stringtranslate.com

Коловратка

Коловратки ( от лат . rota — «колесо» и -fer — « подшипник » ) , иногда называемые колесными животными или колесными анималькулями [ 1 ] , составляют тип ( Rotifera / r oʊ ˈ tɪ fərə / ) микроскопических и почти микроскопических псевдоцеломных животных .

Впервые они были описаны преподобным Джоном Харрисом в 1696 году, а другие формы были описаны Антони ван Левенгуком в 1703 году. [2] Большинство коловраток имеют длину около 0,1–0,5 мм (0,0039–0,0197 дюйма) (хотя их размер может варьироваться от 50 мкм (0,0020 дюйма) до более 2 мм (0,079 дюйма)), [1] и распространены в пресноводных средах по всему миру, а несколько видов обитают в соленой воде .

Некоторые коловратки свободно плавают и ведут планктонный образ жизни , другие передвигаются по субстрату, ползая по нему, а некоторые ведут сидячий образ жизни , обитая внутри трубок или студенистых прикреплённых органов , которые прикреплены к субстрату. Около 25 видов являются колониальными (например, Sinantherina semibullata ), либо сидячими, либо планктонными. Коловратки являются важной частью пресноводного зоопланктона , являясь основным источником пищи, а многие виды также вносят вклад в разложение органического вещества почвы. [3] Большинство видов коловраток являются космополитами , но есть и некоторые эндемичные виды, такие как Cephalodella vittata для озера Байкал . [4] Однако недавние данные штрихкодирования свидетельствуют о том, что некоторые «космополитные» виды, такие как Brachionus plicatilis , B. calyciflorus , Lecane bulla и другие, на самом деле являются комплексами видов . [5] [6] В некоторых недавних исследованиях коловратки помещаются вместе со скребнями в более крупную кладу , называемую Syndermata .

В июне 2021 года биологи сообщили о восстановлении коловраток бделлоидных после 24 000 лет заморозки в сибирской вечной мерзлоте . [7] [8] Ранние предполагаемые окаменелости коловраток были обнаружены в девонских [9] и пермских [10] ископаемых слоях.

Таксономия и наименование

Джон Харрис впервые описал коловраток (в частности, бделлоидную коловратку ) в 1696 году как «животное, похожее на большую личинку , которое могло сжиматься в сферическую форму, а затем снова вытягиваться; конец его хвоста имел пинцет, как у уховертки » . [2] В 1702 году Антони ван Левенгук дал подробное описание Rotifer vulgaris и впоследствии описал Melicerta ringens и другие виды. [11] Он также был первым, кто опубликовал наблюдения за оживлением некоторых видов после высыхания. Другие наблюдатели описывали и другие формы, но только после публикации книги Кристиана Готфрида Эренберга Die Infusionsthierchen als vollkommene Organismen в 1838 году коловратки были признаны многоклеточными животными. [11]

Описано около 2200 видов коловраток. Их таксономия в настоящее время находится в состоянии изменения. Одна из трактовок помещает их в тип Rotifera с тремя классами: Seisonidea , Bdelloidea и Monogononta . [12] Самая большая группа — Monogononta, насчитывающая около 1500 видов, за ней следует Bdelloidea, насчитывающая около 350 видов. Известно всего два рода с тремя видами Seisonidea. [13]

Scanthocephala , ранее считавшиеся отдельным типом, как было показано, являются модифицированными коловратками. Точная связь с другими членами типа еще не определена. [14] Одна из возможностей заключается в том, что Scanthocephala ближе к Bdelloidea и Monogononta, чем к Seisonidea; соответствующие названия и связи показаны на кладограмме ниже.

Rotifera, строго говоря, ограничены Bdelloidea и Monogononta. Rotifera, Acanthocephala и Seisonida составляют кладу , называемую Syndermata. [15]

Этимология

Слово «коловратка» происходит от новолатинского слова, означающего « носитель колеса » [16] , из-за короны вокруг рта, которая при согласованном последовательном движении напоминает колесо (хотя орган на самом деле не вращается).

Анатомия

Анатомия бделлоидной коловратки

Коловратки имеют двустороннюю симметрию и множество различных форм. Тело коловратки разделено на голову, туловище и ногу и обычно имеет несколько цилиндрическую форму. Имеется хорошо развитая кутикула , которая может быть толстой и жесткой, придавая животному коробчатую форму, или гибкой, придавая животному червеобразную форму; такие коловратки соответственно называются лорикатными и нелорикатными . Жесткие кутикулы часто состоят из нескольких пластин и могут иметь шипы, гребни или другие украшения. Их кутикула нехитиновая и образована из склеротизированных белков.

Две наиболее отличительные черты коловраток (у самок всех видов) — наличие короны на голове, ресничной структуры у всех родов, кроме Cupelopagis , и наличие мастакса. У более примитивных видов корона образует простое кольцо ресничек вокруг рта, от которого тянется дополнительная полоса ресничек по затылку. Однако у подавляющего большинства коловраток это превратилось в более сложную структуру.

Изменения в основном плане короны включают изменение ресничек в щетинки или большие пучки, а также расширение или потерю ресничной полосы вокруг головы. У таких родов, как Collotheca , корона видоизменяется, образуя воронку, окружающую рот. У многих видов, таких как представители рода Testudinella , реснички вокруг рта исчезли, оставив только две небольшие круглые полосы на голове. У бделлоидов этот план еще больше изменен, при этом верхняя полоса разделяется на два вращающихся колеса, поднятых на пьедестале, выступающем из верхней поверхности головы. [17]

Туловище образует большую часть тела и охватывает большую часть внутренних органов. Нога выступает из задней части туловища и обычно намного уже, создавая вид хвоста. Кутикула над ногой часто образует кольца, делая ее кажущейся сегментированной, хотя внутренняя структура однородна. Многие коловратки могут втягивать ногу частично или полностью в туловище. Нога заканчивается от одного до четырех пальцев, которые у сидячих и ползающих видов содержат клейкие железы для прикрепления животного к субстрату. У многих свободноплавающих видов нога в целом уменьшена в размере и может даже отсутствовать. [17]

Нервная система

У коловраток есть небольшой церебральный ганглий, по сути, мозг, расположенный чуть выше мастакса, от которого по всему телу расходится ряд нервов. Количество нервов варьируется у разных видов, хотя нервная система обычно имеет простую структуру. [17]

Нервная система составляет около 25% из примерно 1000 клеток коловратки. [18]

Коловратки обычно обладают одной или двумя парами коротких усиков и до пяти глаз. Глаза имеют простую структуру, иногда с одной фоторецепторной клеткой . Кроме того, щетинки короны чувствительны к прикосновению, а в области головы также есть пара крошечных сенсорных ямок, выстланных ресничками. [17]

Ретроцеребральный орган

Несмотря на более чем 100 лет исследований, анатомия коловраток все еще имеет много плохо изученных компонентов. Одним из самых загадочных органов у коловраток является «ретроцеребральный орган» (RCO), который все еще остается очень загадочным в своей морфологии, функции, развитии и эволюции. Расположенный близко к мозгу, этот орган обычно состоит из одной или нескольких желез и мешочка или резервуара. Мешок дренируется в проток, прежде чем открыться через поры в самой верхней части головы. Текущие данные показывают большое разнообразие в структуре и потенциальной функции. [19] У некоторых видов он редуцирован или может даже полностью отсутствовать. Бентосные виды имеют более крупные RCO, чем планктонные виды. Несмотря на это разнообразие, позиционное соответствие RCO настоятельно предполагает гомологию . [17] [18] [20]

Исследование 2023 года с использованием просвечивающей электронной микроскопии и конфокальной лазерной сканирующей микроскопии еще больше пролило свет на тонкую структуру этого органа. Исследование, первое в своем роде, изучало RCO у одного вида, Trichocerca similis . Было определено, что это синцитиальный орган , состоящий из задней железистой области, обширного резервуара и переднего протока . Железистая часть имеет активную цитоплазму с парными ядрами , обильным шероховатым ЭР , рибосомами , Гольджи и митохондриями . Гранулы секрета накапливаются на переднем конце железы, где они подвергаются гомотипическому слиянию , образуя более крупные гранулы с многочисленным «сетчатым» содержимым. Это содержимое постепенно сливается в трубчатые секреты, которые накапливаются в резервуаре, ожидая секреции. Поперечно-полосатые продольные мышцы образуют частичный рукав вокруг резервуара и могут функционировать для выдавливания секретов через проток железы, который часто проникает через церебральный ганглий. [20]

Секреция ретроцеребральных органов

Как и сам орган, точная функция и биохимический состав выделений до сих пор неизвестны. Небольшой размер коловраток и небольшой объем выделений чрезвычайно затрудняют их выделение. Выделения имеют некоторое сходство с гидрогелевыми выделениями, которые образуют желатиновые оболочки у некоторых видов коловраток. Ультраструктурный анализ выделений T. similis показал, что они представляют собой ряд трубчатых выделений с сильно нитевидным каркасом. Это весьма наводит на мысль о гликозаминогликановой структуре — белках с отрицательно заряженными полисахаридными цепями, образующих молекулы протеогликана . Эти молекулы являются стандартными для желатинов позвоночных и беспозвоночных, таких как слизь . [20]

Несмотря на недавние достижения в понимании ультраструктуры органа и секреции RCO, точная функция органа все еще окончательно не ясна. Ведущие гипотезы заключаются в том, что RCO выделяет слизеподобное вещество, которое помогает в бентической локомоции, адгезии и/или воспроизводстве (т. е. прикреплении яиц к субстрату), хотя необходимы дополнительные исследования для изучения функции и оценки гомологии между видами. [20]

Пищеварительная система

Сканирующие электронные микрофотографии, демонстрирующие морфологические изменения бделлоидных коловраток и их челюстей.
Колонии коловраток

Коронарные реснички создают ток, который засасывает пищу в рот. Рот открывается в характерную жевательную глотку (называемую мастаксом ), иногда через ресничную трубку, а иногда напрямую. Глотка имеет мощную мышечную стенку и содержит крошечные, кальцинированные, похожие на челюсти структуры, называемые трофусами , которые являются единственными окаменевшими частями коловратки. Форма трофусов различается у разных видов, отчасти в зависимости от характера их рациона. У питающихся суспензией трофусов покрыты шлифующими гребнями, в то время как у более активных плотоядных видов они могут иметь форму щипцов , чтобы помогать кусать добычу. У некоторых эктопаразитических коловраток мастакс приспособлен для захвата хозяина, хотя у других вместо этого эту функцию выполняет нога. [17]

За мастаксом находится пищевод , который открывается в желудок , где происходит большая часть пищеварения и всасывания. Желудок открывается в короткий кишечник , который заканчивается клоакой на задней дорсальной поверхности животного. У некоторых видов имеется до семи слюнных желез , которые опорожняются в рот перед пищеводом, в то время как желудок связан с двумя желудочными железами, которые вырабатывают пищеварительные ферменты . [17]

Пара протонефридий открывается в пузырь, который впадает в клоаку. Эти органы выталкивают воду из тела, помогая поддерживать осмотический баланс . [17]


Отдельные коловратки

Биология

Коронарные реснички тянут животное, когда оно не прикреплено, через воду.

Как и многие другие микроскопические животные, взрослые коловратки часто демонстрируют эвтелию — у них есть фиксированное количество клеток в пределах вида, обычно порядка 1000.

Геномы коловраток бделлоидных содержат две или более дивергентных копий каждого гена , что предполагает длительную бесполую эволюционную историю. [21] Например, обнаружено четыре копии hsp82. Каждая из них отличается и находится на другой хромосоме, что исключает возможность гомозиготного полового размножения .

Кормление

Видео кормления коловратки, вероятно, из рода Cephalodella
Видео кормления коловратки бделлоидной

Коловратки питаются твердыми органическими отходами, мертвыми бактериями, водорослями и простейшими. Они питаются частицами размером до 10 микрометров. Как и ракообразные , коловратки способствуют переработке питательных веществ. По этой причине их используют в аквариумах для очистки воды и предотвращения образования облаков отходов. Коловратки влияют на видовой состав водорослей в экосистемах посредством выбора места выпаса. Коловратки могут конкурировать с ветвистоусыми и веслоногими ракообразными за планктонные источники пищи.

Размножение и жизненный цикл

Коловратки раздельнополы и размножаются половым или партеногенетическим путем . Они половой диморфизм , самки всегда крупнее самцов. У некоторых видов это относительно слабо выражено, но у других самка может быть в десять раз крупнее самца. У партеногенетических видов самцы могут присутствовать только в определенное время года или отсутствовать вообще. [17]

Женская репродуктивная система состоит из одного или двух яичников , каждый из которых имеет желточную железу, которая снабжает яйца желтком . Вместе каждый яичник и желточница образуют единую синцитиальную структуру в передней части животного, открывающуюся через яйцевод в клоаку . [17]

Самцы обычно не имеют функциональной пищеварительной системы, и поэтому они недолговечны, часто будучи сексуально фертильными при рождении. У них есть одно яичко и семенной проток , связанный с парой железистых структур, называемых простатой (не связанных с простатой позвоночных ). Семявой проток открывается в гонопор на заднем конце животного, который обычно модифицируется, образуя пенис . Гонопора гомологична клоаке самок, но у большинства видов не имеет связи с рудиментарной пищеварительной системой, в которой отсутствует анус . [ 17]

У самок рода Asplanchna также отсутствует анальное отверстие, но сохранилось клоакальное отверстие для выделения и выхода яиц. [22]

Тип Rotifera включает три класса, которые размножаются тремя различными механизмами: Seisonidea размножаются только половым путем; Bdelloidea размножаются исключительно бесполым партеногенезом; Monogononta размножаются, чередуя эти два механизма («циклический партеногенез» или «гетерогония»). [23] Партеногенез (амиктическая фаза) доминирует в жизненном цикле моногононтов, способствуя быстрому росту популяции и колонизации. В этой фазе самцы отсутствуют, а амиктические самки производят диплоидные яйца путем митоза, которые развиваются партеногенетически в самок, являющихся клонами своих матерей. [23] Некоторые амиктические самки могут производить миктических самок, которые будут производить гаплоидные яйца путем мейоза. Миксис (мейоз) вызывается различными типами стимулов в зависимости от вида. Гаплоидные яйца развиваются в гаплоидных карликовых самцов, если они не оплодотворены, и в диплоидные «покоящиеся яйца» (или «диапаузирующие яйца»), если они оплодотворены самцами.

Оплодотворение внутреннее. Самец либо вставляет свой пенис в клоаку самки, либо использует его для проникновения в ее кожу, вводя сперму в полость тела. Яйцо выделяет оболочку и прикрепляется либо к субстрату, либо к близлежащим растениям, либо к собственному телу самки. Некоторые виды, такие как представители Rotaria , являются яйцеживородящими , сохраняя яйца внутри своего тела до тех пор, пока они не вылупятся. [17]

Большинство видов вылупляются как миниатюрные версии взрослых особей. Однако сидячие виды рождаются как свободноплавающие личинки , которые очень похожи на взрослых особей родственных свободноплавающих видов. Самки растут быстро, достигая своего взрослого размера в течение нескольких дней, в то время как самцы обычно не увеличиваются в размерах вообще. [17]

Продолжительность жизни самок моногононта колеблется от двух дней до трех недель.

Потеря системы полового размножения

« Древние бесполые»: Предполагается, что коловратки бделлоидные размножались без секса в течение многих миллионов лет. Самцы отсутствуют внутри вида, а самки размножаются только партеногенезом .

Однако новое исследование предоставило доказательства межиндивидуального генетического обмена и рекомбинации у Adineta vaga , вида, который ранее считался в древности бесполым. [24]

Недавние переходы: Потеря полового размножения может быть унаследована простым менделевским способом у коловратки-моногононта Brachionus calyciflorus : этот вид обычно может переключаться между половым и бесполым размножением (циклический партеногенез), но иногда дает начало чисто бесполым линиям (облигатным партеногенам). Эти линии не способны к половому размножению из-за гомозиготности по рецессивному аллелю. [25]

Яйца в состоянии покоя

Покоящиеся яйца содержат эмбрион, заключенный в трехслойную оболочку, которая защищает его от внешних стрессоров. [26] [27] Они способны оставаться в состоянии покоя в течение нескольких десятилетий и могут противостоять неблагоприятным периодам (например, высыханию пруда или присутствию антагонистов). [28] [29] Когда благоприятные условия возвращаются и после обязательного периода диапаузы , который варьируется у разных видов, из покоящихся яиц вылупляются диплоидные амиктические самки, которые вступают в бесполую фазу жизненного цикла. [23] [30]

Ангидробиоз

Самки коловраток бделлоид не могут производить покоящиеся яйца, но многие из них могут переживать длительные периоды неблагоприятных условий после высыхания . Эта способность называется ангидробиозом , а организмы с такими способностями называются ангидробионтами. В условиях засухи коловратки бделлоид сжимаются в инертную форму и теряют почти всю воду в организме; при регидратации они возобновляют активность в течение нескольких часов. Бделлоиды могут переживать сухое состояние в течение длительных периодов, причем самый длительный хорошо документированный период покоя составляет девять лет. Коловратки также могут подвергаться другим формам криптобиоза, в частности криобиозу, который возникает в результате понижения температуры. В 2021 году исследователи собрали образцы из отдаленных арктических мест, содержащие коловраток, которые при оттаивании показали живые особи возрастом около 24 000 лет. [31] В то время как у других ангидробионтов, таких как артемия , эта толерантность к высыханию, как полагают, связана с выработкой трегалозы , невосстанавливающего дисахарида ( сахара ), бделлоиды, по-видимому, не могут синтезировать трегалозу. У бделлоидов основной причиной устойчивости к высыханию, а также устойчивости к ионизирующему излучению является высокоэффективный механизм восстановления двухцепочечных разрывов ДНК, вызванных этими агентами. [32] Этот механизм восстановления, вероятно, включает митотическую рекомбинацию между гомологичными областями ДНК. [32]

Хищники

Коловратки становятся добычей многих животных, таких как веслоногие рачки , рыбы (например, сельдь , лосось ), мшанки , гребневики , медузы , морские звезды и тихоходки . [33]

Размер генома

Размер генома бделлоидной коловратки Adineta vaga , как сообщается, составляет около 244 Мб. [34] Геномы Monogononts, по-видимому, значительно меньше, чем у Bdelloids. У Monogononta содержание ядерной ДНК (2C) у восьми различных видов четырех различных родов варьировалось почти в четыре раза, от 0,12 до 0,46 пг. [35] Размеры гаплоидного генома "1C" у видов Brachionus варьируются по крайней мере от 0,056 до 0,416 пг. [36]

Галерея

Ссылки

  1. ^ ab Howey, Richard L. (1999). «Добро пожаловать в чудесный странный мир коловраток». Журнал Micscape . Получено 19 февраля 2010 г.
  2. ^ ab Harmer, Sidney Frederic & Shipley, Arthur Everett (1896). The Cambridge Natural History. The Macmillan company. стр. 197. Получено 25 июля 2008 г. . john harris rotifer.
  3. ^ "Коловратки". Пресноводная жизнь . Архивировано из оригинала 1 августа 2012 года . Получено 19 февраля 2010 года .
  4. ^ Хендрик Сегерс (2007). Аннотированный контрольный список коловраток (Phylum Rotifera), с примечаниями по номенклатуре, таксономии
  5. ^ Гомес, Африка; Серра, Мануэль; Карвальо, Гэри Р.; Лант, Дэвид Х. (июль 2002 г.). «Видообразование в древних криптических видовых комплексах: доказательства молекулярной филогении Brachionus plicatilis (Rotifera)». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 56 (7): 1431–1444. doi : 10.1111/j.0014-3820.2002.tb01455.x . ISSN  0014-3820. PMID  12206243.
  6. ^ Декабрь 2011 г. 4-я Международная конференция «Штрихкод жизни», Университет Аделаиды
  7. ↑ Рено, Мэрион (7 июня 2021 г.). «Это крошечное существо выжило 24 000 лет в замороженном состоянии в вечной мерзлоте Сибири. Микроскопические животные замерзли, когда по планете еще бродили шерстистые мамонты, но восстановились, как будто время не прошло». New York Times . Получено 8 июня 2021 г.
  8. ^ Шмакова, Любовь; Малавин, Стас; Яковенко, Наталия; Вишнивецкая, Татьяна; Шайн, Даниэль; Плевка, Михаил; Ривкина, Елизавета (июнь 2021 г.). «Живая бделлоидная коловратка из 24000-летней арктической вечной мерзлоты». Current Biology . 31 (11): R712–R713. Bibcode :2021CBio...31.R712S. doi : 10.1016/j.cub.2021.04.077 . PMID  34102116. S2CID  235365588.
  9. ^ «Испорченная атака в нижнем девоне».
  10. ^ «Самые древние коловратки Bdelloid Rotifera из раннепермских отложений долины Чамба: новое открытие». Международный журнал геологии, наук о Земле и окружающей среде .
  11. ^ ab Bourne, AG (1907). Baynes, Spencer и W. Robertson Smith (ред.). Encyclopaedia Britannica. Т. XXI (девятое изд.). Акрон, Огайо: The Werner Company. стр. 8.
  12. ^ Barnes, RSK; Calow, P.; Olive, PJW; Golding, DW & Spicer, JI (2001), Беспозвоночные: синтез , Оксфорд; Malden, MA: Blackwell, ISBN 978-0-632-04761-1, стр. 98
  13. ^ Бакай, Аиша; Гурусвами, Вивек; Лю, Джени и Ризки, Гизем (1 мая 2000 г.). «Введение в коловратки». Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Получено 27 июля 2008 г.
  14. ^ Шимек, Рональд (январь 2006 г.). «Нано-животные, часть I: коловратки». Reefkeeping.com . Получено 27 июля 2008 г. .
  15. ^ Рупперт, Эдвард Э.; Фокс, Ричард С. и Барнс, Роберт Д. (2004), Зоология беспозвоночных: функциональный эволюционный подход (7-е изд.), Белмонт, Калифорния: Thomson-Brooks/Cole, ISBN 978-0-03-025982-1, стр. 788 и далее. – см. в частности стр. 804
  16. ^ Печеник, Ян А. (2005). Биология беспозвоночных . Бостон: McGraw-Hill, Высшее образование. стр. 178. ISBN 978-0-07-234899-6.
  17. ^ abcdefghijklm Барнс, Роберт Д. (1982). Беспозвоночная зоология . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 272–286. ISBN 978-0-03-056747-6.
  18. ^ Роберт Ли Уоллес. «Коловратки: изысканные метазоа». 2002. doi :10.1093/icb/42.3.660 цитата: «Какова функция ретроцеребрального органа?»
  19. ^ Фонтането, Д. и Де Смет, В. Х. (2015). Коловратки, глава 4 Справочник по зоологии, Гастротрихи, Циклоневралии и Гнатиферы, том 3, Гастротрихи и Гнатиферы Шмидт-Реза, Андреас.
  20. ^ abcd Hochberg, R., Araújo, TQ, Walsh, EJ, Mohl, JE, & Wallace, RL (2023). Тонкая структура ретроцеребрального органа коловратки Trichocerca similis (Monogononta). Биология беспозвоночных, 142(1), e12396. https://doi.org/10.1111/ivb.12396.
  21. ^ Джессика Л. Марк Уэлч, Дэвид Б. Марк Уэлч и Мэтью Месельсон (10 февраля 2004 г.). «Цитогенетические доказательства бесполой эволюции бделлоидных коловраток». Труды Национальной академии наук . 101 (6): 1618–1621. Bibcode : 2004PNAS..101.1618W. doi : 10.1073/pnas.0307677100 . PMC 341792. PMID  14747655 . 
  22. ^ Хейнол, Андреас; Мартин-Дуран, Хосе М. (май 2015 г.). «Докопавшись до сути анальной эволюции». Zoologischer Anzeiger — Журнал сравнительной зоологии . 256 : 61–74. doi : 10.1016/j.jcz.2015.02.006. hdl : 1956/10848 .
  23. ^ abc Nogrady, T., Wallace, RL, Snell, TW, 1993. Rotifera vol.1: biology, ecology and systemics. Guides to the identify of the microinvertebrates of the continiental waters of the world 4. SPB Academic Publishing bv, Гаага.
  24. ^ Вахрушева, О.А.; Мнацаканова Е.А.; Галимов Ю.Р.; и др. (18 декабря 2020 г.). «Геномные признаки рекомбинации в природной популяции бделлоидной коловратки Adineta vaga». Природа . 11 (1): 6421. Бибкод : 2020NatCo..11.6421V. дои : 10.1038/s41467-020-19614-y. ПМЦ 7749112 . ПМИД  33339818. 
  25. ^ Клаус-Петер Штельцер; Йоханна Шмидт; Аннелиза Видльройтер; Симона Рисс (20 сентября 2010 г.). «Утрата полового размножения и карликовость у мелких метазоа». PLoS ONE . 5 (9): e12854. Bibcode : 2010PLoSO...512854S. doi : 10.1371/journal.pone.0012854 . PMC 2942836. PMID  20862222 . 
  26. ^ Wurdak, Elizabeth S.; Gilbert, John J.; Jagels, Richard (январь 1978). «Тонкая структура покоящихся яиц коловраток Brachionus calyciflorus и Asplanchna sieboldi». Труды Американского микроскопического общества . 97 (1): 49–72. doi :10.2307/3225684. JSTOR  3225684. PMID  564567.
  27. ^ Клеман, П.; Вурдак, Э. (1991). «Коловратки». В Харрисоне, Ф. В.; Рупперте, Э. Э. (ред.). Микроскопическая анатомия беспозвоночных . Aschelminthes, т. IV. Wiley-Liss. стр. 219–97.
  28. ^ Маркус, Нэнси Х.; Лутц, Роберт; Бернетт, Уильям; Кейбл, Питер (январь 1994 г.). «Возраст, жизнеспособность и вертикальное распределение покоящейся икры зоопланктона из бескислородного бассейна: свидетельство наличия банка икры». Лимнология и океанография . 39 (1): 154–158. Bibcode :1994LimOc..39..154M. doi : 10.4319/lo.1994.39.1.0154 .
  29. ^ Котани, Т.; Озаки, М.; Мацуока, К.; Снелл, Т.В.; Хагивара, А. (2001). «Репродуктивная изоляция среди географически и временно изолированных морских штаммов Brachionus». Rotifera IX . стр. 283–290. doi :10.1007/978-94-010-0756-6_37. ISBN 978-94-010-3820-1.
  30. ^ Гарсиа-Роджер, Эдуардо М.; Кармона, Мария Хосе; Серра, Мануэль (январь 2005 г.). «Закономерность ухудшения состояния диапаузирующих яиц видов коловраток Brachionus (Müller, 1786)». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 314 (2): 149–161. Бибкод : 2005JEMBE.314..149G. дои : 10.1016/j.jembe.2004.08.023.
  31. ^ Шмакова, Любовь; Малавин, Стас; Яковенко, Наталия; Вишнивецкая, Татьяна; Шайн, Даниэль; Плевка, Михаил; Ривкина, Елизавета (июнь 2021 г.). «Живая бделлоидная коловратка из 24000-летней арктической вечной мерзлоты». Current Biology . 31 (11): R712–R713. Bibcode : 2021CBio...31.R712S. doi : 10.1016/j.cub.2021.04.077 . ISSN  0960-9822. PMID  34102116. S2CID  235365588.
  32. ^ ab Hespeels B, Knapen M, Hanot-Mambres D, Heuskin AC, Pineux F, LUCAS S, Koszul R, Van Doninck K (июль 2014 г.). «Ворота к генетическому обмену? Двухцепочечные разрывы ДНК у бделлоидной коловратки Adineta vaga, подвергнутой высыханию» (PDF) . J. Evol. Biol . 27 (7): 1334–45. doi : 10.1111/jeb.12326 . PMID  25105197.
  33. ^ Wallace, RL, TW Snell, C. Ricci & T. Nogrady (2006). Rotifera Vol. 1: Biology, ecology and systemics. Guides to the identify of the microinvertebrates of the continiental waters of the world 23 , 299 pp. Kenobi, Ghent/Backhuys, Leiden
  34. ^ Фло, Жан-Франсуа; Хеспелс, Борис; Ли, Сян; Ноэль, Бенджамин; Архипова Ирина; Данчин, Этьен Дж.Дж.; Хейнол, Андреас; Анрисса, Бернар; Кошул, Ромен; Ори, Жан-Марк; Барб, Валери; Бартелеми, Роксана-Мари; Баст, Йенс; Базыкин Георгий А.; Шаброль, Оливье; Кулу, Арно; Да Роча, Мартина; Да Силва, Коринн; Гладышев Евгений; Гурэ, Филипп; Халлачек, Оскар; Хекокс-Ли, Бетт; Лабади, Карин; Лежен, Бенджамин; Пискурек, Оливер; Пулен, Жюли; Родригес, Фернандо; Райан, Джозеф Ф.; Вахрушева Ольга Александровна; Вайнберг, Эрик; Вирт, Бенедикт; Юшенова Ирина; Келлис, Манолис; Кондрашов Алексей С.; Марк Уэлч, Дэвид Б.; Понтаротти, Пьер; Вайсенбах, Жан; Винкер, Патрик; Жайон, Оливье; Ван Донинк, Карин (август 2013 г.). «Геномные доказательства амейотической эволюции бделлоидной коловратки Adineta vaga». Природа . 500 (7463): 453–457. Бибкод : 2013Natur.500..453F. дои : 10.1038/nature12326 . hdl : 1721.1/87072 . ПМИД  23873043.
  35. ^ Штельцер, Клаус-Питер (1 марта 2011 г.). «Первая оценка разнообразия размеров генома у коловраток Monogonont». Hydrobiologia . 662 (1): 77–82. doi :10.1007/s10750-010-0487-1. PMC 7611972 . PMID  34764494. 
  36. ^ Штельцер, Клаус-Питер; Рисс, Симона; Штадлер, Питер (7 апреля 2011 г.). «Эволюция размера генома на уровне видообразования: комплекс скрытых видов Brachionus plicatilis(Rotifera)». BMC Evolutionary Biology . 11 (1): 90. Bibcode :2011BMCEE..11...90S. doi : 10.1186/1471-2148-11-90 . PMC 3087684 . PMID  21473744. 

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Rotifera .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Rotifera .
В Wikibook Dichotomous Key есть страница по теме: Rotifera