узоры Hypericum , «темные железы» и «бледные железы». Темные железы состоят из скоплений клеток с отчетливым черным или красноватым цветом. Их оттенок указывает на присутствие нафтодиантрона , либо гиперицина , либо псевдогиперицина, либо обоих. Эти железы встречаются примерно в двух третях срезов Hypericum и обычно ограничиваются определенными органами. Когда эти железы раздавливаются, нафтодиантроны дают красное пятно. Парацельс назвал красные выделения «Johannes-blut» в 16 веке, связав растение с мучеником святым Иоанном и дав начало английским и немецким общим названиям «зверобой». Бледные железы, образующие прозрачные точки, представляют собой схизогенное внутриклеточное пространство, выстланное уплощенными клетками, которые секретируют масла и производные флороглюцина , включая гиперфорин . Распределение этих гиперициновых желез отпугивает травоядных- универсалов от питания растениями. Когда универсальные насекомые питаются Hypericum perforatum , вырабатывается на 30-100% больше нафтодиантронов, отпугивающих насекомых. [9]
Четыре тонких гребня ткани вдоль стеблей близки к противоположно-перекрестным листьям Hypericum . Гребни могут быть незначительными, просто называемыми «гребнями», или выступающими, называемыми «крыльями». Иногда могут встречаться цилиндрические , двухлинейные и шестилинейные стебли. Когда вид имеет древесный или кустарниковый габитус, междоузлия с возрастом становятся в основном цилиндрическими, хотя некоторые следы линий все еще можно обнаружить у зрелых растений. Количество линий является важной отличительной характеристикой; например, H. perforatum и Hypericum maculatum легко спутать, за исключением H. perforatum, имеющего две линии, и H. maculatum, имеющего четыре. Бледные и темные железы присутствуют на стеблях различных видов, а другие различные виды имеют стебли без каких-либо желез. В секции Hypericum железы присутствуют только на стеблевых линиях, а в других секциях, включая Origanifolia и Hirtella , железы распределены по стеблям. [9]
Почти все листья видов Hypericum расположены супротивно и перекрестно, исключение составляет секция Coridium , в которой встречаются мутовки из трех-четырех листьев. Листья лишены прилистников и могут быть сидячими или короткочерешковыми , хотя длинные черешки существуют в секциях Adenosepalum и Hypericum . Базальное сочленение может присутствовать, в этом случае листья опадают выше сочленения, или отсутствовать, в этом случае листья остаются постоянными. Некоторые виды в секциях Campylosporus и Brathys имеют ушкообразную , загнутую основу листа, тогда как настоящие ушки существуют только в секциях Drosocarpium , Thasia и Crossophyllum . Пластинчатое жилкование сильно варьирует, будучи дихотомическим до перистого и густосетчатого. Листья обычно яйцевидные, удлиненные или линейные по форме. Листья обычно короче междоузлий. Бледные или темные железы могут присутствовать на краю листа или около него, а также на основной поверхности листа. [9]
Обычно имеется четыре или пять чашелистиков , хотя в секции Myriandra их редко бывает три. Когда присутствует пять чашелистиков, они квинкунциальные, а когда присутствует четыре чашелистика, они противостоят и перекрещиваются. Чашелистики могут быть равными или неравными. Чашелистики могут быть объединены в основании, как показано в секциях Hirtella , Taeniocarpium и Arthrophyllum . Края изменчивы, имеют краевые железы, зубцы или волоски. Наличие или отсутствие темных желез на чашелистиках является полезной отличительной характеристикой. [9]
Почти все лепестки Hypericum желтые, хотя существует диапазон цветов от бледно-лимонного оттенка до глубокого оранжево-желтого. Исключения включают белые или розоватые лепестки Hypericum albiflorum var. albiflorum и H. geminiflorum . У многих видов лепестки имеют выровненные или окрашенные в красный цвет, включая темно-малиновые лепестки H. capitatum var. capitatum. Длина лепестков может быть одинаковой или неодинаковым. Лепестки в основном асимметричны, за исключением лепестков секций Adenotrias и Elodes . В этих двух секциях стерильные тела развились между пучками тычинок , работая как лодикулы для распространения лепестков псевдотрубчатого цветка, специализированного механизма опыления. Почти у всех видов на лепестках есть железы; только у секции Adenotrias лепестки полностью эландулярные. Была выдвинута гипотеза, что интенсивность красного цвета на лепестках коррелирует с содержанием гиперицина в железах, но другие пигменты, включая производные скирина, могут создавать красный цвет. [9]
Цветки зверобоя имеют четыре или пять пучков, которые в общей сложности имеют от пяти до двухсот тычинок. Пучки могут быть свободными или слитыми различными способами, часто в три очевидных пучка. В секциях Myriandra , Brathys и некоторых Trigynobrathys тычинки образуют кольцо. Хотя тычинки обычно постоянные, некоторые из них опадают. Тычинки имеют пыльниковую железу на соединительной ткани, цвет которой варьируется от янтарного до черного. [9]
Завязи трех- или пятичленные, иногда двухчленные, с соответствующим количеством свободных или объединенных столбиков . Развивающиеся семена вынашиваются на пазушных или париетальных плацентах, по крайней мере с двумя семяпочками на плаценту. Плоды зверобоя отличаются от большинства зверобойных , будучи коробочками и раскрываясь с верхушки. Коробочка может быть сухой или оставаться мясистой при созревании. Коробочки имеют удлиненные или точечные железы на своей поверхности, которые создают различные формы и узоры. Эти железы обычно бледно-янтарные, хотя в секции Drosocarpium железы красновато-черные. Извлечения этих желез у некоторых видов дали флороглюцин и производные терпеноидов , что предполагает связь между этими железами и бледными железами вегетативной ткани. Семена видов зверобоя маленькие и имеют цвет от желтовато-коричневого до темно-пурпурно-коричневого. Семена цилиндрические или эллипсовидные и могут иметь узкие крылья. У некоторых семян может присутствовать базальный гребень, а в редких случаях в секции Adenotrias присутствует апикальный карункул, который привлекает муравьев для распространения семян. Некоторые виды имеют весьма специфические требования к условиям прорастания и выживания. Например, H. lloydii восприимчив к грибковой инфекции как сеянец, если условия слишком влажные, тогда как другие виды, включая H. chapmanii, могут расти под водой. [9]
В роду насчитывается более 490 видов. [8] Название hypericum происходит от ὑπέρεικος hypereikos (варианты: ὑπέρεικον hypereikon и ὑπερικόν hyperikon ), [10] т. е. греческого названия Hypericum crispum и Hypericum revolutum, что само по себе, возможно, означает «над изображениями», [11] из-за его использования над святилищами для отпугивания злых духов, хотя некоторые переводят его как «над вереском». [11] [12]
Hypericum делится на 36 секций, каждая из которых имеет свои собственные подсекций и виды. Они включают:
H. perforatum — инвазивный вид и вредоносный сорняк на сельскохозяйственных угодьях и в садах во влажных и субгумидных умеренных зонах нескольких континентов. [3] [4] Он считается ядовитым для скота . [3]
Часть инвазивного успеха видов Hypericum объясняется отсутствием естественных вредителей. [3] Жуки Chrysolina quadrigemina , Chrysolina hyperici и корневой сверлильщик зверобоя ( Agrilus hyperici ) питаются обычными растениями зверобоя ( H. perforatum ) и использовались для биологического контроля там, где растение стало инвазивным сорняком . [13] Виды Hypericum являются единственными известными кормовыми растениями гусеницы двукрылой моли , вида моли . Другие виды Lepidoptera , личинки которых иногда питаются зверобоем, включают обыкновенный изумруд , энграулированный (зарегистрирован на неперфорированном зверобое , H. maculatum ), серый мопс и щетинистый еврейский символ . [14] Листоед Paria sellata питается листвой Hypericum adpressum , а муравьи Formica montana и F. subsericea украшают свои гнезда его ярко-желтыми лепестками. [12] Маленький красновато-коричневый долгоносик Anthonomous rutilus размножается в соцветиях Hypericum kalmianum и H. swinkianum , личинки развиваются внутри плодовых коробочек. [12]
Зверобой продырявленный ( H. perforatum ) уже давно используется в традиционной медицине в качестве экстракта для лечения депрессии . [15] H. perforatum является наиболее часто используемым видом — особенно в Европе — в качестве растительного заменителя рецептурных препаратов для лечения депрессии, а также продается как пищевая добавка . [15] Один метаанализ показал, что зверобой продырявленный обладает такой же эффективностью и безопасностью, как и рецептурные препараты для лечения легкой и умеренной депрессии, такие как селективные ингибиторы обратного захвата серотонина . [16]
Существуют доказательства того, что сочетание зверобоя с рецептурными антидепрессантами может вызвать неблагоприятные эффекты , такие как опасное для жизни повышение уровня серотонина , химического вещества мозга, на которое нацелены некоторые препараты, используемые для лечения депрессии. [15] Симптомы могут включать возбуждение, диарею , высокое кровяное давление и галлюцинации . [15] Прием зверобоя может мешать и снижать эффективность рецептурных препаратов, используемых для лечения депрессии. [15]
Зверобой взаимодействует с гормональными контрацептивами , снижая их эффективность и увеличивая риск незапланированной беременности. [17]
Некоторые виды используются как декоративные растения, так как многие имеют крупные, эффектные цветы. Виды, встречающиеся в культуре, включают: [18]
Было выведено множество гибридов и сортов для использования в садоводстве . Следующие растения получили награду Королевского садоводческого общества « За заслуги в садоводстве» :
Большинство видов Hypericum подвержены трипсам, щитовке, антракнозу , ржавчине и пятнистостям листьев. [22] Их также поедают или заражают тли , белокрылки и spodoptera littoralis . [23]
Самый древний ископаемый вид — † Hypericum antiquum из эоцена Сибири . [1] Ископаемые семена из раннего миоцена † Hypericum septestum были найдены в чешской части бассейна Циттау . [24] Многие ископаемые семена † Hypericum holyi были описаны из слоев среднего миоцена в районе Фастерхолт около Силькеборга в Центральной Ютландии , Дания . [25]