stringtranslate.com

Вентромедиальная префронтальная кора

Вентромедиальная префронтальная кора ( vmPFC ) является частью префронтальной коры головного мозга млекопитающих . Вентрально-медиальная префронтальная часть расположена в лобной доле в нижних полушариях головного мозга и участвует в обработке риска и страха , поскольку она имеет решающее значение в регуляции активности миндалевидного тела у человека. [2] Он также играет роль в торможении эмоциональных реакций, а также в процессе принятия решений и самоконтроля . Он также участвует в когнитивной оценке морали .

Анатомия

Хотя вентромедиальная префронтальная кора не имеет общепринятых границ, в большинстве источников она эквивалентна вентромедиальной сети вознаграждения Онгура и Прайса. [3] Эта сеть включает в себя зону 10 Бродмана , зону 14 Бродмана , зону 25 Бродмана и зону 32 Бродмана , а также части зоны 11 Бродмана , зону 12 Бродмана и зону 13 Бродмана . [4] Однако не все источники сходятся во мнении о границах территории. Разные исследователи по-разному используют термин « вентромедиальная префронтальная кора» . Иногда этот термин сохраняется для области над медиальной орбитофронтальной корой , тогда как в других случаях «вентромедиальная префронтальная кора» используется для описания широкой области в нижней (вентральной) центральной (медиальной) области префронтальной коры, из которой медиальная орбитофронтальная кора составляет самую нижнюю часть. Эта последняя, ​​более широкая область соответствует зоне поражения у пациентов с нарушениями принятия решений, исследованных Антонио Дамасио и его коллегами (см. диаграмму и ниже).

Вентромедиальная префронтальная кора связана и получает сигналы от вентральной покрышки , миндалевидного тела , височной доли , обонятельной системы и дорсомедиального таламуса . Он, в свою очередь, посылает сигналы во многие различные области мозга, в том числе; Височная доля, миндалевидное тело, латеральный гипоталамус , формация гиппокампа , поясная кора и некоторые другие области префронтальной коры . [5] Эта огромная сеть связей дает vmPFC возможность получать и контролировать большие объемы сенсорных данных, а также воздействовать на множество других областей мозга, особенно на миндалевидное тело.

Функция

Функциональные различия между орбитофронтальными и вентромедиальными областями префронтальной коры еще четко не установлены, хотя области вентромедиальной коры, превосходящие орбитофронтальную кору , гораздо меньше связаны с социальными функциями и больше с чистой регуляцией эмоций. Исследования в области нейробиологии развития также показали, что нейронные сети в вентромедиальной префронтальной коре быстро развиваются в подростковом и молодом возрасте, поддерживая регуляцию эмоций через миндалевидное тело [6] , что связано со снижением уровня кортизола .
Есть лишь несколько сообщений о людях с ранним повреждением вмПФК в детстве, но эти люди, как правило, имеют тяжелое антисоциальное поведение и нарушение моральных суждений. По сравнению с людьми, получившими повреждения в более позднем возрасте, их модель поведения аналогична, но более серьезна. [7] Он также считается центральным в физиологии тревожных расстройств и расстройств настроения. Однако точные механизмы, с помощью которых vmPFC способствует аффективной обработке, до конца не изучены. [2]

Принятие решений

У пациентов с двусторонними поражениями вмПФК развиваются серьезные нарушения в принятии личных и социальных решений [5] [8] , хотя большая часть их интеллектуальных способностей сохранена. [8] [9] Например, им трудно выбирать между вариантами с неопределенными результатами, независимо от того, проявляется ли неопределенность в форме риска или двусмысленности. [10] После поражения у этих пациентов снижается способность учиться на своих ошибках, они снова и снова принимают одни и те же решения, даже если они приводят к негативным последствиям. Эти пациенты выбирают альтернативы, которые дают немедленное вознаграждение , но, похоже, слепы к будущим последствиям своих действий. [8] Однако основные механизмы такого поведения еще не до конца понятны. [8]

Повреждение вентромедиальной префронтальной коры (особенно в правом полушарии) связано с нарушением распознавания иронии , сарказма и обмана . [11] Было обнаружено, что субъекты с повреждениями в этой области легче поддаются влиянию вводящей в заблуждение рекламы . [12] Это связывают с нарушением «механизма ложных меток», который вызывает сомнения и скептицизм в отношении новых убеждений .

Люди с поражением вентромедиальной префронтальной коры по-прежнему сохраняют способность сознательно выносить безошибочные моральные суждения , но только в представленных им гипотетических ситуациях. Они серьезно ограничены в принятии личных и социальных решений. [13] Существует пробел в рассуждениях при применении одних и тех же моральных принципов к аналогичным ситуациям в собственной жизни. В результате люди принимают решения, которые несовместимы с их самопровозглашенными моральными ценностями. [5] Люди с ранним повреждением вентромедиальной префронтальной коры с большей вероятностью одобряют корыстные действия, которые нарушают моральные правила или причиняют вред другим. Это особенно актуально для пациентов, у которых повреждение произошло в самом раннем возрасте. [14]

Эмоции и понимание социальных норм используются для обоснования моральной природы нашего поведения, убеждений и людей вокруг нас. vmPFC работает как нейронная основа, позволяющая эмоциям влиять на моральные суждения. В исследованиях функциональной визуализации повышенная активность вмПФК связана с размышлениями об этих личных моральных ситуациях, тогда как принятие безобидных решений не связано. [15] Пациенты с поражениями вмПФК принимали одно и то же решение при решении безличных и личных дилемм. Дисфункция vmPFC приводит к неспособности использовать правильные моральные эмоции , что объясняет, почему эти пациенты проявляли меньше эмоциональных реакций при столкновении с этими дилеммами. [16]

Регуляция эмоций

vmPFC играет важную роль в регулировании и подавлении нашей реакции на эмоции. Похоже, что VmPFC использует наши эмоциональные реакции для моделирования нашего поведения и контроля эмоциональных реакций в определенных социальных ситуациях. Входные данные vmPFC предоставляют ему информацию из окружающей среды и планов лобной доли, а его выходные данные позволяют vmPFC контролировать различные физиологические реакции и поведение. Роль вмПФК особенно выражена у людей с поражением этой области. Поврежденная vmPFC вызывает нарушения контроля поведения и принятия решений , последствия которых коренятся в эмоциональной дисрегуляции.

Первым и самым известным случаем человека с дефектами в этом регионе был Финеас Гейдж , мастер строительства железной дороги, у которого в результате несчастного случая в 1848 году был разрушен его vmPFC. До несчастного случая Гейджа описывали как «серьезного, трудолюбивого и энергичного». После этого он стал ребячливым, безответственным и невнимательным к другим». [17] Другой пациент с повреждением vmPFC растратил свои сбережения на глупые инвестиции и не смог принять соответствующие решения в своей личной жизни. Данные показывают, что у пациентов с повреждением вмПФК существует корреляция между эмоциональной дисрегуляцией и дисфункцией реальных компетенций. [17]

Миндалевидное тело играет важную роль в стимулировании эмоциональных реакций, связанных с гневом и насилием. Благодаря выводам vmPFC в миндалевидное тело vmPFC играет роль в предотвращении такого поведения. Имеющиеся данные показали, что у импульсивных убийц снижается активность префронтальной коры и повышается активность в подкорковых областях, таких как миндалевидное тело. Этот дисбаланс может усиливать действия, вызванные негативными эмоциями, и ограничивать способность префронтальной коры контролировать эти эмоции. Более низкая активация префронтальной коры также коррелирует с антисоциальным поведением. Дисфункция вентромедиальной коры, по-видимому, частично вызвана более низким уровнем высвобождения серотонина . [17]

vmPFC также участвует в мужестве. В экспериментах с участниками, позволявшими змеям приближаться или удаляться от них, акты смелости коррелировали с активацией vmPFC, в частности, субгенуальной передней поясной извилины. [17] [18]

Активация vmPFC связана с успешным подавлением эмоциональных реакций на негативный эмоциональный сигнал. [19] У пациентов с поражениями vmPFC обнаруживаются дефекты как в эмоциональном реагировании, так и в регуляции эмоций. [9] Их эмоциональная отзывчивость обычно снижена, и они демонстрируют заметно сниженные социальные эмоции, такие как сострадание, стыд и вина. Это эмоции, которые тесно связаны с моральными ценностями. [9] Пациенты также демонстрируют плохо регулируемый гнев и толерантность к разочарованию в определенных обстоятельствах. [9]

У пациентов с очаговыми поражениями вмПФК наблюдаются изменения личности, такие как отсутствие сочувствия, безответственность и плохое принятие решений. Эти черты схожи с психопатическими чертами личности. [20] Кроме того, была доказана корреляция между людьми, перенесшими физическое насилие, и снижением плотности серого вещества в вмПФК. [21] Поражения vmPFC связаны с устойчивостью к депрессии, тогда как поражения дорсолатеральной PFC связаны с уязвимостью к депрессии. [22]

Правая половина вентромедиальной префронтальной коры была связана с регуляцией взаимодействия познания и аффекта при выработке эмпатических реакций. Мортен Крингельбах также обнаружил, что гедонические реакции (удовольствие) связаны с уровнем активности орбитофронтальной коры . Это открытие подтверждает выводы, свидетельствующие о том, что вентромедиальная префронтальная кора связана с суждением о предпочтениях, что, возможно, приписывает вентромедиальной префронтальной коре ключевую роль в построении себя. Сканирование фМРТ показало, что vmPFC активна, когда люди думают о себе. Существуют культурные различия в использовании этого региона, основанные на культурных различиях в самовосприятии. Было обнаружено, что китайцы, которые думают о себе по отношению к сообществу, используют vmPFC, когда думают о своих матерях, тогда как американцы этого не делают. [23]

Исследования посттравматического стрессового расстройства (ПТСР) также подтвердили идею о том, что вентромедиальная префронтальная кора является важным компонентом реактивации прошлых эмоциональных ассоциаций и событий и, следовательно, по существу опосредует патогенез ПТСР. [24] [25] Дисфункция vmPFC также играет роль в реакции родителей, страдающих посттравматическим стрессовым расстройством, на психическое состояние своих детей. [26] Поэтому лечение, направленное на активацию вентромедиальной префронтальной коры, было предложено для отдельных лиц и отношений между родителями и детьми, страдающих посттравматическим стрессовым расстройством. Правая половина вентролатеральной префронтальной коры, активная при регуляции эмоций, активировалась, когда участникам предлагалось несправедливое предложение в сценарии. Специфические нарушения обратного обучения и принятия решений привели к гипотезе о том, что вентромедиальная префронтальная кора является основным локусом дисфункции на легких стадиях поведенческого варианта лобно-височной деменции . [27] Исследование пациентов с поражениями правой вмПФК показало потерю эмпатии и теории разума , показывая, что области мозга непосредственно участвуют в эмпатии и ментализации . [28]

Способность к зрелым защитным механизмам , таким как интеллектуализация, компенсация, формирование реакций и изоляция, связана с правильным функционированием правой вентромедиальной префронтальной коры, в то время как было обнаружено, что более примитивные защитные механизмы, такие как проекция, расщепление, вербальное отрицание и фантазии, связаны с правильным функционированием правой вентромедиальной префронтальной коры. полагаются на другие регионы, прежде всего на левое полушарие. [29]

Гипотеза соматических маркеров

Одной из особенно примечательных теорий функции vmPFC является гипотеза соматических маркеров , автором которой является Антонио Дамасио . Согласно этой гипотезе, vmPFC играет центральную роль в адаптации соматических маркеров — эмоциональных ассоциаций или ассоциаций между психическими объектами и висцеральной (телесной) обратной связью — для использования при естественном принятии решений. Это объяснение также дает vmPFC роль в сдерживании эмоций и эмоциональных реакций, поскольку решение vmPFC о том, являются ли маркеры положительными или отрицательными, влияет на соответствующую реакцию в конкретной ситуации. [ нужна цитата ] Однако критический обзор этой гипотезы пришел к выводу, что существует необходимость в дополнительных эмпирических данных для поддержки теории соматических маркеров. [19]

Вымирание

Другая роль, которую играет vmPFC, заключается в процессе угасания , постепенном ослаблении и возможном прекращении условного ответа, поскольку исследования показали повышенную активацию vmPFC после тренировки на угасание. [30] Конкретная роль, которую vmPFC играет в отношении угасания, не совсем понятна, но считается, что она играет необходимую роль в воспроизведении обучения угасанию через длительный период времени. Исследования показывают, что это помогает закрепить знания о вымирании. [31] Отдельное исследование выявило корреляцию между толщиной коры вмПФК и степенью угасания памяти. Пациенты с более крупными vmPFC, как правило, имели более низкую реакцию на угасший условный раздражитель, что свидетельствует о превосходной памяти на угасание. [32] В целом, вентромедиальная префронтальная кора играет важную роль на более поздних стадиях консолидации памяти . [33]

Гендерно-ориентированные социальные сигналы

Вентромедиальные поражения префронтальной коры также были связаны с дефицитом обработки гендерно-специфичных социальных сигналов. В одном эксперименте проверялась способность пациентов с поражениями vmPFC классифицировать имена, атрибуты и отношения по признаку пола по сравнению с пациентами с дорсолатеральными поражениями префронтальной коры и контрольными субъектами. В то время как пациенты с дорсолатеральными поражениями префронтальной коры выполняли тесты, указывающие на гендерные стереотипы, аналогично контрольной группе, пациенты с вентромедиальными поражениями префронтальной коры продемонстрировали нарушение стереотипных социальных знаний. [34]

Злоупотребление кокаином

Было показано, что частые потребители кокаина имеют более низкую, чем обычно, активность вентромедиальной префронтальной коры. Когда потребителей кокаина просят выполнить определенные задачи, которые в значительной степени зависят от активации этой области мозга, они справляются хуже и имеют меньшую активацию префронтальной коры, чем участники контрольной группы. [35] Было обнаружено, что количество использованного кокаина обратно пропорционально уровню активации. [36]

Префронтальная кора также физически страдает от употребления кокаина. Было показано, что хроническое употребление приводит к уменьшению количества серого вещества в вентромедиальной префронтальной коре. Уменьшение серого вещества и влияние на поведение аналогичны поражению у человека всей медиальной префронтальной коры. [35] В частности, известно, что пирамидные клетки вентромедиальной префронтальной коры связаны с поведением, связанным с поиском наркотиков . [37] Было показано, что как повышенный, так и пониженный уровень активности этих пирамидных клеток приводит к исчезновению поведения, связанного с поиском кокаина, в зависимости от того, когда происходит активация. Инактивация этих клеток была необходима для подавления поведения, связанного с поиском кокаина, через более длительный период времени, тогда как активация была необходима для уменьшения поведения вскоре после употребления кокаина. [38]

Рекомендации

  1. ^ Бечара А., Дамасио Х., Транел Д., Андерсон С.В. (январь 1998 г.). «Диссоциация рабочей памяти от принятия решений в префронтальной коре человека». Журнал неврологии . 18 (1): 428–37. doi :10.1523/JNEUROSCI.18-01-00428.1998. ПМК  6793407 . ПМИД  9412519.
  2. ^ аб Моцкин Дж.К., Филиппи КЛ, Вольф Р.К., Баская М.К., Кенигс М. (февраль 2015 г.). «Вентромедиальная префронтальная кора имеет решающее значение для регуляции активности миндалины у человека». Биологическая психиатрия . 77 (3): 276–284. doi :10.1016/j.biopsych.2014.02.014. ПМК 4145052 . ПМИД  24673881. 
  3. ^ Онгур Д., Прайс JL (март 2000 г.). «Организация сетей внутри орбитальной и медиальной префронтальной коры крыс, обезьян и людей». Кора головного мозга . 10 (3): 206–19. дои : 10.1093/cercor/10.3.206 . ПМИД  10731217.
  4. ^ Фингер ЕС, Марш А.А., Митчелл Д.Г., Рид М.Э., Симс С., Будхани С., Коссон Д.С., Чен Г., Таубин К.Э., Лейбенлуфт Е., Пайн Д.С., Блер Дж.Р. (май 2008 г.). «Аномальная функция вентромедиальной префронтальной коры у детей с психопатическими чертами во время обратного обучения». Архив общей психиатрии . 65 (5): 586–94. дои : 10.1001/archpsyc.65.5.586. ПМК 3104600 . ПМИД  18458210. 
  5. ^ abc Карлсон Н.Р. (2013). Физиология поведения (11-е изд.). Бостон: Пирсон.
  6. ^ Decety J, Michalska KJ (ноябрь 2010 г.). «Изменения нервного развития в цепях, лежащих в основе эмпатии и сочувствия, от детства до взрослой жизни». Наука развития . 13 (6): 886–99. дои : 10.1111/j.1467-7687.2009.00940.x. PMID  20977559. S2CID  10647101.
  7. ^ Боес А.Д., Граффт А.Х., Джоши С., Чуанг Н.А., Нопулос П., Андерсон С.В. (декабрь 2011 г.). «Поведенческие эффекты врожденного вентромедиального порока развития префронтальной коры». БМК Неврология . 11 (151): 151. дои : 10.1186/1471-2377-11-151 . ПМЦ 3265436 . ПМИД  22136635. 
  8. ^ abcd Бечара А, Транел Д, Дамасио Х (ноябрь 2000 г.). «Характеристика дефицита принятия решений у пациентов с вентромедиальными поражениями префронтальной коры». Мозг . 123 (Пт 11) (11): 2189–202. дои : 10.1093/brain/123.11.2189 . ПМИД  11050020.
  9. ^ abcd Кенигс М., Янг Л., Адольфс Р., Транел Д., Кушман Ф., Хаузер М., Дамасио А. (апрель 2007 г.). «Повреждение префронтальной коры усиливает утилитарные моральные суждения». Природа . 446 (7138): 908–11. Бибкод : 2007Natur.446..908K. дои : 10.1038/nature05631. ПМК 2244801 . ПМИД  17377536. 
  10. ^ Fellows LK, Фарах MJ (ноябрь 2007 г.). «Роль вентромедиальной префронтальной коры в принятии решений: суждение в условиях неопределенности или суждение как таковое?». Кора головного мозга . 17 (11): 2669–74. дои : 10.1093/cercor/bhl176 . ПМИД  17259643.
  11. ^ Зальд Д.Х., Андреотти С. (октябрь 2010 г.). «Нейропсихологическая оценка орбитальной и вентромедиальной префронтальной коры». Нейропсихология . 48 (12): 3377–91. doi :10.1016/j.neuropsychologia.2010.08.012. PMID  20728457. S2CID  18918430.
  12. ^ Asp E, Manzel K, Koestner B, Cole CA, Denburg NL, Tranel D (2012). «Нейропсихологический тест веры и сомнений: повреждение вентромедиальной префронтальной коры увеличивает доверие к вводящей в заблуждение рекламе». Границы в неврологии . 6 : 100. дои : 10.3389/fnins.2012.00100 . ПМЦ 3391647 . ПМИД  22787439. 
  13. ^ Бечара А., Транел Д., Дамасио Х. (ноябрь 2000 г.). «Характеристика дефицита принятия решений у пациентов с вентромедиальными поражениями префронтальной коры». Мозг . 123 (11): 2189–202. дои : 10.1093/brain/123.11.2189 . ПМИД  11050020.
  14. ^ Табер-Томас BC, Асп Э.В., Кенигс М., Саттерер М., Андерсон С.В., Транел Д. (апрель 2014 г.). «Задержка развития: ранние префронтальные поражения препятствуют созреванию моральных суждений». Мозг . 137 (Часть 4): 1254–61. doi : 10.1093/brain/awt377. ПМЦ 3959552 . ПМИД  24519974. 
  15. ^ Николь А., Гоэл В. (2013). «Какова роль вентромедиальной префронтальной коры в эмоциональных воздействиях на разум?». В Бланшетте I (ред.). Эмоции и рассуждения . Психология Пресс.
  16. ^ Ху С, Цзян X (2014). «Роль вентромедиальной префронтальной коры в регулировании эмоций в моральных суждениях». Границы человеческой неврологии . 8 : 873. дои : 10.3389/fnhum.2014.00873 . ПМЦ 4211379 . ПМИД  25389402. 
  17. ^ abcd Карлсон, Н. (2012). Физиология поведения (11-е изд.). Харлоу: Прентис Холл.
  18. ^ Нили У, Голдберг Х, Вейцман А, Дудай Ю (июнь 2010 г.). «Не бойся: активность лобных и височных контуров в моменты реального мужества». Нейрон . 66 (6): 949–62. дои : 10.1016/j.neuron.2010.06.009 . PMID  20620879. S2CID  13941370.
  19. ^ аб Гензель А, фон Канель Р (ноябрь 2008 г.). «Вентро-медиальная префронтальная кора: основное звено между вегетативной нервной системой, регуляцией эмоций и реактивностью на стресс?». Биопсихосоциальная медицина . 2 (21): 21. дои : 10.1186/1751-0759-2-21 . ПМК 2590602 . ПМИД  18986513. 
  20. ^ Моцкин Дж.К., Ньюман Дж.П., Киль К.А., Кенигс М. (ноябрь 2011 г.). «Снижение префронтальной связи при психопатии». Журнал неврологии . 31 (48): 17348–57. doi : 10.1523/jneurosci.4215-11.2011. ПМК 3311922 . ПМИД  22131397. 
  21. ^ Честер Д.С., Линам Д.Р., Милич Р., ДеВалл CN (декабрь 2017 г.). «Физическая агрессивность и дефицит серого вещества в вентромедиальной префронтальной коре». Кора; Журнал, посвященный изучению нервной системы и поведения . 97 (Приложение С): 17–22. дои : 10.1016/j.cortex.2017.09.024. ПМК 5716918 . ПМИД  29073459. 
  22. ^ Кенигс, Майкл; Хьюи, Хьюи Д; Каламия, Мэтью; Раймонт, Ванесса; Транел, Дэниел; Графман, Джордан (2008). «Отдельные области префронтальной коры опосредуют устойчивость и уязвимость к депрессии». Дж. Нейроски . 28 (47): 12341–12348. doi :10.1523/JNEUROSCI.2324-08.2008. ПМЦ 2644261 . ПМИД  19020027. 
  23. ^ Чжу, Ин; Чжан, Ли; Фан, Джин; Хан, Шихуэй (2007). «Нейронная основа культурного влияния на саморепрезентацию». НейроИмидж . Эльзевир. 34 (3): 1310–1316. doi :10.1016/j.neuroimage.2006.08.047. ISSN  1053-8119. PMID  17134915. S2CID  11613104.
  24. ^ Инсел ТР (апрель 2009 г.). «Прорывные идеи в психиатрии: трансформация клинической дисциплины». Журнал клинических исследований . 119 (4): 700–5. дои : 10.1172/jci38832. ПМЦ 2662575 . ПМИД  19339761. 
  25. ^ Кенигс М., Графман Дж. (октябрь 2009 г.). «Посттравматическое стрессовое расстройство: роль медиальной префронтальной коры и миндалевидного тела». Нейробиолог . 15 (5): 540–8. дои : 10.1177/1073858409333072. ПМЦ 2771687 . ПМИД  19359671. 
  26. ^ Шехтер Д.С., Мозер Д.А., Джакобино А., Стенц Л., Гекс-Фабри М., Адуан В., Кордеро М.И., Суарди Ф., Манини А., Санчо-Россиньоль А., Мерминод Г., Ауэ Т., Ансермет Ф., Дайер А.Г., Рускони-Серпа S. (epub, 29 мая 2015 г.) Метилирование NR3C1 связано с посттравматическим стрессовым расстройством у матери, родительским стрессом и активностью медиальной префронтальной коры матери в ответ на разлучение детей у матерей, подвергшихся насилию в анамнезе. Границы в психологии. http://journal.frontiersin.org/article/10.3389/fpsyg.2015.00690/abstract
  27. ^ Гроссман М., Эслингер П.Дж., Трояни В., Андерсон С., Авантс Б., Джи Дж.К., Макмиллан С., Массимо Л., Хан А., Антани С. (октябрь 2010 г.). «Роль вентрально-медиальной префронтальной коры в социальных решениях: сходящиеся данные фМРТ и лобно-височной долевой дегенерации». Нейропсихология . 48 (12): 3505–12. doi :10.1016/j.neuropsychologia.2010.07.036. ПМЦ 2949451 . ПМИД  20691197. 
  28. ^ Шамай-Цури С.Г., Томер Р., Бергер Б.Д., Аарон-Перец Дж. (апрель 2003 г.). «Характеристика дефицита эмпатии после повреждения префронтального мозга: роль правой вентромедиальной префронтальной коры». Журнал когнитивной нейронауки . 15 (3): 324–37. дои : 10.1162/089892903321593063. PMID  12729486. S2CID  8416412.
  29. ^ Нортофф Дж. (2010). «Региональный подход против механистического подхода к мозгу». Нейропсихоанализ . 12 (2): 167–170. дои : 10.1080/15294145.2010.10773640. S2CID  741542.
  30. ^ Мэдсен Х.Б., Герен А.А., Ким Дж.Х. (ноябрь 2017 г.). «Исследование роли клеток, экспрессирующих дофаминовые рецепторы и парвальбумин, в исчезновении условного страха». Нейробиология обучения и памяти . 145 : 7–17. дои : 10.1016/j.nlm.2017.08.009. PMID  28842281. S2CID  26875742.
  31. ^ Квирк Дж.Дж., Руссо Г.К., Бэррон Дж.Л., Леброн К. (август 2000 г.). «Роль вентромедиальной префронтальной коры в восстановлении погашенного страха». Журнал неврологии . 20 (16): 6225–31. doi :10.1523/JNEUROSCI.20-16-06225.2000. ПМК 6772571 . ПМИД  10934272. 
  32. ^ Милад М.Р., Куинн Б.Т., Питман Р.К., Орр С.П., Фишл Б., Раух С.Л. (июль 2005 г.). «Толщина вентромедиальной префронтальной коры у людей коррелирует с угасанием памяти». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (30): 10706–11. Бибкод : 2005PNAS..10210706M. дои : 10.1073/pnas.0502441102 . ПМК 1180773 . ПМИД  16024728. Эти результаты являются возможным фактором, объясняющим, почему разные люди демонстрируют разную степень контроля над своим страхом.
  33. ^ Ньювенхейс, Иллинойс, Такашима А (апрель 2011 г.). «Роль вентромедиальной префронтальной коры в консолидации памяти». Поведенческие исследования мозга . 218 (2): 325–34. дои : 10.1016/j.bbr.2010.12.009. hdl : 2066/99828 . PMID  21147169. S2CID  15659237.
  34. ^ Милн Э, Графман Дж (июнь 2001 г.). «Вентромедиальные поражения префронтальной коры у людей устраняют неявные гендерные стереотипы». Журнал неврологии . 21 (12): RC150. doi : 10.1523/JNEUROSCI.21-12-j0001.2001. ПМК 6762729 . ПМИД  11404442. 
  35. ^ аб Карлсон Н (1977). Физиология поведения (11-е изд.). Бостон: Аллин и Бэкон. стр. 621–622. ISBN 978-0-205-05706-1.
  36. ^ Болла К., Эрнст М., Киль К., Муратидис М., Элдрет Д., Контореджи С., Маточик Дж., Куриан В., Кадет Дж., Каймс А., Фундерберк Ф., Лондон Э. (2004). «Префронтальная корковая дисфункция у воздерживающихся от употребления кокаина». Журнал нейропсихиатрии и клинических нейронаук . 16 (4): 456–64. doi :10.1176/appi.neuropsych.16.4.456. ПМЦ 2771441 . ПМИД  15616172. 
  37. ^ Каливас П.В., Волков Н., Симанс Дж. (март 2005 г.). «Неуправляемая мотивация при зависимости: патология передачи глутамата в префронтально-прилежащей области». Нейрон . 45 (5): 647–50. дои : 10.1016/j.neuron.2005.02.005 . PMID  15748840. S2CID  2803383.
  38. ^ Ван ден Овер MC, Ротару, округ Колумбия, Хайнсбрук Дж. А., Гоувенберг Й., Дейссерот К., Стубер Г. Д., Мансвелдер HD, Смит AB (ноябрь 2013 г.). «Пирамидные клетки вентромедиальной префронтальной коры играют временную динамическую роль в воспроизведении и угашении памяти, связанной с кокаином». Журнал неврологии . 33 (46): 18225–33. doi : 10.1523/JNEUROSCI.2412-13.2013. ПМЦ 3828471 . ПМИД  24227731. 

дальнейшее чтение

Викискладе есть медиафайлы по теме вентромедиальной префронтальной коры .