Varanopidae — вымершее семейство амниот , которые напоминали варанов и, возможно, занимали аналогичную нишу, отсюда и название. Обычно их считают синапсидами , которые произошли от археотирис -подобных синапсидов в позднем карбоне . Однако некоторые недавние исследования показали, что они таксономически ближе к диапсидным рептилиям . [1] [2] [3] Варанопид из последней среднепермской зоны объединения Psterognathus — самый молодой известный варанопид и последний член группы синапсидов «пеликозавров». [4]
Ни у одного известного варанопида не было такого паруса, как у диметродона . Длина известных варанопидов, включая хвост, варьируется от 1 до 2 метров (от 3 до 7 футов). [5] Варанопиды уже продемонстрировали некоторые передовые характеристики настоящих пеликозавров, такие как глубокие, узкие и удлиненные черепа. Челюсти у них были длинные, а зубы острые. Однако по меркам млекопитающих они все еще были примитивными . У них были длинные хвосты, тела, похожие на ящерицы , и тонкие ноги. Варанопиды были в основном плотоядными, но по мере того, как они уменьшались в размерах, их рацион питания менялся с плотоядного на насекомоядный образ жизни. По сравнению с другими животными ранней перми варанопиды были проворными существами.
Род Ascendonanus дает первые обширные отпечатки кожи древних амниот, обнаруживающие чешую, похожую на чешуйчатую . [6] Родительская забота известна у Heleosaurus , что позволяет предположить, что она является предком синапсид в целом. [7]
Варанопиды — это возможные синапсиды малого и среднего размера, которые были обнаружены по всему суперконтиненту Пангея . Варанопиды обитают на бывших территориях Северной Америки, России, Европы и Южной Африки. Авторы Ромер и Прайс (1940) обсуждали первоначальное положение Varanopidae в пределах Synapsida и рассматривали их как подотряд Sphenacodontia. В большинстве филогенетических анализов Varanopidae рассматриваются как базальный член Synapsida, и из-за их расположения для эволюции синапсид необходимо лучшее понимание морфологии и филогении варанопидов. Филогения варанопидов основана главным образом на краниальной морфологии. [8] [9] Комплекс атлас-ось можно описать без особых усилий, варьируя эту структуру в пределах небольшой клады. Варанопиды, представители синапсидных хищников, имеют хорошо сохранившиеся атласные оси, позволяющие описать и изучить морфологические различия между таксонами. Размеры поперечных отростков на оси и форма осевого нервного отростка могут быть вариабельными. У мелких варанопидов миктерозавринов имеются небольшие поперечные отростки, направленные задне-вентрально, а осевой шип короткий в дорсовентральном направлении, с уплощенным дорсальным краем при виде сбоку. Более крупные варанодонтиновые варанопиды имеют большие поперечные отростки с широким основанием и гораздо более высокий осевой шип с закругленным дорсальным краем при виде сбоку. Используя сравнения внешних групп, морфология поперечных отростков считается производным признаком у варанодонтин, тогда как у миктерозавринов морфология осевого шипа является производным признаком. [10]
По крайней мере, некоторые варанопиды, такие как Ascendonanus и Eoscansor, являются одними из старейших известных лазающих по деревьям ( древесных ) животных, чьи конечности и пальцы приспособлены для хватания. У других варанопидов таких приспособлений не было, и они, вероятно, были наземными животными. [11]
Семья Варанопиды
Апсизавра ранее относили к « эозуховым » диапсидам . В 2010 году его заново описали Роберт Р. Рейс , Мишель Лорен и Дэвид Марьянович; их филогенетический анализ показал, что это базальный синапсид варанопида. Приведенная ниже кладограмма измененапо данным Reisz, Laurin and Marjanović, 2010. [15]
Малоизвестные Basicranodon и Ruthiromia были предварительно отнесены Рейсом (1986) к Varanopidae, но в более поздних исследованиях им не уделялось внимания. Они были впервые включены в филогенетический анализ Бенсоном (2012). Было обнаружено, что Рутиромия наиболее тесно связана с Аэрозавром . Было обнаружено, что Basicranodon является таксоном с подстановочными знаками из-за небольшого количества известных материалов, поскольку он основан на частичной черепной коробке ? Кунгурский ярус в местности Ричардс Спер в Оклахоме . Он занимает две возможные позиции: либо как миктерозаврин, либо как сестринский таксон Pyozia . Хотя Рейс и др. (1997) считали Basicranodon субъективным младшим синонимом Mycterosaurus , Benson (2012) обнаружил некоторые различия в расположении зубов и форме зубчатой вентральной платформы медиальнее базиптеригоидных отростков, что может указывать на таксономическое различие. Ниже представлена кладограмма , модифицированная на основе анализа Бенсона (2012) после исключения Basicranodon : [ 12]
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )