stringtranslate.com

Меристема

Модель туника-корпус апикальной меристемы (растущей верхушки). Эпидермальный (L1) и субэпидермальный (L2) слои образуют внешние слои, называемые туникой . Внутренний слой L3 называется корпусом. Клетки в слоях L1 и L2 делятся вбок, что сохраняет эти слои отдельными, тогда как слой L3 делится более случайным образом.

В биологии клетки меристема — это тип ткани , встречающейся в растениях. Она состоит из недифференцированных клеток ( меристематических клеток ), способных к делению . Клетки в меристеме могут развиваться во все другие ткани и органы , которые встречаются в растениях. Эти клетки продолжают делиться до тех пор, пока не станут дифференцированными и не потеряют способность к делению.

Дифференцированные растительные клетки, как правило, не могут делиться или производить клетки другого типа. Меристематические клетки недифференцированы или не полностью дифференцированы. Они тотипотентны и способны к непрерывному делению клеток . Деление меристематических клеток обеспечивает новые клетки для расширения и дифференциации тканей и закладки новых органов, обеспечивая основную структуру тела растения. Клетки маленькие, с небольшими вакуолями или без них, а протоплазма полностью заполняет клетку. Пластиды ( хлоропласты или хромопласты ) недифференцированы, но присутствуют в рудиментарной форме ( пропластиды ). Меристематические клетки плотно упакованы друг с другом без межклеточных пространств. Клеточная стенка представляет собой очень тонкую первичную клеточную стенку.

Термин меристема впервые был использован в 1858 году швейцарским ботаником Карлом Вильгельмом фон Негели (1817–1891) в его книге Beiträge zur Wissenschaftlichen Botanik («Вклад в научную ботанику»). [1] Он происходит от греческого μερίζειν (merizein)  «разделять», в знак признания его присущей функции. [ необходима цитата ]

Существует три типа меристематических тканей: апикальные (на кончиках), интеркалярные или базальные (в середине) и латеральные (по бокам, также известные как камбий). На вершине меристемы находится небольшая группа медленно делящихся клеток, которую обычно называют центральной зоной. Клетки этой зоны выполняют функцию стволовых клеток и необходимы для поддержания меристемы. Скорость пролиферации и роста на вершине меристемы обычно значительно отличается от таковой на периферии.

Первичные меристемы

Апикальные меристемы дают начало первичному телу растения и отвечают за первичный рост , или увеличение длины или высоты. [2] [3] Апикальные меристемы могут дифференцироваться в три вида первичных меристем:

Вторичные меристемы

После первичного роста боковые меристемы развиваются как вторичный рост растения. Этот рост добавляет растению диаметр от устоявшегося стебля, но не все растения демонстрируют вторичный рост. Существует два типа вторичных меристем: сосудистый камбий и пробковый камбий.

Апикальные меристемы

Апикальные меристемы — это полностью недифференцированные (неопределенные) меристемы в растении. Они дифференцируются на три вида первичных меристем. Первичные меристемы, в свою очередь, производят два типа вторичных меристем. Эти вторичные меристемы также известны как боковые меристемы, поскольку они участвуют в боковом росте.

Организация апикальной меристемы (верхушки роста)
  1. Центральная зона
  2. Периферийная зона
  3. Медуллярная (т.е. центральная) меристема
  4. Мозговая ткань

Существует два типа апикальной меристемной ткани: апикальная меристема побега ( SAM ), которая дает начало таким органам, как листья и цветы, и апикальная меристема корня ( RAM ), которая обеспечивает меристематические клетки для будущего роста корня. Клетки SAM и RAM быстро делятся и считаются неопределенными, поскольку они не обладают каким-либо определенным конечным статусом. В этом смысле меристематические клетки часто сравнивают со стволовыми клетками у животных, которые имеют аналогичное поведение и функцию.

Апикальные меристемы располагаются слоями, количество слоев варьируется в зависимости от типа растения. В общем, самый внешний слой называется туника, а самые внутренние слои — корпус . У однодольных туника определяет физические характеристики края и края листа. У двудольных второй слой корпуса определяет характеристики края листа. Корпус и туника играют важную роль в физическом облике растения, поскольку все клетки растения образуются из меристем. Апикальные меристемы находятся в двух местах: в корне и в стебле. У некоторых арктических растений апикальная меристема находится в нижней/средней части растения. Считается, что этот вид меристемы развился, потому что он выгоден в арктических условиях. [ требуется ссылка ]

Апикальные меристемы побегов

Апикальные меристемы побегов Crassula ovata (слева). Через четырнадцать дней развились листья (справа).

Апикальные меристемы побега являются источником всех надземных органов, таких как листья и цветы. Клетки на вершине апикальной меристемы побега служат стволовыми клетками для окружающей периферической области, где они быстро размножаются и включаются в дифференцирующиеся зачатки листьев или цветов.

Апикальная меристема побега является местом большей части эмбриогенеза у цветковых растений. [ требуется ссылка ] Зачатки листьев, чашелистиков, лепестков, тычинок и завязей закладываются здесь со скоростью один за каждый временной интервал, называемый пластохроном . Именно здесь проявляются первые признаки того, что развитие цветка было вызвано. Одним из таких признаков может быть потеря апикального доминирования и высвобождение в противном случае спящих клеток для развития в качестве вспомогательных меристем побега, у некоторых видов в пазухах зачатков, находящихся всего в двух-трех от апикального купола.

Апикальная меристема побега состоит из четырех отдельных групп клеток:

Эти четыре отдельные зоны поддерживаются сложным сигнальным путем. У Arabidopsis thaliana 3 взаимодействующих гена CLAVATA необходимы для регулирования размера резервуара стволовых клеток в апикальной меристеме побега путем контроля скорости деления клеток . [5] Предполагается, что CLV1 и CLV2 образуют рецепторный комплекс (семейства рецептор-подобных киназ LRR), для которого CLV3 является лигандом . [ 6] [7] [8] CLV3 имеет некоторую гомологию с белками ESR кукурузы, при этом между белками сохраняется короткий участок из 14 аминокислот . [9] [10] Белки, содержащие эти консервативные участки, были сгруппированы в семейство белков CLE. [9] [10]

Было показано, что CLV1 взаимодействует с несколькими цитоплазматическими белками, которые, скорее всего, участвуют в нисходящей передаче сигналов . Например, было обнаружено, что комплекс CLV связан с белками, связанными с малыми ГТФазами Rho/Rac . [5] Эти белки могут выступать в качестве посредника между комплексом CLV и митоген-активируемой протеинкиназой (MAPK), которая часто участвует в каскадах сигналов. [11] KAPP — это протеинфосфатаза, связанная с киназой, которая, как было показано, взаимодействует с CLV1. [12] Считается, что KAPP действует как отрицательный регулятор CLV1, дефосфорилируя его. [12]

Другим важным геном в поддержании меристемы растений является WUSCHEL (сокращенно WUS ), который является мишенью сигнализации CLV в дополнение к положительной регуляции CLV, таким образом формируя петлю обратной связи. [13] WUS экспрессируется в клетках, расположенных ниже стволовых клеток меристемы, и его присутствие предотвращает дифференциацию стволовых клеток. [13] CLV1 действует, способствуя клеточной дифференциации, подавляя активность WUS за пределами центральной зоны, содержащей стволовые клетки. [5]

Функция WUS в апикальной меристеме побега связана с фитогормоном цитокинином . Цитокинин активирует гистидинкиназы , которые затем фосфорилируют гистидиновые фосфотрансферные белки. [14] Впоследствии фосфатные группы переносятся на два типа регуляторов ответа Arabidopsis (ARR): ARRS типа B и ARR типа A. ARR типа B работают как факторы транскрипции для активации генов ниже по течению от цитокинина , включая A-ARR. A-ARR похожи на B-ARR по структуре; однако A-ARR не содержат доменов связывания ДНК, которые есть у B-ARR, и которые необходимы для функционирования в качестве факторов транскрипции. [15] Следовательно, A-ARR не способствуют активации транскрипции и, конкурируя за фосфаты с фосфотрансферными белками, ингибируют функцию B-ARR. [16] В SAM B-ARR индуцируют экспрессию WUS , которая индуцирует идентичность стволовых клеток. [17] Затем WUS подавляет A-ARR. [18] В результате B-ARR больше не ингибируются, вызывая устойчивую сигнализацию цитокинина в центре апикальной меристемы побега. В совокупности с сигнализацией CLAVATA эта система работает как отрицательная обратная связь. Сигнализация цитокинина положительно усиливается WUS, чтобы предотвратить ингибирование сигнализации цитокинина, в то время как WUS стимулирует свой собственный ингибитор в форме CLV3, что в конечном итоге держит под контролем сигнализацию WUS и цитокинина. [19]

Корневая апикальная меристема

10-кратное изображение кончика корня с меристемой
  1. покоящийся центр
  2. калиптроген (живые клетки корневого чехлика)
  3. корневой колпачок
  4. отшелушенные мертвые клетки корневого чехлика
  5. прокамбий

В отличие от апикальной меристемы побега, апикальная меристема корня производит клетки в двух измерениях. Она содержит два пула стволовых клеток вокруг организующего центра, называемого клетками покоящегося центра (QC), и вместе производит большую часть клеток во взрослом корне. [20] [21] На своей вершине корневая меристема покрыта корневым чехликом, который защищает и направляет ее траекторию роста. Клетки непрерывно отшелушиваются с внешней поверхности корневого чехлика . Клетки QC характеризуются низкой митотической активностью. Данные свидетельствуют о том, что QC поддерживает окружающие стволовые клетки, предотвращая их дифференциацию с помощью сигнала(ов), которые еще предстоит открыть. Это обеспечивает постоянный приток новых клеток в меристему, необходимых для непрерывного роста корня. Недавние открытия показывают, что QC также может действовать как резервуар стволовых клеток для восполнения всего, что потеряно или повреждено. [22] Апикальная меристема корня и структура тканей устанавливаются в эмбрионе в случае первичного корня и в новом зачатке бокового корня в случае вторичных корней.

Вставочная меристема

У покрытосеменных растений интеркалярные (иногда называемые базальными) меристемы встречаются в стеблях однодольных (в частности, злаковых ) у основания узлов и листовых пластин. Хвощи и вельвичия также демонстрируют интеркалярный рост. Интеркалярные меристемы способны к делению клеток, и они обеспечивают быстрый рост и возобновление роста многих однодольных. Интеркалярные меристемы в узлах бамбука обеспечивают быстрое удлинение стебля, в то время как те, что находятся у основания большинства листовых пластин злаковых, позволяют поврежденным листьям быстро восстанавливаться. Этот возобновление роста листьев у злаковых развился в ответ на повреждения, нанесенные травоядными животными и/или лесными пожарами.

Цветочная меристема

Когда растения начинают цвести, верхушечная меристема побега трансформируется в меристему соцветия, которая затем образует цветковую меристему, из которой образуются чашелистики, лепестки, тычинки и плодолистики цветка.

В отличие от вегетативных апикальных меристем и некоторых меристем выцветания, цветочные меристемы не могут продолжать расти бесконечно. Их рост ограничен цветком определенного размера и формы. Переход от меристемы побега к цветочной меристеме требует генов идентичности цветочной меристемы, которые как определяют цветочные органы, так и вызывают прекращение производства стволовых клеток. AGAMOUS ( AG ) — это гомеозисный ген цветка, необходимый для прекращения цветочной меристемы и необходимый для правильного развития тычинок и плодолистиков . [ 5] AG необходим для предотвращения преобразования цветочных меристем в меристемы побега соцветия, но является геном идентичности LEAFY ( LFY ) и WUS и ограничен центром цветочной меристемы или двумя внутренними мутовками. [23] Таким образом достигается цветочная идентичность и специфичность региона. WUS активирует AG, связываясь с консенсусной последовательностью во втором интроне AG, а LFY связывается с соседними сайтами распознавания. [23] После активации AG подавляет экспрессию WUS, что приводит к прекращению меристемы. [23]

На протяжении многих лет ученые манипулировали цветочными меристемами в экономических целях. Примером может служить мутантное растение табака «Maryland Mammoth». В 1936 году министерство сельского хозяйства Швейцарии провело несколько научных испытаний с этим растением. «Maryland Mammoth» отличается тем, что растет гораздо быстрее других растений табака.

Апикальное доминирование

Апикальное доминирование — это когда одна меристема предотвращает или подавляет рост других меристем. В результате растение будет иметь один четко определенный главный ствол. Например, у деревьев верхушка главного ствола несет доминирующую меристему побега. Поэтому верхушка ствола растет быстро и не затеняется ветвями. Если доминирующая меристема обрезана, один или несколько кончиков ветвей возьмут на себя доминирование. Ветвь начнет расти быстрее, и новый рост будет вертикальным. С годами ветвь может начать все больше и больше походить на продолжение главного ствола. Часто несколько ветвей будут демонстрировать такое поведение после удаления апикальной меристемы, что приведет к кустистому росту.

Механизм апикального доминирования основан на ауксинах , типах регуляторов роста растений. Они вырабатываются в апикальной меристеме и транспортируются к корням в камбии . Если апикальное доминирование полное, они предотвращают образование каких-либо ветвей, пока апикальная меристема активна. Если доминирование неполное, будут развиваться боковые ветви. [ необходима цитата ]

Недавние исследования апикального доминирования и контроля ветвления выявили новое семейство растительных гормонов, называемых стриголактонами . Ранее было известно, что эти соединения участвуют в прорастании семян и коммуникации с микоризными грибами , а теперь показано, что они участвуют в ингибировании ветвления. [24]

Разнообразие в архитектуре меристем

SAM содержит популяцию стволовых клеток , которые также производят боковые меристемы, пока стебель удлиняется. Оказывается, механизм регуляции числа стволовых клеток может быть эволюционно консервативным. Ген CLAVATA CLV2, отвечающий за поддержание популяции стволовых клеток в Arabidopsis thaliana, очень тесно связан с геном кукурузы FASCIATED EAR 2 ( FEA2 ), также выполняющим ту же функцию. [25] Аналогично, в рисе система FON1-FON2, по-видимому, тесно связана с сигнальной системой CLV в Arabidopsis thaliana . [26] Эти исследования предполагают, что регуляция числа стволовых клеток, идентичности и дифференциации может быть эволюционно консервативным механизмом у однодольных , если не у покрытосеменных . Рис также содержит другую генетическую систему, отличную от FON1-FON2 , которая участвует в регуляции числа стволовых клеток . [26] Этот пример подчеркивает инновации , которые постоянно происходят в живом мире.

Роль генов семейства KNOX

Обратите внимание на длинный шпорец цветка выше. Шпорцы привлекают опылителей и обеспечивают специфичность опылителя. (Цветок: Linaria dalmatica)
Сложные листья Cardamine hirsuta являются результатом экспрессии гена KNOX

Генетические скрининги выявили гены, принадлежащие к семейству KNOX , в этой функции. Эти гены по сути поддерживают стволовые клетки в недифференцированном состоянии. Семейство KNOX претерпело довольно много эволюционной диверсификации, сохранив при этом общий механизм более или менее схожим. Члены семейства KNOX были обнаружены в таких разнообразных растениях, как Arabidopsis thaliana , рис, ячмень и томат. Гены, подобные KNOX, также присутствуют в некоторых водорослях , мхах, папоротниках и голосеменных . Неправильная экспрессия этих генов приводит к формированию интересных морфологических особенностей. Например, среди членов Antirrhineae только виды рода Antirrhinum не имеют структуры, называемой шпорой, в цветочной области. Шпора считается эволюционным новшеством , поскольку она определяет специфичность и привлекательность опылителя . Исследователи провели мутагенез транспозонов у Antirrhinum majus и увидели, что некоторые вставки привели к образованию шпор, которые были очень похожи на шпоры у других представителей Antirrhineae [27] , что указывает на то, что потеря шпор в диких популяциях Antirrhinum majus, вероятно, могла быть эволюционным новшеством.

Семейство KNOX также было вовлечено в эволюцию формы листьев (более подробное обсуждение см. ниже) . В одном исследовании изучалась картина экспрессии гена KNOX у A. thaliana , имеющего простые листья, и Cardamine hirsuta , растения со сложными листьями . У A. thaliana гены KNOX полностью выключены в листьях, но у C.hirsuta экспрессия продолжалась, образуя сложные листья. [28] Кроме того, было высказано предположение, что механизм действия гена KNOX сохраняется во всех сосудистых растениях , поскольку существует тесная корреляция между экспрессией KNOX и сложной морфологией листьев . [29]

Неопределенный рост меристем

Хотя каждое растение растет в соответствии с определенным набором правил, каждая новая меристема корня и побега может продолжать расти до тех пор, пока она жива. У многих растений меристематический рост потенциально неопределен , что делает общую форму растения неопределенной заранее. Это первичный рост . Первичный рост приводит к удлинению тела растения и формированию органов. Все органы растений в конечном итоге возникают из делений клеток в апикальных меристемах, за которыми следует расширение и дифференциация клеток. Первичный рост дает начало апикальной части многих растений.

Рост азотфиксирующих корневых клубеньков на бобовых растениях, таких как соя и горох, является либо детерминированным, либо недетерминированным. Таким образом, соя (или фасоль и Lotus japonicus) образуют детерминированные клубеньки (сферические) с разветвленной сосудистой системой, окружающей центральную зараженную зону. Часто клетки, инфицированные Rhizobium, имеют только небольшие вакуоли. Напротив, клубеньки на горохе, клевере и Medicago truncatula являются недетерминированными, чтобы поддерживать (по крайней мере, некоторое время) активную меристему, которая дает новые клетки для заражения Rhizobium. Таким образом, в клубеньке существуют зоны зрелости. Инфицированные клетки обычно обладают большой вакуолью. Сосудистая система растения разветвленная и периферическая.

Клонирование

При соответствующих условиях каждая меристема побега может развиться в полноценное новое растение или клон . Такие новые растения можно выращивать из черенков побега, содержащих апикальную меристему. Однако корневые апикальные меристемы нелегко клонировать. Такое клонирование называется бесполым размножением или вегетативным размножением и широко практикуется в садоводстве для массового производства растений желаемого генотипа . Было показано, что этот процесс, известный как мериклонирование, уменьшает или устраняет вирусы, присутствующие в родительском растении у нескольких видов растений. [30] [31]

Размножение черенками — это еще одна форма вегетативного размножения, которая инициирует образование корней или побегов из вторичных меристематических камбиальных клеток. Это объясняет, почему базальное «ранение» черенков, полученных через побеги, часто способствует образованию корней. [32]

Индуцированные меристемы

Меристемы также могут быть индуцированы в корнях бобовых , таких как соя , Lotus japonicus , горох и Medicago truncatula, после заражения почвенными бактериями, обычно называемыми ризобиями . [ требуется ссылка ] Клетки внутренней или внешней коры в так называемом «окне клубеньков» сразу за развивающимся кончиком корня индуцируются к делению. Критическим сигнальным веществом является липоолигосахаридный Nod -фактор , украшенный боковыми группами, чтобы обеспечить специфичность взаимодействия. Белки-рецепторы Nod-фактора NFR1 и NFR5 были клонированы из нескольких бобовых, включая Lotus japonicus , Medicago truncatula и сою ( Glycine max ). Регулирование меристем клубеньков использует регуляцию на больших расстояниях, известную как ауторегуляция клубеньков (AON). Этот процесс включает в себя рецепторные киназы LRR , расположенные в сосудистой ткани листа (LjHAR1, GmNARK и MtSUNN), сигнализацию пептида CLE и взаимодействие KAPP, аналогичное наблюдаемому в системе CLV1,2,3. LjKLAVIER также демонстрирует фенотип регуляции узелков , хотя пока неизвестно, как это связано с другими рецепторными киназами AON.

Боковые меристемы

Боковые меристемы, форма вторичного роста растений, добавляют рост растениям в диаметре. Это в первую очередь наблюдается у многолетних двудольных растений, которые выживают из года в год. Существует два типа боковых меристем: сосудистый камбий и пробковый камбий.

В сосудистом камбии первичная флоэма и ксилема производятся апикальной меристемой. После этого начального развития вторичная флоэма и ксилема производятся боковой меристемой. Они соединены тонким слоем паренхимных клеток, которые дифференцируются в пучковый камбий. Пучковый камбий делится, чтобы создать новую вторичную флоэму и ксилему. После этого кортикальная паренхима между сосудистыми цилиндрами дифференцирует межпучковый камбий. Этот процесс повторяется для неопределенного роста. [33]

Пробковый камбий создает защитное покрытие вокруг внешней части растения. Это происходит после того, как вторичная ксилема и флоэма уже расширились. Кортикальные паренхимные клетки дифференцируются в пробковый камбий около эпидермиса, который откладывает новые клетки, называемые феллодермой, и пробковые клетки. Эти пробковые клетки непроницаемы для воды и газов из-за вещества, называемого суберин, которое покрывает их. [34]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Галун, Эсра (2007). Растительный паттерн: структурные и молекулярно-генетические аспекты. World Scientific Publishing Company. стр. 333. ISBN  9789812704085
  2. ^ Баучер, Мари; АльмДжазири, Мондер; Вандепутт, Оливье. «От первичного к вторичному росту: происхождение и развитие сосудистой системы». academic.oup.com . Получено 18.03.2023 .
  3. ^ Tognetti, Vanesa B.; Bielach, Agnieszka; Hrtyan, Mónika (октябрь 2017 г.). «Регулирование окислительно-восстановительного потенциала в месте первичного роста: перекрестные помехи ауксина, цитокинина и активных форм кислорода: пластичность апикальных меристем в ответ на стресс». Plant, Cell & Environment . 40 (11): 2586–2605. doi : 10.1111/pce.13021 . PMID  28708264.
  4. ^ Эверт, Рэй и Сьюзан Эйххорн. Raven Biology of Plants. Нью-Йорк: WH Freeman and Company, 2013. Печать.
  5. ^ abcd Флетчер, Дж. К. (2002). «Поддержание побегов и цветочных меристем у Arabidopsis». Annu. Rev. Plant Biol. 53 : 45–66. doi :10.1146/annurev.arplant.53.092701.143332. PMID  12221985.
  6. ^ Clark SE, Williams RW, Meyerowitz E (1997). «Ген CLAVATA1 кодирует предполагаемую рецепторную киназу, которая контролирует размер побегов и цветочной меристемы у Arabidopsis». Cell . 89 (4): 575–85. doi : 10.1016/S0092-8674(00)80239-1 . PMID  9160749. S2CID  15360609.
  7. ^ Jeong S, Trotochaud AE, Clark S (1999). «Ген Arabidopsis CLAVATA2 кодирует рецептороподобный белок, необходимый для стабильности рецептороподобной киназы CLAVATA1». Plant Cell . 11 (10): 1925–33. doi :10.1105/tpc.11.10.1925. PMC 144110 . PMID  10521522. 
  8. ^ Fletcher JC, Brand U, Running MP, Simon R, Meyerowitz EM (1999). «Сигнализация решений о судьбе клеток с помощью CLAVATA3 в меристемах побегов Arabidopsis». Science . 283 (5409): 1911–14. Bibcode :1999Sci...283.1911F. doi :10.1126/science.283.5409.1911. PMID  10082464.
  9. ^ ab J. Mark Cock; Sheila McCormick (июль 2001 г.). «Большое семейство генов, имеющих гомологию с CLAVATA3». Plant Physiology . 126 (3): 939–942. doi :10.1104/pp.126.3.939. PMC 1540125 . PMID  11457943. 
  10. ^ ab Карстен Оелкерс, Николас Гоффард, Георг Ф. Вайллер, Питер М. Гресхофф, Ульрике Матезиус и Танкред Фрики (3 января 2008 г.). "Биоинформатический анализ семейства сигнальных пептидов CLE". BMC Plant Biology . 8 : 1. doi : 10.1186/1471-2229-8-1 . PMC 2254619. PMID  18171480 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  11. ^ Вальстер, AH; и др. (2000). «Растительные ГТФазы: цветение Rhos». Тенденции в клеточной биологии . 10 (4): 141–146. doi :10.1016/s0962-8924(00)01728-1. PMID  10740268.
  12. ^ ab Stone, JM; et al. (1998). «Контроль развития меристемы с помощью взаимодействий рецепторной киназы CLAVATA1 и протеинфосфатазы, ассоциированной с киназой». Физиология растений . 117 (4): 1217–1225. doi :10.1104/pp.117.4.1217. PMC 34886. PMID  9701578. 
  13. ^ ab Mayer, KF X; et al. (1998). "Роль WUSCHEL в регуляции судьбы стволовых клеток в меристеме побега Arabidopsis". Cell . 95 (6): 805–815. doi : 10.1016/S0092-8674(00)81703-1 . PMID  9865698. S2CID  18995751.
  14. ^ Шин, Джен ; Хванг, Илду (сентябрь 2001 г.). «Двухкомпонентная схема передачи сигнала цитокинина у Arabidopsis». Nature . 413 (6854): 383–389. Bibcode :2001Natur.413..383H. doi :10.1038/35096500. ISSN  1476-4687. PMID  11574878. S2CID  4418158.
  15. ^ Ломанн, Ян У.; Кибер, Джозеф Дж.; Демар, Моника; Андреас Келе; Штехлинг, Сандра; Буш, Вольфганг; То, Дженнифер П.К.; Лейбфрид, Андреа (декабрь 2005 г.). «WUSCHEL контролирует функцию меристемы путем прямой регуляции регуляторов индуцируемого цитокинином ответа». Nature . 438 (7071): 1172–1175. Bibcode :2005Natur.438.1172L. doi :10.1038/nature04270. ISSN  1476-4687. PMID  16372013. S2CID  2401801.
  16. ^ Кибер, Джозеф Дж.; Экер, Джозеф Р.; Алонсо, Хосе М.; Шаллер, Г. Эрик; Мейсон, Майкл Дж.; Деруэре, Жан; Феррейра, Фернандо Дж.; Хаберер, Георг; То, Дженнифер П.К. (2004-03-01). «Регуляторы реакции арабидопсиса типа А являются частично избыточными отрицательными регуляторами сигнализации цитокинина». The Plant Cell . 16 (3): 658–671. doi :10.1105/tpc.018978. ISSN  1040-4651. PMC 385279. PMID 14973166  . 
  17. ^ Юргенс, Г.; Бергер, Дж.; Майер, КФ; Лаукс, Т. (1996-01-01). «Ген WUSCHEL необходим для целостности побегов и цветочной меристемы у Arabidopsis». Development . 122 (1): 87–96. doi :10.1242/dev.122.1.87. ISSN  0950-1991. PMID  8565856.
  18. ^ Джексон, Дэвид; Саймон, Рюдигер; Дже, Бёнг Ил; Сомсич, Марк (15.09.2016). «Передача сигналов CLAVATA-WUSCHEL в меристеме побега». Развитие . 143 (18): 3238–3248. doi : 10.1242/dev.133645 . ISSN  0950-1991. PMID  27624829.
  19. ^ Гордон, С. П.; Чикарман, В. С.; Оно, К.; Мейеровиц, Э. М. (2009-08-26). «Множественные петли обратной связи через сигнализацию цитокинина контролируют количество стволовых клеток в меристеме побега Arabidopsis». Труды Национальной академии наук . 106 (38): 16529–16534. Bibcode : 2009PNAS..10616529G. doi : 10.1073/pnas.0908122106 . ISSN  0027-8424. PMC 2752578. PMID 19717465  . 
  20. ^ Себастьян, Хосе; Ли, Джи-Янг (2013). «Корневые апикальные меристемы». eLS . doi :10.1002/9780470015902.a0020121.pub2. ISBN 978-0470016176.
  21. ^ Беннетт, Том; Шерес, Бен (2010). «Развитие корней — две меристемы по цене одной?». Текущие темы в биологии развития . 91 : 67–102. doi :10.1016/S0070-2153(10)91003-X. ISBN 9780123809100. PMID  20705179.
  22. ^ Heidstra, Renze; ​​Sabatini, Sabrina (2014). «Растительные и животные стволовые клетки: похожие, но разные». Nature Reviews Molecular Cell Biology . 15 (5): 301–12. doi :10.1038/nrm3790. PMID  24755933. S2CID  34386672.
  23. ^ abc Lohmann, JU et al. (2001) Молекулярная связь между регуляцией стволовых клеток и формированием цветочного узора в клетках Arabidopsis 105: 793-803
  24. ^ "Разветвление: новый класс фитогормонов подавляет образование ветвей". Nature . 455 (7210). 2008-09-11 . Получено 2009-04-30 .
  25. ^ Тагучи-Шиобара; Юань, З; Хейк, С; Джексон, Д; и др. (2001). «Ген fasciated ear2 кодирует белок, подобный рецептору повторов с высоким содержанием лейцина, который регулирует пролиферацию меристемы побега у кукурузы». Гены и развитие . 15 (20): 2755–2766. doi :10.1101/gad.208501. PMC 312812. PMID  11641280 . 
  26. ^ ab Suzaki T.; Toriba, T; Fujimoto, M; Tsutsumi, N; Kitano, H; Hirano, HY (2006). «Сохранение и диверсификация механизма поддержания меристемы в Oryza sativa: функция гена FLORAL ORGAN NUMBER2». Plant and Cell Physiol . 47 (12): 1591–1602. doi : 10.1093/pcp/pcl025 . PMID  17056620.
  27. ^ Golz JF; Keck, Emma J.; Hudson, Andrew (2002). «Спонтанные мутации в генах KNOX приводят к новой структуре цветка у Antirrhinum». Curr. Biol . 12 (7): 515–522. Bibcode : 2002CBio...12..515G. doi : 10.1016/S0960-9822(02)00721-2 . PMID  11937019. S2CID  14469173.
  28. ^ Хей и Циантис; Циантис, М (2006). «Генетическая основа различий в форме листьев между Arabidopsis thaliana и его диким родственником Cardamine hirsuta ». Nat. Genet . 38 (8): 942–947. doi :10.1038/ng1835. PMID  16823378. S2CID  5775104.
  29. ^ Бхаратан Г. и др. (2002). «Гомологии в форме листа, выведенные из экспрессии гена KNOXI во время развития». Science . 296 (5574): 1858–1860. Bibcode :2002Sci...296.1858B. doi :10.1126/science.1070343. PMID  12052958. S2CID  45069635.
  30. ^ Адамс, Алекса (апрель 2013 г.). «Устранение вирусов из хмеля (Humulus lupulus) с помощью тепловой терапии и культуры меристем». Журнал садоводческой науки . 50 (2): 151–160. doi :10.1080/00221589.1975.11514616 . Получено 24 января 2023 г.
  31. ^ Алам, И; Шармин, СА; Нахер, МК; Алам, МДж; Анисуззаман, М; Алам, МФ (апрель 2013 г.). «Устранение и обнаружение вирусов в проростках батата, полученных из меристемы, как недорогой вариант коммерциализации». 3 Biotech . 3 (2): 53–164. doi :10.1007/s13205-012-0080-6. PMC 3597136 . PMID  8324570. 
  32. ^ Mackenzie, KAD; Howard, BH (1986). «Анатомическая связь между камбиальной регенерацией и заложением корней у раненых зимних черенков подвоя яблони M.26». Annals of Botany . 58 (5): 649–661. doi :10.1093/oxfordjournals.aob.a087228.
  33. ^ Ниеминен, Кайса; Бломстер, Тиина; Хелариутта, Юка; Мяхёнен, Ари Пекка (январь 2015 г.). «Развитие сосудистого камбия». Книга «Арабидопсис» . 13 : e0177. дои : 10.1199/таб.0177. ISSN  1543-8120. ПМЦ 4463761 . ПМИД  26078728. 
  34. ^ "Развитие растений II: Первичный и вторичный рост | Организменная биология". organismalbio.biosci.gatech.edu . Получено 2024-04-08 .

Источники

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Меристема.