Лемуры с вилкообразным гребнем или лемуры с вилкообразным гребнем являются приматами отряда мокроносых приматов ; четыре вида составляют род Phaner . Как и все лемуры , они являются аборигенами Мадагаскара , где встречаются только на западе, севере и востоке острова. Они получили свое название из-за двух черных полос, которые идут от глаз, сходятся на макушке и спускаются по спине в виде одной черной полосы. Первоначально они были помещены в род Lemur в 1839 году, позже перемещены между родами Cheirogaleus и Microcebus , и получили свой собственный род в 1870 году Джоном Эдвардом Греем . Был признан только один вид ( Phaner furcifer ), пока три подвида, описанные в 1991 году, не были повышены до статуса вида в 2001 году. Новые виды еще могут быть идентифицированы, особенно на северо-востоке Мадагаскара.
Лемуры с вилочным отметиной являются одними из наименее изученных из всех лемуров и являются одними из самых крупных членов семейства Cheirogaleidae , весом около 350 граммов (12 унций) или более. Они являются наиболее филогенетически отличными из cheirogaleids и считаются сестринской группой для остальной части семейства. Помимо их спинной раздвоенной полосы, у них есть темные кольца вокруг глаз и большие перепончатые уши. У самцов есть пахучая железа на горле, но они используют ее только во время социального груминга , а не для маркировки территории. Вместо этого они очень вокальны, издавая повторяющиеся крики в начале и конце ночи. Как и другие члены их семейства, они ведут ночной образ жизни и спят в дуплах деревьев и гнездах в течение дня. Для лемуров с вилочным отметиной типично моногамное спаривание , и самки являются доминирующими. Считается, что у самок бывает только одно потомство каждые два года или чаще.
Эти виды обитают в самых разных местах обитания, от сухих лиственных лесов до тропических лесов , и бегают по ветвям на четвереньках . Их рацион в основном состоит из древесной смолы и других выделений , хотя они могут получать часть своего белка и азота , охотясь на мелких членистоногих позже ночью. Все четыре вида находятся под угрозой исчезновения . Их популяции сокращаются из-за разрушения среды обитания . Как и все лемуры, они защищены от коммерческой торговли в соответствии с Приложением I СИТЕС .
Лемуры с вилочным отметиной были впервые задокументированы в 1839 году Анри Мари Дюкроте де Бленвилем, когда он описал лемура с вилочным отметиной из Масоалы ( P. furcifer ) как Lemur furcifer . [6] [7] Считается , что голотипом является MNHN 1834-136, самка, взятая с Мадагаскара французским натуралистом Жюлем Гудо. Источник этого образца неизвестен, но считается, что это залив Антонжил . [8] В 1850 году Исидор Жоффруа Сент-Илер переместил лемуров с вилочным отметиной в род Cheirogaleus ( карликовые лемуры ), [9] но их также обычно включали в род Microcebus ( мышиные лемуры ). [10] В 1870 году Джон Эдвард Грей выделил лемуров с вилочным гребнем в их собственный род Phaner [6] после того, как изначально включил их и мышиных лемуров в род Lepilemur ( спортивные лемуры ). Хотя французский натуралист Альфред Грандидье принял новый род Грея (при этом также объединив других хейрогалеид в Cheirogaleus и проиллюстрировав сходство черепов между хейрогалеидами и Lepilemur ) в 1897 году, [11] род Phaner не был широко принят. В начале 1930-х годов Эрнст Шварц , Гийом Грандидье и другие возродили название, сославшись на характеристики, которые были промежуточными между Cheirogaleus и Microcebus [12] .
До конца 20-го века существовал только один признанный вид лемура с вилочным гребнем [6] , хотя различия в размерах и окраске отмечались и ранее. [8] После сравнения музейных образцов палеоантрополог Ян Таттерсолл и физический антрополог Колин Гроувс признали три новых подвида в 1991 году: бледный лемур с вилочным гребнем ( P. f. pallescens ), лемур с вилочным гребнем Париенте ( P. f. parienti ) и лемур с вилочным гребнем Эмбер-Маунтин ( P. f. electromontis ). [6] [13] В 2001 году Гроувс повысил все четыре подвида до статуса вида [6] [14] на основе заметных различий в цвете, размере и пропорциях тела между фрагментированными популяциями. Хотя Таттерсолл не согласился с этим повышением, сославшись на недостаточную информацию для принятия решения, [15] такое положение является общепринятым. [6]
В декабре 2010 года Рассел Миттермайер из Conservation International и генетик Эдвард Э. Луис-младший объявили о возможности появления нового вида лемура с вилочным маркировкой в охраняемой зоне Дарайна на северо-востоке Мадагаскара. В октябре был обнаружен, пойман и выпущен экземпляр, хотя генетические тесты еще не определили, является ли он новым видом. Образец продемонстрировал несколько иной цветовой рисунок, чем другие виды лемура с вилочным маркировкой. Если будет доказано, что это новый вид, они планируют назвать его в честь Fanamby, ключевой природоохранной организации, работающей в этом охраняемом лесу. [16] [17]
Этимология рода Phaner озадачивала исследователей в течение многих лет. Грей часто создавал загадочные и необъяснимые таксономические названия . В 1904 году Теодор Шерман Палмер попытался задокументировать этимологии всех таксонов млекопитающих, но не смог окончательно объяснить происхождение родового названия Phaner , отметив только, что оно произошло от греческого φανερός ( phaneros ), что означает «видимый, очевидный». В 2012 году Алекс Данкель, Йелле Зейлстра и Гроувс попытались разгадать загадку. После некоторых первоначальных предположений поиск общей литературы, опубликованной около 1870 года, выявил источник: британскую комедию « Дворец истины» У. С. Гилберта , премьера которой состоялась в Лондоне 19 ноября 1870 года, почти за полторы недели до даты, написанной в предисловии к рукописи Грея (также опубликованной в Лондоне). В комедии были персонажи с тремя именами: король Фанор (sic), Мирза и Азема. Поскольку роды Мирза ( гигантские мышиные лемуры ) и Азема (для M. rufus , теперь синоним Microcebus ) были оба описаны в одной публикации и одинаково загадочны, авторы пришли к выводу, что Грей видел комедию, а затем основал названия трех родов лемуров на ее персонажах. [18]
Лемуры с вилочным маркированием были названы «карликовыми лемурами с вилочным маркированием» Генри Оггом Форбсом в 1894 году и «мышиным лемуром с вилочным маркированием» английским миссионером и натуралистом Джеймсом Сибри в 1895 году. Поиски литературы Данкелем и др. также выявили другие названия, такие как «лемур с вилочным маркированием» и «лемур с беличьим маркированием» в начале 1900-х годов. К 1970-м годам ссылки на карликовых и мышиных лемуров прекратились, и префикс «с вилочным маркированием» стал популярным между 1960 и 2001 годами. С тех пор префикс «с вилочным маркированием» стал использоваться более широко. [18] Эти лемуры получили свое общее название из-за отличительной раздвоенной полосы на голове. [6]
В пределах семейства Cheirogaleidae лемуры с вилочным отметиной являются наиболее филогенетически отличными, хотя их размещение оставалось неопределенным до недавнего времени. [21] Одной из объединяющих характеристик ( синапоморфия ) среди всех хейрогалеид, за исключением других лемуров, является разветвление сонной артерии вместе с тем, как она входит в череп [22] — черта, которая является общей для лемуров с вилочным отметиной. [21] Анализы, основанные на морфологии , иммунологии и повторяющейся ДНК , дали противоречивые размещения Phaner , в то время как исследования 2001 и 2008 годов либо не содержали данных, либо дали плохое разрешение их размещения. [19]
Исследование, проведенное в 2009 году, из семи митохондриальных генов (мтДНК) и трех ядерных генов сгруппировало лемуров с вилкообразными лемурами со спортивными лемурами (семейство Lepilemuridae), предлагая множество объяснений, таких как возможная гибридизация ( интрогрессия ) после первоначального разделения между семействами. [21] Исследование, опубликованное в 2013 году, также сгруппировало лемуров с вилкообразными лемурами со спортивными лемурами [23], когда оно использовало 43 морфологических признака и мтДНК. [24] Если это верно, это сделало бы семейство Cheirogaleidae парафилетическим . [23] Широкое согласие между двумя исследованиями филогении лемуров — одно в 2004 году с использованием анализа SINE , а другое в 2012 году с использованием мультилокусных филогенетических тестов — дало весомую поддержку родственным связям между вильчатыми лемурами и остальными хейрогалеидами и более отдаленным родством со спортивными лемурами. [19] Считается, что разделение между фанерами и остальными хейрогалеидами произошло примерно 38 миллионов лет назад, вскоре после радиации большинства основных групп лемуров на Мадагаскаре, примерно 43 миллиона лет назад. [25] [26]
.jpg/1280px-Katzenmaki_(Chirogaleus_furcifer).jpg)
Из большинства мелких ночных лемуров семейства Cheirogaleidae род Phaner включает некоторые из самых крупных видов, наряду с Cheirogaleus . [6] Их вес тела колеблется от 350 до 500 г (от 0,77 до 1,10 фунта), [27] а длина их головы и тела составляет в среднем от 23,7 до 27,2 см (от 9,3 до 10,7 дюйма), с длиной хвоста от 31,9 до 40,1 см (от 12,6 до 15,8 дюйма). [28]
Мех на спине у лемуров с вилочным отметиной либо светло-коричневый, либо светло-серовато-коричневый, в то время как мех на брюшной стороне может быть желтым, кремовым, белым или бледно-коричневым. [6] [8] Черная полоса тянется от хвоста вдоль средней линии спины до головы, где она разветвляется на макушке головы в характерной форме буквы Y, ведущей к темным кольцам вокруг обоих глаз, и иногда простирается вниз по морде. Ширина и темнота полосы на спине различаются. [6] [29] Основание хвоста того же цвета, что и мех на спине [27] , и обычно имеет черный кончик; [6] [27] хвост пушистый. [27] [30] Уши лемуров относительно большие и перепончатые. [30] У самцов в середине горла есть пахучая железа , [27] которая имеет ширину приблизительно 20 мм (0,79 дюйма) и розового цвета. У самок в том же месте имеется узкий, голый участок белой кожи, но, по-видимому, он не выделяет секреции. [31]
У этих лемуров относительно длинные задние ноги. Для захвата стволов деревьев и больших ветвей у них большие руки и ноги с удлиненными подушечками на пальцах, а также ногти, похожие на когти. [30] [32] У них длинный язык, который помогает добывать камеди и нектар , [30] [32] а также длинная слепая кишка , которая помогает переваривать камеди. [6] [30] Их прогнанная (обращенная вперед) лемурообразная зубная гребенка (образованная нижними резцами и клыками ) длинная [32] и более сжатая, со значительно уменьшенными межзубными промежутками, чтобы минимизировать скопление камеди между зубами. [33]
Род отличается от других хейрогалеид зубными рядами на верхней челюсти , которые параллельны и не сходятся к передней части рта. [14] Зубная формула лемура с вилкой2.1.3.32.1.3.3 × 2 = 36 ; на каждой стороне рта, сверху и снизу, есть два резца, один клык, три премоляра и три моляра — всего 36 зубов. [34] Их верхний первый резец (I 1 ) длинный и изогнут к середине рта (уникальный среди лемуров), [14] [34] в то время как второй верхний резец (I 2 ) маленький с промежутком ( диастемой ) между ними. [34] Верхние клыки большие, с изогнутыми кончиками. [14] [34] Их верхние передние премоляры (P 2 ) клыкообразные (в форме клыка) [30] [32] и более выражены, чем у любого другого живущего лемура. [35] Следующий верхний премоляр (P 3 ) очень маленький, [14] с одним заостренным бугорком , который контактирует с лингвальным цингулюмом (гребнем или гребнем на язычной стороне), который окружает основание зуба. Два бугорка на последнем верхнем премоляре (P 4 ) представляют собой большой паракон и меньший протокон . Как и у других хейрогалеид, их первый нижний премоляр (P 2 ) клыкообразный и большой, в то время как цингулиды (гребни) на трех нижних премолярах более развиты по сравнению с большинством других хейрогалеид. Первые два верхних моляра (M 1–2 ) имеют развитый гипокон , а буккальный цингулюм (гребень или гребень на щечной стороне) хорошо развит на всех трех верхних молярах. [35] Коренные зубы относительно малы по сравнению с другими хейрогалеидами, при этом вторые верхние и нижние моляры (M 2 и M 2 ) имеют меньшую функциональность по сравнению с таковыми у мышиных лемуров. [9]
Самцы имеют относительно небольшие яички по сравнению с другими лемурами, а их клыки такого же размера, как и у самок. В сухой сезон самки могут весить больше самцов. Оба образца полового диморфизма согласуются с теорией полового отбора для моногамных видов и доминирования самок соответственно. [36] У самок две пары сосков . [36]
Лемуры с вилочным отметиной встречаются на западе, севере и востоке Мадагаскара, но их распространение прерывисто. [6] [30] Их среда обитания варьируется от сухих лиственных лесов на западном побережье острова до тропических лесов на востоке. [32] Они также обычно встречаются во вторичных лесах , но не в районах, где отсутствует сплошной лесной покров. [37] Они наиболее распространены на западе острова. [30] Лемуры с вилочным отметиной не встречаются в южных колючих лесах в сухой южной части острова, и только недавно были зарегистрированы в юго-восточном тропическом лесу в национальном парке Андохела , хотя это не было подтверждено. Группа под руководством Э. Э. Луиса-младшего предположила, что неописанные разновидности могут также существовать в других местах острова. [6]
Лемур с вилочным отметиной Масоала обитает на полуострове Масоала на северо-востоке острова [38] , в то время как лемур с вилочным отметиной Эмбер-Маунтин обитает на крайнем севере острова, в частности в Национальном парке Эмбер-Маунтин . [39] Лемур с вилочным отметиной Париенте обитает в регионе Самбирано на северо-западе [40], а бледный лемур с вилочным отметиной обитает на западе острова [41] .
Лемуры с вилочным отметиной являются одними из наименее изученных из всех лемуров, и о них мало что известно. [6] Только бледный лемур с вилочным отметиной ( P. pallescens ) был изучен относительно хорошо, в основном Пьером Шарлем-Домиником, Жан-Жаком Петтером и Жоржем Парьенте во время двух экспедиций в 1970-х годах и более обширного исследования 1998 года в лесу Киринди . [42] Как и другие хейрогалеиды, эти лемуры ведут ночной образ жизни, спят в дуплах деревьев (обычно в больших баобабах ) или заброшенных гнездах, построенных гигантскими мышиными лемурами ( Mirza coquereli ) в течение дня. [37] [30] [43] Некоторые из заброшенных гнезд, в которых они спят, выстланы листьями, и свежие листья часто добавляются, когда рождаются детеныши. В течение года может быть использовано до 30 мест для сна, каждое в течение разного периода времени. [42]
Ночью лемуры с вилочным отметиной посещают места кормления в пределах своего ареала, бегая на четвереньках по ветвям [30] на высокой скорости на большие расстояния, [44] прыгая с дерева на дерево без остановки. [6] Их видели на земле (обычно во время погонь после драк) [37] [44] и на высоте до 10 м (33 фута), но обычно их видят бегущими по ветвям на высоте от 3 до 4 м (от 9,8 до 13,1 фута). [37] Во время бега они могут прыгать на 4–5 м (от 13 до 16 футов) горизонтально между ветвями деревьев, не теряя высоты, или до 10 м (33 фута), падая с небольшой высоты. [45]
Лемуры с вилкообразными метками чувствительны к интенсивности света [44] и появляются в сумерках, многократно крича и отвечая на призывы соседей, прежде чем отправиться на поиски пищи. [32] [44] Непосредственно перед рассветом они также снова общаются по пути к месту сна. Низкие температуры также могут заставить особей отправиться на место сна уже за два часа до рассвета. [44] Их блеск глаз создает уникальный рисунок среди лемуров, потому что они склонны кивать головой вверх и вниз и из стороны в сторону. [6]
Эти лемуры территориальны , размер территории зависит от доступности пищи, [46] хотя территория обычно занимает от 3 до 10 гектаров (от 7,4 до 24,7 акров). Благодаря быстрому передвижению особи могут легко защищать свою территорию, пересекая ее в течение 5 минут. [44] Перекрытие территории минимально между самцами, и та же картина наблюдается у самок, хотя самцы и самки могут перекрывать свои территории. [46] В областях, где происходит перекрытие территории («зоны встреч»), несколько соседей могут собираться и издавать вместе звуки без агрессии. [37] [36] [47] Несколько семейных групп могут собираться в этих зонах встреч, и самки часто общаются с другими самками и молодыми особями. [36] В отличие от других лемуров, лемуры с вилочной меткой не метят территорию, а вместо этого используют вокализации во время территориальных столкновений. [48] Они считаются очень голосистыми животными и имеют сложный диапазон звуков. [6] В среднем самцы издают около 30 громких криков в час, [37] [43] и наиболее шумны в сумерках и на рассвете. Их высокие, свистящие крики помогают исследователям идентифицировать их в полевых условиях. [6] Помимо их стрессового и боевого крика, они издают крик Хон (контактный крик между парами самец-самка), крики Ки и Киу (более возбужденные контактные крики, которые идентифицируют кричащего) и крик Кеа (громкий крик, общий для самцов на соседних территориях). Самки также издают « блеющий » крик, когда у них есть детеныши. [49]
Самцов и самок видели спящими и ищущими пищу вместе как моногамные пары, хотя также наблюдались полигамия и одиночное поведение. [50] В лесу Киринди было замечено, что пары оставались вместе в течение нескольких сезонов, хотя их видели только добывающими пищу в одиночку, при этом большинство взаимодействий было результатом конфликтов из-за мест кормления. [44] Совместное гнездо между парами происходит один раз из трех дней. [44] Во время социального груминга (аллогруминга) самец алломаркирует самок, используя пахучую железу на горле, [51] и сеансы груминга могут длиться несколько минут. [44] Во время кормления самки, по-видимому, доминируют, получая первый доступ к пище. [52] Самки также доминируют над нерезидентными самцами, что указывает на истинное доминирование самок, сравнимое с тем, что наблюдается у кольцехвостого лемура ( Lemur catta ). [36]
Спаривание, как было замечено, происходит в конце сухого сезона, в начале ноября, а роды предполагались между концом февраля и началом марта. [36] За сезон рождается только один детеныш, [37] [36] несмотря на то, что у самок две пары сосков. [36] Детеныши изначально находятся в неохраняемых дуплах деревьев, пока мать ищет корм. [36] [53] Детеныши постарше не были замечены цепляющимися за мать, и по мере взросления они находятся в растительности, пока не смогут передвигаться самостоятельно. Самки производят молоко в течение двух лет после рождения детенышей. [36] Потомство может оставаться под опекой своих родителей в течение трех лет или более, [44] и нет никакой информации об их расселении по достижении зрелости. Самки не были замечены рожающими в последовательные годы. [36]
Эти лемуры питаются в основном смолой деревьев и соком . [6] [54] Их рацион в основном состоит из смолы деревьев рода Terminalia (местное название «Talinala»), [6] [42] [55] , на которой часто паразитируют личинки жуков , которые роют норы под корой. Лемуры с вилочным маркированием либо потребляют смолу, которая просачивается из трещин в коре зараженных деревьев, либо прокалывают кору зубным гребнем, чтобы зачерпнуть ее прямо своим длинным языком. В период с марта по май смола составляет большую часть рациона. [6] [32] Также было задокументировано, что они едят камедь видов Commiphora и Colvillea racemosa , почечные экссудаты Zanthoxylum tsihanimposa , сок баобабов ( вид Adansonia ), [32] нектар цветов Crateva greveana , сладкие выделения клопов (семейство Machaerotidae ), которые питаются деревьями рода Rhopalocarpus , [6] [32] [44] и очень небольшое количество фруктов. [44] Хотя лемуры с вилочным отметиной имеют широкое разнообразие лесных местообитаний, камедь и другие растительные экссудаты других видов, вероятно, будут доминировать в их рационе. [32] Известно, что они не впадают в спячку или не накапливают жировые запасы для сухого сезона. [45]
Чтобы удовлетворить свои потребности в белке и получить азот , эти лемуры также охотятся на мелких членистоногих . В неволе P. furcifer отдает предпочтение охоте на богомолов и молей семейства Sphingidae , игнорируя кузнечиков , личинок моли рода Coeloptera и мелких рептилий . Охота обычно происходит поздно ночью, после сбора смолы, и, как правило, происходит в пологе леса или на стволах деревьев. Насекомых ловят, быстро хватая их руками, стереотипное поведение, наблюдаемое у других членов их семейства, а также у галаго . [56] Экссудаты нескольких видов деревьев, которыми они, как известно, питаются, содержат много белка, поэтому некоторые лемуры с вилочным отметиной могут удовлетворять свои потребности в белке, не охотясь на насекомых. [44]
Другие ночные лемуры симпатрические с лемурами с вилочным отметиной. На западе Мадагаскара межвидовая конкуренция снижается за счет ограничения активности определенными уровнями полога , например, использованием только самых высоких мест для сна, по крайней мере, 8 м (26 футов) над землей. Конкуренция с другими хейрогалеидами, такими как серый мышиный лемур ( Microcebus murinus ) и гигантский мышиный лемур Кокереля ( Mirza coquereli ), наиболее интенсивна для Terminalia gum в сухой сезон, но лемуры с вилочным отметиной всегда отгоняют другие виды лемуров. [42] Исследования P. pallescens в лесу Киринди обнаружили до 20%-ное падение массы тела в сухой сезон, несмотря на отсутствие изменений в выработке экссудата, что указывает на то, что цветы и насекомые оказывают значительное влияние на здоровье вида. [44]
Считается, что на лемуров с вилочным узором охотятся крупные совы, такие как мадагаскарская сова ( Asio madagascariensis ), и змеи, такие как мадагаскарский древесный удав ( Sanzinia madagascariensis ). [43] В одном случае семья лемуров с вилочным узором продемонстрировала поведение стаи , когда столкнулась с мадагаскарским древесным удавом. [44] Дневные хищные птицы , такие как мадагаскарский канюк ( Buteo brachypterus ) и мадагаскарский ястреб-кукушка ( Aviceda madagascariensis ), охотятся на этих лемуров в сумерках, [43] [44] а охотничье поведение мадагаскарского луневого ястреба ( Polyboroides radiatus ) позволяет предположить, что он может извлекать их из спальных нор. Фосса ( Cryptoprocta ferox ) также была замечена нападающей на лемуров с вилкообразными метками, и ее останки были найдены в их экскрементах. [44]
В 2020 году Международный союз охраны природы (МСОП) включил все четыре вида в список находящихся под угрозой исчезновения . [57] [58] [59] [60] До этой оценки предполагалось, что их популяция сокращается из-за разрушения среды обитания для создания пастбищ и сельского хозяйства. Показатели плотности их популяции сильно различаются: от 50 до 550 особей на квадратный километр (250 акров), но считается, что эти цифры отражают только небольшие, богатые камедью области и, следовательно, только небольшие, сгруппированные популяции с общей низкой плотностью популяции. [37]
Как и все лемуры, лемуры с вилочным маркировкой были впервые защищены в 1969 году, когда они были включены в список «Класса А» Африканской конвенции об охране природы и природных ресурсов . Это запрещало охоту и отлов без разрешения, которое могло быть выдано только в научных целях или в национальных интересах. Они также были защищены в соответствии с Приложением I СИТЕС с 1973 года. Это строго регулирует их торговлю и запрещает коммерческую торговлю. Хотя соблюдение закона является неравномерным, они также защищены малагасийским законодательством. Лемуры с вилочным маркировкой редко содержатся в неволе, [37] и продолжительность их жизни в неволе может варьироваться от 12 [61] до 25 лет. [62]