stringtranslate.com

Скелет

Скелет это структурный каркас , который поддерживает тело большинства животных . Существует несколько типов скелетов, включая экзоскелет , который представляет собой жесткую внешнюю оболочку, поддерживающую форму организма; эндоскелет , жесткий внутренний каркас, к которому крепятся органы и мягкие ткани ; и гидроскелет , гибкая внутренняя структура, поддерживаемая гидростатическим давлением жидкостей организма .

Позвоночные — это животные с эндоскелетом, сосредоточенным вокруг осевого позвоночника , и их скелеты обычно состоят из костей и хрящей . Беспозвоночные — это другие животные, у которых отсутствует позвоночник, и их скелеты различаются, включая твердый экзоскелет ( членистоногие и большинство моллюсков ), пластинчатые внутренние оболочки (например, каракатицы у некоторых головоногих ) или стержни (например, косточки у иглокожих ), гидростатически поддерживаемые полости тела (большинство) и спикулы ( губки ). Хрящ — это жесткая соединительная ткань , которая встречается в скелетных системах позвоночных и беспозвоночных.

Этимология

Термин «скелет» происходит от древнегреческого слова σκελετός ( skeletós )  — «высушенный». [1] «Скелет» — архаичная форма этого слова. [2]

Классификация

Скелеты можно определить по нескольким признакам. Твердые скелеты состоят из твердых веществ, таких как кости , хрящи или кутикула . ​​Их можно дополнительно разделить по местоположению; внутренние скелеты — это эндоскелеты, а внешние скелеты — экзоскелеты. Скелеты также можно определить по жесткости, где гибкие скелеты более эластичны, чем жесткие скелеты. [3] Жидкостные или гидростатические скелеты не имеют твердых структур, как твердые скелеты, вместо этого функционируя посредством жидкостей под давлением. Гидростатические скелеты всегда внутренние. [4]

Экзоскелеты

Экзоскелет муравья​

Экзоскелет — это внешний скелет, который покрывает тело животного, выступая в качестве брони для защиты животного от хищников. Членистоногие имеют экзоскелеты, которые покрывают их тела и должны подвергаться периодической линьке или шелушению по мере роста животных. Раковины моллюсков — это еще одна форма экзоскелета . [4] Экзоскелеты обеспечивают поверхности для прикрепления мышц, а специализированные придатки экзоскелета могут помогать в движении и обороне. У членистоногих экзоскелет также помогает в сенсорном восприятии . [5]

Внешний скелет может быть довольно тяжелым по отношению к общей массе животного, поэтому на суше организмы, имеющие экзоскелет, в основном относительно малы. Несколько более крупные водные животные могут поддерживать экзоскелет, поскольку вес не так важен под водой. Южный гигантский моллюск , вид чрезвычайно крупного морского моллюска в Тихом океане , имеет раковину, которая массивна как по размеру, так и по весу. Syrinx aruanus — это вид морской улитки с очень большой раковиной.

Эндоскелеты

Эндоскелет летучей мыши

Эндоскелеты — это внутренняя опорная структура животного, состоящая из минерализованных тканей , таких как костные скелеты большинства позвоночных. [6] Эндоскелеты высокоспециализированы и значительно различаются у разных животных. [4] Они различаются по сложности от функционирования исключительно для поддержки (как в случае губок ) до функционирования в качестве места прикрепления мышц и механизма передачи мышечных усилий. Настоящий эндоскелет происходит из мезодермальной ткани. Эндоскелеты встречаются у хордовых , иглокожих, всех человекообразных обезьян (включая людей) и губок.

Жесткость

Гибкие скелеты способны к движению; таким образом, когда к структуре скелета прикладывается напряжение , она деформируется, а затем восстанавливает свою первоначальную форму. Эта структура скелета используется у некоторых беспозвоночных, например, в шарнире двустворчатых раковин или мезоглее книдарий , таких как медузы . Гибкие скелеты полезны, потому что для изгиба скелета необходимы только мышечные сокращения; при расслаблении мышц скелет вернется к своей первоначальной форме. Хрящ — это один из материалов, из которого может состоять гибкий скелет, но большинство гибких скелетов образованы из смеси белков , полисахаридов и воды. [3] Для дополнительной структуры или защиты гибкие скелеты могут поддерживаться жесткими скелетами. Организмы, имеющие гибкие скелеты, обычно живут в воде, которая поддерживает структуру тела при отсутствии жесткого скелета. [7]

Жесткие скелеты не способны двигаться при нагрузке, создавая прочную систему поддержки, наиболее распространенную у наземных животных . Такой тип скелета, используемый животными, живущими в воде, больше подходит для защиты (например, ракушки усоногих и улиток ) или для быстро движущихся животных, которым требуется дополнительная поддержка мускулатуры, необходимая для плавания в воде. Жесткие скелеты образованы из материалов, включая хитин (у членистоногих), соединения кальция, такие как карбонат кальциякаменистых кораллов и моллюсков ) и силикатдиатомовых водорослей и радиолярий ).

Гидростатические скелеты

Гидростатические скелеты — это гибкие полости внутри животного, которые обеспечивают структуру посредством давления жидкости, встречающиеся у некоторых типов мягкотелых организмов , включая медуз, плоских червей , нематод и дождевых червей. Стенки этих полостей состоят из мышц и соединительной ткани. [4] Помимо обеспечения структуры для тела животного, гидростатические скелеты передают силы мышечного сокращения, позволяя животному двигаться путем чередования сокращений и расширений мышц по всей длине животного. [8]

Цитоскелет

Цитоскелет ( cyto- означает «клетка» [9] ) используется для стабилизации и сохранения формы клеток. Это динамическая структура, которая поддерживает форму клетки, защищает клетку, обеспечивает движение клеток с помощью таких структур, как жгутики , реснички и ламеллиподии , и транспорт внутри клеток, такой как движение везикул и органелл , и играет роль в клеточном делении. Цитоскелет не является скелетом в том смысле, что он обеспечивает структурную систему для тела животного; скорее, он выполняет аналогичную функцию на клеточном уровне. [10]

Скелеты позвоночных

Pithecometra : из книги Томаса Гексли 1863 года «Доказательства места человека в природе» , сравнение скелетов обезьян и людей.

У большинства позвоночных основным компонентом скелета является кость. [6] Кости составляют уникальную скелетную систему для каждого типа животных. Другим важным компонентом является хрящ, который у млекопитающих находится в основном в области суставов. У других животных, таких как хрящевые рыбы , к которым относятся акулы , скелет полностью состоит из хряща . Сегментарный рисунок скелета присутствует у всех позвоночных, причем основные единицы повторяются, например, в позвоночнике и грудной клетке. [11] [12]

Кости — это жесткие органы , которые являются частью эндоскелета позвоночных. Они обеспечивают структурную поддержку тела, помогают в движении, противодействуя мышечному сокращению, и создают защитную стенку вокруг внутренних органов. Кости в основном состоят из неорганических минералов, таких как гидроксиапатит , в то время как остальная часть состоит из органической матрицы и воды. Полая трубчатая структура костей обеспечивает значительное сопротивление сжатию, оставаясь при этом легкой. Большинство клеток в костях — это либо остеобласты , либо остеокласты , либо остеоциты . [13]

Костная ткань — это тип плотной соединительной ткани . Одним из типов ткани, из которой состоит костная ткань, является минерализованная ткань , что придает ей жесткость и трехмерную внутреннюю структуру, напоминающую соты . Кости также вырабатывают красные и белые кровяные клетки и служат хранилищем кальция и фосфата на клеточном уровне. Другие типы ткани, обнаруженные в костях, включают костный мозг , эндост и надкостницу , нервы , кровеносные сосуды и хрящи.

Во время эмбрионального развития кости развиваются индивидуально из скелетогенных клеток в эктодерме и мезодерме. Большинство этих клеток развиваются в отдельные костные, хрящевые и суставные клетки, а затем они сочленяются друг с другом. Специализированные скелетные ткани уникальны для позвоночных. Хрящ растет быстрее, чем кость, из-за чего он становится более заметным на ранних этапах жизни животного, прежде чем его вытеснит кость. [14] Хрящ также используется позвоночными для сопротивления нагрузке в точках сочленения в скелете. Хрящ у позвоночных обычно заключен в ткань надхрящницы . [15] Связки — это эластичные ткани, которые соединяют кости с другими костями, а сухожилия — это эластичные ткани, которые соединяют мышцы с костями. [16]

Амфибии и рептилии

Скелеты черепах эволюционировали, чтобы развить панцирь из грудной клетки, образуя экзоскелет. [17] Скелеты змей и безногих земноводных имеют значительно больше позвонков, чем у других животных. У змей их часто более 300, по сравнению с 65, типичными для ящериц. [18]

Птицы

Скелеты птиц приспособлены для полета . Кости в скелетах птиц полые и легкие, чтобы снизить метаболические затраты на полет. Несколько атрибутов формы и структуры костей оптимизированы для выдерживания физического напряжения, связанного с полетом, включая круглый и тонкий плечевой стержень и слияние элементов скелета в единые окостенения . [19] Из-за этого у птиц обычно меньше костей, чем у других наземных позвоночных. У птиц также отсутствуют зубы или даже настоящая челюсть , вместо этого у них развился клюв , который гораздо легче. Клювы многих птенцов имеют выступ, называемый яйцевым зубом , который облегчает их выход из амниотического яйца.

Рыба

Скелет, который образует опорную структуру внутри рыбы, состоит либо из хрящей, как у Chondrichthyes , либо из костей, как у Osteichthyes . Основным элементом скелета является позвоночный столб, состоящий из сочленяющихся позвонков, которые легкие, но прочные. Ребра крепятся к позвоночнику, и нет никаких конечностей или поясов конечностей. Они поддерживаются только мышцами. Основные внешние особенности рыбы, плавники , состоят из костных или мягких шипов, называемых лучами, которые, за исключением хвостового плавника, не имеют прямой связи с позвоночником. Они поддерживаются мышцами, которые составляют основную часть туловища.

Хрящевые рыбы, такие как акулы, скаты, скаты и химеры, имеют скелеты, состоящие полностью из хрящей. Меньший вес хрящей позволяет этим рыбам тратить меньше энергии при плавании. [4]

Млекопитающие

Морские млекопитающие

Калифорнийский морской лев

Для облегчения передвижения морских млекопитающих в воде задние ноги либо полностью исчезли, как у китов и ламантинов , либо были объединены в один хвостовой плавник, как у ластоногих (тюленей). У кита шейные позвонки обычно сращены, что является адаптацией, при которой гибкость обменивается на устойчивость во время плавания. [20]

Люди

Исследование скелетов , около  1510 г. , Леонардо да Винчи

Скелет состоит из сросшихся и отдельных костей, поддерживаемых и дополняемых связками, сухожилиями, мышцами и хрящами. Он служит каркасом, который поддерживает органы, закрепляет мышцы и защищает такие органы, как мозг, легкие , сердце и спинной мозг . [21] Самая большая кость в теле — бедренная кость в верхней части ноги, а самая маленькая — стременная кость в среднем ухе . У взрослого человека скелет составляет около 13,1% от общей массы тела, [22] и половина этого веса — вода.

Сращенные кости включают кости таза и черепа . Не все кости соединены между собой напрямую: в каждом среднем ухе есть три кости, называемые слуховыми косточками, которые сочленяются только друг с другом. Подъязычная кость , которая находится в шее и служит точкой прикрепления языка , не сочленяется ни с какими другими костями тела, поскольку поддерживается мышцами и связками.

В скелете взрослого человека 206 костей, хотя это число зависит от того , считаются ли тазовые кости ( тазовые кости с каждой стороны) одной или тремя костями с каждой стороны (подвздошная кость, седалищная кость и лобковая кость), считаются ли копчик или хвостовая кость одной или четырьмя отдельными костями, и не учитывает различные червеобразные кости между швами черепа. Аналогично, крестец обычно считается одной костью, а не пятью сросшимися позвонками. Существует также различное количество небольших сесамовидных костей, обычно встречающихся в сухожилиях. Надколенник или коленная чашечка с каждой стороны является примером более крупной сесамовидной кости. Надколенники учитываются в общем количестве, так как они постоянны. Количество костей варьируется между людьми и с возрастом — у новорожденных детей более 270 костей, некоторые из которых срастаются вместе. [ необходима цитата ] Эти кости организованы в продольную ось, осевой скелет , к которому прикреплен скелет конечностей . [ 23 ]

Скелет человека полностью формируется в течение 20 лет, а кости содержат костный мозг , который вырабатывает клетки крови.

Существует несколько общих различий между мужским и женским скелетом. Например, мужской скелет, как правило, больше и тяжелее женского. В женском скелете кости черепа, как правило, менее угловатые. Женский скелет также имеет более широкую и короткую грудину и более тонкие запястья. Существуют значительные различия между мужским и женским тазом, которые связаны с возможностями беременности и родов у женщин. Женский таз шире и мельче мужского. Женский таз также имеет увеличенный тазовый выход и более широкий и круглый тазовый вход. Известно, что угол между лобковыми костями у мужчин острее, что приводит к более круглому, узкому и почти сердцевидному тазу. [24] [25]

Скелеты беспозвоночных

Беспозвоночные определяются отсутствием позвоночника, и у них нет костного скелета. Членистоногие имеют экзоскелеты, а иглокожие — эндоскелеты. Некоторые мягкотелые организмы, такие как медузы и дождевые черви , имеют гидростатические скелеты. [26]

Членистоногие

Скелеты членистоногих , включая насекомых , ракообразных и паукообразных , представляют собой экзоскелеты кутикулы. Они состоят из хитина, выделяемого эпидермисом . [27] Кутикула покрывает тело животного и выстилает несколько внутренних органов, включая части пищеварительной системы. Членистоногие линяют по мере роста в процессе линьки , развивая новый экзоскелет, переваривая часть предыдущего скелета и оставляя остальное позади . Скелет членистоногих выполняет множество функций, работая как покров, чтобы обеспечить барьер и поддержку тела, предоставляя придатки для движения и защиты, а также помогая в сенсорном восприятии. Некоторые членистоногие, такие как ракообразные, поглощают биоминералы, такие как карбонат кальция, из окружающей среды, чтобы укрепить кутикулу. [5]

Иглокожие

Скелеты иглокожих , таких как морские звезды и морские ежи , представляют собой эндоскелеты, состоящие из крупных, хорошо развитых пластин склерита , которые прилегают или перекрываются, покрывая тело животного. Скелеты морских огурцов являются исключением, имея уменьшенный размер, чтобы помочь в питании и движении. Скелеты иглокожих состоят из стереома , состоящего из кальцита с монокристаллической структурой. Они также имеют значительное содержание магния , составляющего до 15% состава скелета. Структура стереома пористая, и поры заполняются соединительной стромальной тканью по мере старения животного. У морских ежей существует до десяти вариантов структуры стереома. Среди современных животных такие скелеты уникальны для иглокожих, хотя похожие скелеты использовались некоторыми палеозойскими животными. [28] Скелеты иглокожих являются мезодермальными , так как они в основном покрыты мягкой тканью. Пластины скелета могут быть сцеплены или соединены посредством мышц и связок. Элементы скелета у иглокожих высоко специализированы и принимают множество форм, хотя они обычно сохраняют некоторую форму симметрии. Шипы морских ежей являются самым крупным типом скелетной структуры иглокожих. [29]

Моллюски

Некоторые моллюски, такие как раковины, гребешки и улитки, имеют раковины, которые служат экзоскелетами. Они производятся из белков и минералов, выделяемых из мантии животного . [4]

Губки

Скелет губок состоит из микроскопических известковых или кремниевых спикул . К демо-губкам относятся 90% всех видов губок. Их «скелеты» состоят из спикул, состоящих из волокон белка спонгина , минерального кремнезема или того и другого. Там, где присутствуют спикулы кремнезема, они имеют форму, отличную от формы в других похожих стеклянных губках . [30]

Хрящ

Хрящ — это соединительная скелетная ткань, состоящая из специализированных клеток, называемых хондроцитами , которые находятся во внеклеточном матриксе . Этот матрикс обычно состоит из волокон коллагена II типа, протеогликанов и воды. Существует много типов хрящей, включая эластичный хрящ , гиалиновый хрящ , фиброзный хрящ и липогиалиновый хрящ. [15] В отличие от других соединительных тканей, хрящ не содержит кровеносных сосудов. Хондроциты снабжаются диффузией, чему способствует насосное действие, создаваемое сжатием суставного хряща или сгибанием эластичного хряща. Таким образом, по сравнению с другими соединительными тканями, хрящ растет и восстанавливается медленнее.

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ "скелет". Миш 2003, стр. 1167.
  2. ^ "Определение SCELETON". www.merriam-webster.com . Получено 31 июля 2022 г. .
  3. ^ ab Ruppert, Fox & Barnes 2003, стр. 102.
  4. ^ abcdef «Почему у животных развилось четыре типа скелетов». National Geographic . 19 октября 2021 г. Архивировано из оригинала 19 октября 2021 г. Получено 31 июля 2022 г.
  5. ^ ab Politi, Yael; Bar-On, Benny; Fabritius, Helge-Otto (2019), Estrin, Yuri; Bréchet, Yves; Dunlop, John; Fratzl, Peter (ред.), "Механика кутикулы членистоногих — универсальность по структурным и композиционным вариациям", Architectured Materials in Nature and Engineering: Archimats , Springer Series in Materials Science, т. 282, Cham: Springer International Publishing, стр. 287–327, doi : 10.1007/978-3-030-11942-3_10, ISBN 978-3-030-11942-3, S2CID  109418804
  6. ^ аб де Буффрениль, Вивиан; де Риклес, Арманд Дж; Зильберберг, Луиза; Падиан, Кевин; Лорен, Мишель; Кильяк, Александра (2021). Гистология скелета позвоночных и палеогистология. Бока-Ратон, Флорида: CRC Press. стр. XII + 825. ISBN 978-1351189576.
  7. ^ Печеник 2015. [ нужна страница ]
  8. ^ Кир, Уильям М. (15 апреля 2012 г.). «Разнообразие гидростатических скелетов». Журнал экспериментальной биологии . 215 (8): 1247–1257. doi : 10.1242/jeb.056549 . ISSN  0022-0949. PMID  22442361. S2CID  1177498.
  9. ^ "цит- или цито-". Миш 2003, стр. 312.
  10. ^ Флетчер, Дэниел А.; Маллинз, Р. Дайч (2010). «Механика клеток и цитоскелет». Nature . 463 (7280): 485–492. Bibcode :2010Natur.463..485F. doi :10.1038/nature08908. ISSN  1476-4687. PMC 2851742 . PMID  20110992. 
  11. ^ Билле, Гийом; Барден, Жереми (13 октября 2021 г.). «Сегментная серия и размер: исследование пропорций моляров по всему кладу выявило важную эволюционную аллометрию в зубной системе плацентарных млекопитающих». Systematic Biology . 70 (6): 1101–1109. doi :10.1093/sysbio/syab007. PMID  33560370.
  12. ^ Буффрениль, Вивиан де; Кильяк, Александра (2021). «Обзор эмбрионального развития костного скелета». Гистология и палеогистология скелета позвоночных . CRC Press: 29–38. doi :10.1201/9781351189590-2. ISBN 978-1351189590. S2CID  236422314.
  13. ^ Sommerfeldt, D.; Rubin, C. (1 октября 2001 г.). «Биология кости и как она организует форму и функцию скелета». European Spine Journal . 10 (2): S86–S95. doi :10.1007/s005860100283. ISSN  1432-0932. PMC 3611544. PMID 11716022  . 
  14. ^ Lefebvre, Véronique; Bhattaram, Pallavi (1 января 2010 г.), Koopman, Peter (ред.), "Глава восьмая - Скелетогенез позвоночных", Current Topics in Developmental Biology , Organogenesis in Development, 90 , Academic Press: 291–317, doi :10.1016/S0070-2153(10)90008-2, PMC 3077680 , PMID  20691853 
  15. ^ ab Gillis, J. Andrew (2019), «Развитие и эволюция хряща», Справочный модуль по естественным наукам , Elsevier, ISBN 978-0-12-809633-8
  16. ^ Vorvick, Linda J. (13 августа 2020 г.). «Сухожилие против связки». Медицинская энциклопедия ADAM . Ebix . Получено 6 августа 2021 г. – через MedLinePlus.
  17. ^ Нагашима, Хироши; Кураку, Сигэхиро; Учида, Кацухиса; Кавасима-Оя, Ёси; Нарита, Юичи; Куратани, Сигэру (1 марта 2012 г.). «Строение тела черепах: анатомический, эволюционный и эволюционный взгляды». Международная анатомическая наука . 87 (1): 1–13. дои : 10.1007/s12565-011-0121-y. ISSN  1447-073X. PMID  22131042. S2CID  41803725.
  18. ^ M. Woltering, Joost (1 июня 2012 г.). «От ящерицы к змее; за эволюцией экстремального плана тела». Current Genomics . 13 (4): 289–299. doi :10.2174/138920212800793302. PMC 3394116. PMID  23204918 . 
  19. ^ Дюмон, Элизабет Р. (22 июля 2010 г.). «Плотность костей и легкие скелеты птиц». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 277 (1691): 2193–2198. doi :10.1098/rspb.2010.0117. PMC 2880151. PMID  20236981 . 
  20. ^ Bebej, Ryan M; Smith, Kathlyn M (17 марта 2018 г.). «Подвижность поясницы у археоцетов (Mammalia: Cetacea) и эволюция водной локомоции у самых ранних китов». Zoological Journal of the Linnean Society . 182 (3): 695–721. doi :10.1093/zoolinnean/zlx058. ISSN  0024-4082 . Получено 7 марта 2022 г. .
  21. ^ "Skeletal System: Facts, Function & Diseases". Live Science . Архивировано из оригинала 7 марта 2017 г. Получено 7 марта 2017 г.
  22. ^ Рейнольдс и Карлотски 1977, с. 161
  23. ^ Тёзерен 2000, стр. 6–10.
  24. ^ Балабан 2008, стр. 61
  25. ^ Штейн 2007, стр. 73.
  26. ^ Лэнгли, Лиз (19 октября 2021 г.). «Почему у животных развились четыре типа скелетов». National Geographic. Архивировано из оригинала 19 октября 2021 г. Получено 1 ноября 2022 г.
  27. ^ Винсент, Джулиан Ф. В. (1 октября 2002 г.). «Кутикула членистоногих: естественная композитная система оболочек». Композиты Часть A: Прикладная наука и производство . 33 (10): 1311–1315. doi :10.1016/S1359-835X(02)00167-7. ISSN  1359-835X.
  28. ^ Кокорин, А.И.; Миранцев Г.В.; Рожнов С.В. (1 декабря 2014 г.). «Общие особенности формирования скелета иглокожих». Палеонтологический журнал . 48 (14): 1532–1539. дои : 10.1134/S0031030114140056. ISSN  1555-6174. S2CID  84336543.
  29. ^ Nebelsick, James H.; Dynowski, Janina F.; Grossmann, Jan Nils; Tötzke, Christian (2015), Hamm, Christian (ред.), "Иглокожие: иерархически организованные легкие скелеты", Evolution of Lightweight Structures: Analyses and Technical Applications , Biologically-Inspired Systems, т. 6, Дордрехт: Springer Netherlands, стр. 141–155, doi :10.1007/978-94-017-9398-8_8, ISBN 978-94-017-9398-8, получено 31 июля 2022 г.
  30. ^ Барнс, Фокс и Барнс 2003, стр. 105–106.

Библиография

Внешние ссылки

Медиа, связанные со Скелетами на Wikimedia Commons