stringtranslate.com

Пирамидальная клетка

Пирамидные клетки , или пирамидальные нейроны , представляют собой тип мультиполярных нейронов, обнаруженных в областях мозга , включая кору головного мозга , гиппокамп и миндалевидное тело . Пирамидные клетки являются первичными единицами возбуждения префронтальной коры млекопитающих и кортикоспинального тракта . Пирамидные нейроны также являются одним из двух типов клеток, характерный признак которых — тельца Негри — обнаруживается при посмертной инфекции бешенства. [1] Пирамидные нейроны были впервые обнаружены и изучены Сантьяго Рамоном-и-Кахалем . [2] [3] С тех пор исследования пирамидных нейронов были сосредоточены на самых разных темах: от нейропластичности до когнитивных функций .

Состав

Одной из основных структурных особенностей пирамидного нейрона является коническая форма сомы , или тела клетки, в честь которой нейрон назван. Другими ключевыми структурными особенностями пирамидной клетки являются одиночный аксон , большой апикальный дендрит , множественные базальные дендриты и наличие дендритных шипиков . [4]

Апикальный дендрит

Апикальный дендрит поднимается от вершины сомы пирамидной клетки. Апикальный дендрит представляет собой одиночный длинный и толстый дендрит, который несколько раз разветвляется по мере увеличения расстояния от сомы и распространяется к поверхности коры. [4]

Базальный дендрит

Базальные дендриты возникают из основания сомы. Базальное дендритное дерево состоит из трех-пяти первичных дендритов. По мере увеличения расстояния от сомы базальные дендриты обильно ветвятся. [4]

Пирамидные клетки являются одними из крупнейших нейронов головного мозга. Как у людей, так и у грызунов длина пирамидальных клеточных тел (сом) составляет в среднем около 20 мкм. Пирамидальные дендриты обычно имеют диаметр от полмикрометра до нескольких микрометров. Длина одного дендрита обычно составляет несколько сотен микрометров. За счет ветвления общая длина дендритов пирамидной клетки может достигать нескольких сантиметров. Аксон пирамидной клетки часто еще длиннее и сильно разветвлен, достигая общей длины многих сантиметров.

Дендритные шипы

Дендритные шипики получают большую часть возбуждающих импульсов ( ВПСП ), которые попадают в пирамидную клетку. Дендритные шипы были впервые обнаружены Рамоном-и-Кахалем в 1888 году с использованием метода Гольджи . Рамон-и-Кахаль также был первым, кто предположил физиологическую роль увеличения площади рецептивной поверхности нейрона. Чем больше площадь поверхности пирамидной клетки, тем выше способность нейрона обрабатывать и интегрировать большие объемы информации. Дендритные шипы на соме отсутствуют, а по мере удаления от нее их число увеличивается. [3] Типичный апикальный дендрит у крысы имеет не менее 3000 дендритных шипов. Средний апикальный дендрит человека примерно в два раза длиннее крысиного, поэтому количество дендритных шипов, присутствующих на апикальном дендрите человека, может достигать 6000. [5]

Рост и развитие

Дифференциация

Пирамидальная спецификация возникает на ранних стадиях развития головного мозга. Клетки-предшественники коммитируются в нейрональную линию в подкорковой пролиферативной желудочковой зоне (VZ) и субвентрикулярной зоне (SVZ). Незрелые пирамидные клетки мигрируют и занимают кортикальную пластинку , где они далее диверсифицируются. Эндоканнабиноиды (eCB) представляют собой один класс молекул, которые, как было показано, управляют развитием пирамидных клеток и поиском аксональных путей. [6] Было показано , что факторы транскрипции , такие как Ctip2 и Sox5, способствуют направлению, в котором пирамидные нейроны направляют свои аксоны. [7]

Раннее постнатальное развитие

Было показано, что пирамидные клетки у крыс претерпевают множество быстрых изменений в раннем постнатальном периоде. Было показано, что между 3-м и 21-м днями постнатального развития пирамидные клетки удваивают размер сомы, увеличивают длину апикального дендрита в пять раз и увеличивают длину базального дендрита в тринадцать раз. Другие изменения включают снижение потенциала покоя мембраны , уменьшение сопротивления мембраны и увеличение пиковых значений потенциалов действия . [8]

Сигнализация

Как и дендриты в большинстве других нейронов, дендриты обычно являются входными областями нейрона, а аксон — выходными. И аксоны, и дендриты сильно разветвлены. Большое количество разветвлений позволяет нейрону отправлять и получать сигналы от множества разных нейронов.

Пирамидные нейроны, как и другие нейроны, имеют многочисленные потенциалзависимые ионные каналы . В пирамидных клетках имеется обилие Na + , Ca2 + и K + -каналов в дендритах и ​​некоторое количество каналов в соме. [9] [10] Ионные каналы внутри дендритов пирамидальных клеток имеют свойства, отличные от свойств ионных каналов одного и того же типа в соме пирамидных клеток. [11] [12] Потенциал-управляемые Ca 2+ -каналы в дендритах пирамидных клеток активируются подпороговыми ВПСП и потенциалами обратного распространения действия. Степень обратного распространения потенциалов действия внутри пирамидальных дендритов зависит от К + -каналов. K + -каналы в дендритах пирамидальных клеток обеспечивают механизм контроля амплитуды потенциалов действия. [13]

Способность пирамидных нейронов интегрировать информацию зависит от количества и распределения получаемых ими синаптических входов. Одна пирамидальная клетка получает около 30 000 возбуждающих входов и 1700 тормозных ( IPSP ) входов. Возбуждающие (ВПСП) входы заканчиваются исключительно на дендритных шипиках, тогда как тормозящие (ТПСП) входы заканчиваются на дендритных стволах, соме и даже аксоне. Пирамидные нейроны могут возбуждаться нейромедиатором глутаматом [ 4] [14] и ингибироваться нейромедиатором ГАМК . [4]

Классификации стрельбы

Пирамидные нейроны были разделены на различные подклассы в зависимости от их реакции на импульсы тока длительностью 400–1000 миллисекунд. Это нейроны RSad, RSna и IB.

Рсад

Пирамидные нейроны RSad, или адаптирующиеся регулярные импульсные нейроны , активируются отдельными потенциалами действия (ПД), за которыми следует гиперполяризующий послепотенциал. Послепотенциал увеличивается по продолжительности, что создает адаптацию частоты спайков (SFA) в нейроне. [15]

РСна

Пирамидные нейроны RSna, или неадаптирующиеся регулярные импульсные нейроны, после импульса запускают серию потенциалов действия. Эти нейроны не проявляют признаков адаптации. [15]

ИБ

Пирамидные нейроны IB, или взрывные нейроны, реагируют на пороговые импульсы вспышкой из двух-пяти быстрых потенциалов действия. Пирамидные нейроны IB не обнаруживают адаптации. [15]

Молекулярные классификации

Есть несколько исследований, показывающих, что морфологические и электрические свойства пирамидных клеток можно определить на основе экспрессии генов, измеренной с помощью секвенирования отдельных клеток . [16] В нескольких исследованиях предлагается классификация отдельных клеток в нейронах мыши [17] и человека [18], основанная на экспрессии генов, которая может объяснить различные свойства нейронов. Типы нейронов в этих классификациях разделены на возбуждающие, тормозные и сотни соответствующих суббайтов. Например, пирамидные клетки 2-3 слоя у человека относятся к типу FREM3 [16] и часто имеют высокое количество Ih-тока [19] , генерируемого HCN-каналом .

Функция

Кортикоспинальный тракт

Пирамидные нейроны являются основным типом нервных клеток в кортикоспинальном тракте . Нормальный двигательный контроль зависит от развития связей между аксонами кортикоспинального тракта и спинного мозга. Аксоны пирамидных клеток следуют таким сигналам, как факторы роста, для создания определенных связей. При правильном соединении пирамидные клетки принимают участие в схеме, отвечающей за двигательную функцию, управляемую зрением. [20]

Познание

Пирамидные нейроны префронтальной коры участвуют в когнитивных способностях. У млекопитающих сложность пирамидных клеток увеличивается от задних к передним отделам мозга. Степень сложности пирамидных нейронов, вероятно, связана с когнитивными способностями различных видов антропоидов. Пирамидные клетки в префронтальной коре, по-видимому, отвечают за обработку входных данных от первичной слуховой коры, первичной соматосенсорной коры и первичной зрительной коры, которые обрабатывают сенсорные модальности. [21] Эти клетки также могут играть решающую роль в распознавании сложных объектов в областях зрительной обработки коры головного мозга. [2] По сравнению с другими видами, больший размер клеток и сложность пирамидных нейронов, а также определенные закономерности клеточной организации и функции коррелируют с эволюцией человеческого познания. [22]

Память и обучение

Пирамидные клетки гиппокампа необходимы для определенных типов памяти и обучения. Они образуют синапсы, которые помогают интегрировать синаптические напряжения в их сложные дендритные деревья посредством взаимодействия с мшистыми волокнами гранулярных клеток. Поскольку это влияет на постсинаптические напряжения, создаваемые активацией мшистых волокон, размещение шиповатых выростов на базальных и апикальных дендритах важно для формирования памяти. Обеспечивая динамический контроль чувствительности пирамидных клеток CA3, это скопление синапсов мшистых волокон на пирамидальных клетках может способствовать инициации соматических спайков. Взаимодействие между пирамидальными клетками и примерно 41 бутоном мшистых волокон, каждый из которых происходит из уникальной гранулярной клетки, подчеркивает роль этих бутонов в обработке информации и синаптических связях, которые необходимы для памяти и обучения. По сути, входные сигналы мшистых волокон принимаются пирамидальными клетками гиппокампа, которые интегрируют синаптические напряжения в свою дендритную архитектуру. Расположение колючих выступов и скопление синапсов влияют на чувствительность и способствуют обработке информации, касающейся памяти и обучения. [23]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Скетчи Групп, ООО. «2.3 рабдовирус». ЭскизныйМедицинский . Архивировано из оригинала 13 апреля 2017 г.
  2. ^ аб Элстон Г.Н. (ноябрь 2003 г.). «Кора, познание и клетка: новое понимание пирамидного нейрона и префронтальной функции». Кора головного мозга . 13 (11): 1124–1138. дои : 10.1093/cercor/bhg093 . ПМИД  14576205.
  3. ^ ab Гарсиа-Лопес П., Гарсиа-Марин В., Фрейре М. (ноябрь 2006 г.). «Трехмерная реконструкция и количественное исследование пирамидной клетки гистологического препарата Кахаля». Журнал неврологии . 26 (44): 11249–11252. doi : 10.1523/JNEUROSCI.3543-06.2006. ПМК 6674523 . ПМИД  17079652. 
  4. ^ abcde Мегиас М., Эмри З., Фройнд Т.Ф., Гуляс А.И. (2001). «Общее количество и распределение тормозных и возбуждающих синапсов на пирамидальных клетках CA1 гиппокампа». Нейронаука . 102 (3): 527–540. дои : 10.1016/S0306-4522(00)00496-6. PMID  11226691. S2CID  16458290.
  5. ^ Лаберж Д., Касевич Р. (ноябрь 2007 г.). «Апикальная дендритная теория сознания». Нейронные сети . 20 (9): 1004–1020. doi :10.1016/j.neunet.2007.09.006. ПМИД  17920812.
  6. ^ Малдер Дж., Агуадо Т., Кеймпема Э., Барабас К., Баллестер Росадо С.Дж., Нгуен Л. и др. (июнь 2008 г.). «Передача сигналов эндоканнабиноидов контролирует спецификацию пирамидных клеток и формирование паттерна аксонов дальнего действия». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (25): 8760–8765. Бибкод : 2008PNAS..105.8760M. дои : 10.1073/pnas.0803545105 . ПМЦ 2438381 . ПМИД  18562289. 
  7. ^ Фишелл Г., Ханашима С. (февраль 2008 г.). «Пирамидные нейроны растут и меняют свое мнение». Нейрон . 57 (3): 333–338. дои : 10.1016/j.neuron.2008.01.018 . PMID  18255026. S2CID  15095100.
  8. ^ Чжан ZW (март 2004 г.). «Созревание пирамидных нейронов V слоя в префронтальной коре крыс: внутренние свойства и синаптическая функция». Журнал нейрофизиологии . 91 (3): 1171–1182. дои : 10.1152/jn.00855.2003. ПМИД  14602839.
  9. ^ Спрустон Н. (март 2008 г.). «Пирамидные нейроны: дендритная структура и синаптическая интеграция». Обзоры природы. Нейронаука . 9 (3): 206–221. дои : 10.1038/nrn2286. PMID  18270515. S2CID  1142249.
  10. ^ Георгиев Д.Д., Колев СК, Коэн Э., Глейзбрук Дж.Ф. (декабрь 2020 г.). «Вычислительная мощность пирамидных нейронов коры головного мозга». Исследования мозга . 1748 : 147069. arXiv : 2009.10615 . doi : 10.1016/j.brainres.2020.147069. PMID  32858030. S2CID  221277603.
  11. ^ Голдинг Н.Л., Микус Т.Дж., Кац Ю., Кэт В.Л., Спрустон Н. (октябрь 2005 г.). «Факторы, опосредующие мощное ослабление напряжения вдоль дендритов пирамидальных нейронов CA1». Журнал физиологии . 568 (Часть 1): 69–82. doi : 10.1113/jphysical.2005.086793. ПМЦ 1474764 . ПМИД  16002454. 
  12. ^ Реми С., Бек Х., Яари Ю. (август 2010 г.). «Пластичность потенциал-управляемых ионных каналов в дендритах пирамидальных клеток». Современное мнение в нейробиологии . 20 (4): 503–509. дои : 10.1016/j.conb.2010.06.006. PMID  20691582. S2CID  4713853.
  13. ^ Маги Дж., Хоффман Д., Колберт С., Джонстон Д. (1998). «Электрическая и кальциевая передача сигналов в дендритах пирамидных нейронов гиппокампа». Ежегодный обзор физиологии . 60 (1): 327–346. doi :10.1146/annurev.phyol.60.1.327. ПМИД  9558467.
  14. ^ Вонг, RKS; Трауб, доктор медицинских наук (01 января 2009 г.), «СЕТИ | Клеточные свойства и синаптическая связь пирамидных клеток CA3: механизмы эпилептической синхронизации и эпилептогенеза», в Шварцкройне, Филип А. (ред.), Энциклопедия фундаментальных исследований эпилепсии , Оксфорд : Academic Press, стр. 815–819, номер документа : 10.1016/b978-012373961-2.00215-0, ISBN. 978-0-12-373961-2, получено 18 ноября 2020 г.
  15. ^ abc Франческетти С., Санчини Г., Панзика Ф., Радичи С., Аванзини Г. (апрель 1998 г.). «Постнатальная дифференциация огневых свойств и морфологических характеристик пирамидных нейронов V слоя сенсомоторной коры». Нейронаука . 83 (4): 1013–1024. дои : 10.1016/S0306-4522(97)00463-6. PMID  9502243. S2CID  6986307.
  16. ^ аб Берг Дж., Соренсен С.А., Тинг Дж.Т., Миллер Дж.А., Чартран Т., Бучин А. и др. (октябрь 2021 г.). «Расширение неокортекса человека предполагает диверсификацию глутаматергических нейронов». Природа . 598 (7879): 151–158. Бибкод : 2021Natur.598..151B. дои : 10.1038/s41586-021-03813-8. ПМЦ 8494638 . ПМИД  34616067. 
  17. ^ Гувенс Н.В., Соренсен С.А., Берг Дж., Ли С., Ярски Т., Тинг Дж. и др. (июль 2019 г.). «Классификация электрофизиологических и морфологических типов нейронов зрительной коры мыши». Природная неврология . 22 (7): 1182–1195. дои : 10.1038/s41593-019-0417-0. ПМЦ 8078853 . ПМИД  31209381. 
  18. ^ Баккен Т.Э., Йорстад Н.Л., Ху К., Лейк Б.Б., Тиан В., Калмбах Б.Е. и др. (октябрь 2021 г.). «Сравнительный клеточный анализ моторной коры человека, мартышки и мыши». Природа . 598 (7879): 111–119. Бибкод : 2021Natur.598..111B. дои : 10.1038/s41586-021-03465-8. ПМЦ 8494640 . ПМИД  34616062. 
  19. ^ Калмбах Б.Е., Бучин А., Лонг Б., Клоуз Дж., Нанди А., Миллер Дж.А. и др. (декабрь 2018 г.). «h-каналы способствуют разным внутренним свойствам мембран супрагранулярных пирамидальных нейронов в коре головного мозга человека и мыши». Нейрон . 100 (5): 1194–1208.e5. дои : 10.1016/j.neuron.2018.10.012 . ПМК 6447369 . PMID  30392798. S2CID  53218514. 
  20. ^ Салими I, Фрил К.М., Мартин Дж.Х. (июль 2008 г.). «Стимуляция пирамидных путей восстанавливает нормальные связи кортикоспинального тракта и зрительно-моторные навыки после ранней постнатальной блокады активности моторной коры». Журнал неврологии . 28 (29): 7426–7434. doi :10.1523/JNEUROSCI.1078-08.2008. ПМК 2567132 . ПМИД  18632946. 
  21. ↑ Бейкер А., Калмбах Б., Моришима М., Ким Дж., Джуавинетт А., Ли Н., Дембров Н. (июнь 2018 г.). «Специализированные субпопуляции глубокослойных пирамидальных нейронов в неокортексе: соединение клеточных свойств с функциональными последствиями». Журнал неврологии . 38 (24): 5441–5455. doi : 10.1523/JNEUROSCI.0150-18.2018. ПМК 6001033 . ПМИД  29798890. 
  22. ^ Галахова А.А., Хант С., Уилберс Р., Хейер Д.Б., де Кок К.П., Мансвелдер Х.Д., Горюнова Н.А. (ноябрь 2022 г.). «Эволюция корковых нейронов, поддерживающих познание человека». Тенденции в когнитивных науках . 26 (11): 909–922. doi :10.1016/j.tics.2022.08.012. ПМК 9561064 . ПМИД  36117080. 
  23. ^ Гонсалес, РБ; ДеЛеон Гальван, CJ; Рангел, Ю.М.; Клэйборн, Би Джей (12 февраля 2001 г.). «Распределение шиповатых разрастаний на пирамидных нейронах СА3 в гиппокампе крысы». Журнал сравнительной неврологии . 430 (3): 357–368. doi :10.1002/1096-9861(20010212)430:3<357::aid-cne1036>3.0.co;2-k. ISSN  0021-9967. ПМИД  11169473.

Внешние ссылки