Блюдечки — это группа водных улиток с конической формой раковины (пателлиформной) и сильной, мускулистой ногой. Эта общая категория конической раковины известна как «пателлиформная» (блюдцеобразная). [1] Существуя в классе Gastropoda , блюдечки являются полифилетической группой (ее члены происходят от разных непосредственных предков).
Все виды Patellogastropoda являются блюдечками, в частности, семейство Patellidae часто называют «истинными блюдечками». Примерами других клад, обычно называемых блюдечками, являются семейство Vetigastropoda Fissurellidae ( «блюдечки замочной скважины»), которые используют сифон для перекачивания воды через жабры, и Siphonariidae ( «ложные блюдечки»), которые имеют пневмостом для дыхания воздухом, как большинство наземных Gastropoda.
Основная анатомия блюдечка состоит из обычных для моллюсков органов и систем:
Две почки сильно различаются по размеру и расположению. Это результат перекрута. Левая почка крошечная и у большинства блюдечек едва функционирует. Однако правая почка взяла на себя большую часть фильтрации крови и часто простирается над и вокруг всей мантии животного тонким, почти невидимым слоем. [2]
Настоящие блюдечки семейства Patellidae живут на твердых поверхностях в приливной зоне . В отличие от морских желудей (которые не являются моллюсками, но могут напоминать блюдечек по внешнему виду) и мидий (двустворчатых моллюсков, которые прикрепляются к субстрату на всю свою взрослую жизнь), блюдечки способны к передвижению, а не к постоянному прикреплению к одному месту. Однако, когда им нужно противостоять сильному воздействию волн или другим помехам, блюдечки чрезвычайно прочно цепляются за поверхности, на которых они живут, используя свою мускулистую ногу для всасывания в сочетании с эффектом клейкой слизи . Часто бывает очень трудно снять настоящего блюдечка со скалы, не повредив или не убив его.
Все «настоящие» блюдечки являются морскими . У самой примитивной группы есть одна пара жабр, у других осталась только одна жабра, у лепетид вообще нет жабр, в то время как у пателлид развились вторичные жабры, поскольку они утратили первоначальную пару. [3] Однако, поскольку адаптивная особенность простой конической раковины неоднократно возникала независимо в эволюции брюхоногих моллюсков, блюдечки из многих различных эволюционных линий встречаются в совершенно разных средах. Некоторые морские блюдечки, такие как Trimusculidae, дышат воздухом, а некоторые пресноводные блюдечки являются потомками дышащих воздухом наземных улиток (например, рода Ancylus ), предки которых имели мантийную полость, служившую легким. У этих небольших пресноводных блюдечек это «легкое» претерпело вторичную адаптацию, чтобы обеспечить поглощение растворенного кислорода из воды.
Для добычи пищи блюдечки используют орган, называемый радулой , который содержит минерализованные железом зубы . [4] Хотя блюдечки содержат более 100 рядов зубов , только самые внешние 10 используются для питания. [5] Эти зубы формируются посредством биоминерализации , опосредованной матрицей , циклического процесса, включающего доставку минералов железа для укрепления полимерной хитиновой матрицы. [4] [6] После полной минерализации зубы перемещаются в радулу, что позволяет блюдечкам соскребать водоросли с поверхности камней. По мере износа зубов блюдечек они впоследствии деградируют (это происходит где-то между 12 и 48 часами) [5] и заменяются новыми зубами. Различные виды блюдечек демонстрируют различную общую форму своих зубов. [7]
Развитие зубов блюдечка происходит по принципу конвейерной ленты , где зубы начинают расти в задней части радулы и движутся к передней части этой структуры по мере созревания. [8] Скорость роста зубов блюдечка составляет около 47 часов на ряд. [9] Полностью зрелые зубы расположены в зоне соскабливания, в самой передней части радулы. Зона соскабливания находится в контакте с субстратом, которым питается блюдечко. В результате полностью зрелые зубы впоследствии изнашиваются, пока не отбрасываются — со скоростью, равной скорости роста. [9] Чтобы противостоять этой деградации, начинает расти новый ряд зубов.
Точный механизм биоминерализации зубов блюдечек неизвестен. Однако предполагается, что зубы блюдечек биоминерализуются с использованием механизма растворения-повторного осаждения. [10] В частности, этот механизм связан с растворением железа, хранящегося в эпителиальных клетках радулы, для создания ионов ферригидрита . Эти ионы ферригидрита транспортируются через ионные каналы к поверхности зуба. Накопление достаточного количества ионов ферригидрита приводит к зародышеобразованию , скорость которого можно изменить, изменив pH в месте зародышеобразования. [5] Через один-два дня эти ионы преобразуются в кристаллы гетита . [11]
Неминерализованная матрица состоит из относительно хорошо упорядоченных, плотно упакованных массивов хитиновых волокон, с расстоянием всего в несколько нанометров между соседними волокнами. [12] Недостаток пространства приводит к отсутствию заранее сформированных отсеков внутри матрицы, которые контролируют размер и форму кристаллов гетита. Из-за этого основным фактором, влияющим на рост кристаллов гетита, являются хитиновые волокна матрицы. В частности, кристаллы гетита зарождаются на этих хитиновых волокнах и отталкивают или поглощают хитиновые волокна по мере их роста, влияя на их итоговую ориентацию.
Рассматривая зубы моллюска Patella vulgata , можно увидеть, что значения твердости по Виккерсу составляют от 268 до 646 кг⋅м −1 ⋅с −2 [5], а значения предела прочности на разрыв — от 3,0 до 6,5 ГПа. [6] Поскольку прочность на разрыв паутины составляет всего до 4,5 ГПа, зубы моллюска превосходят ее и являются самым прочным биологическим материалом. [6] Эти значительно высокие значения, демонстрируемые зубами моллюска, обусловлены следующими факторами:
Первый фактор — это нанометровый масштаб длины нановолокон гетита в зубах блюдечек; [13] при таком масштабе длины материалы становятся нечувствительными к дефектам, которые в противном случае снизили бы прочность на разрыв. В результате нановолокна гетита способны сохранять значительную прочность на разрыв, несмотря на наличие дефектов.
Вторым фактором является малая критическая длина волокна гетита в зубах блюдечек. [14] Критическая длина волокна - это параметр, определяющий длину волокна, которую должен иметь материал для передачи напряжений от матрицы к самим волокнам во время внешней нагрузки. Материалы с большой критической длиной волокна (относительно общей длины волокна) действуют как плохие армирующие волокна, что означает, что большая часть напряжений по-прежнему нагружается на матрицу. Материалы с малой критической длиной волокна (относительно общей длины волокна) действуют как эффективные армирующие волокна, которые способны передавать напряжения от матрицы к себе. Нановолокна гетита имеют критическую длину волокна около 420-800 нм, [14] что на несколько порядков отличается от их расчетной длины волокна в 3,1 мкм. [14] Это говорит о том, что нановолокна гетита служат эффективным армированием для коллагеновой матрицы и вносят значительный вклад в несущую способность зубов блюдечек. Это дополнительно подтверждается большой долей минерального объема удлиненных нановолокон гетита в зубах блюдечка, около 0,81. [14]
Применение зубов-блюдец подразумевает создание структурных конструкций, требующих высокой прочности и твердости, таких как биоматериалы, используемые в стоматологических реставрациях следующего поколения. [6]
Структура, состав и морфологическая форма зубов блюдечка позволяют равномерно распределять нагрузку по всему зубу. [4] Зубы имеют механизм самозатачивания, который позволяет зубам быть более функциональными в течение более длительных периодов времени. Нагрузка изнашивается преимущественно на передней поверхности бугорка зубов, позволяя задней поверхности оставаться острой и более эффективной. [4]
Существуют доказательства того, что различные области зубов блюдечка демонстрируют различную механическую прочность. [14] Измерения, проведенные с кончика переднего края зуба, показывают, что зубы могут иметь модуль упругости около 140 ГПа. Однако, перемещаясь вниз по переднему краю к переднему бугорку зубов, модуль упругости уменьшается, достигая около 50 ГПа на краю зубов. [14] Ориентация волокон гетита может быть связана с этим уменьшением модуля упругости, поскольку по направлению к кончику зуба волокна более выровнены друг с другом, что соответствует высокому модулю, и наоборот. [14]
Критическая длина волокон гетита является причиной того, что структурная хитиновая матрица имеет экстремальную поддержку. Критическая длина волокон гетита оценивается примерно в 420–800 нм, и при сравнении с фактической длиной волокон, обнаруженных в зубах, около 3,1 мкм, показывает, что зубы имеют волокна, намного превышающие критическую длину. Это в сочетании с ориентацией волокон приводит к эффективному распределению напряжения на волокнах гетита, а не на более слабой хитиновой матрице в зубах блюдечка. [14]
Общая структура зубов блюдечка относительно стабильна в большинстве естественных условий, учитывая способность блюдечка производить новые зубы с той же скоростью, что и деградация. [4] Отдельные зубы подвергаются сдвиговым напряжениям, когда зуб волочится по скале. Гетит как минерал является относительно мягким материалом на основе железа, [15] что увеличивает вероятность физического повреждения структуры. Было также показано, что зубы блюдечка и радула подвергаются более высокому уровню повреждений в воде, подкисленной CO 2 .
Кристаллы гетита образуются в начале цикла производства зуба и остаются в качестве основной части зуба с межкристаллическим пространством, заполненным аморфным кремнеземом . Существуя в нескольких морфологиях, призмы с ромбовидными сечениями являются наиболее частыми». [10] Кристаллы гетита стабильны и хорошо сформированы для биогенного кристалла. Было высказано предположение, что транспортировка минерала для создания кристаллических структур является механизмом растворения-переосаждения по состоянию на 2011 год. Структура зуба блюдечка зависит от глубины обитания образца. В то время как было показано, что глубоководные блюдечки имеют тот же элементный состав, что и мелководные блюдечки, глубоководные блюдечки не показывают кристаллических фаз гетита. [16]
Начальным событием, которое происходит, когда моллюск создает новый ряд зубов, является создание основного макромолекулярного компонента α-хитина. Полученная органическая матрица служит каркасом для кристаллизации самих зубов. [9] Первым откладываемым минералом является гетит (α-FeOOH), мягкий оксид железа, который образует кристаллы, параллельные волокнам хитина. [9] [17] Однако гетит имеет различные кристаллические привычки . Кристаллы располагаются в различных формах и толщинах по всей матрице хитина. [9] Различное формирование матрицы хитина оказывает глубокое влияние на формирование кристаллов гетита. [10] Пространство между кристаллами и матрицей хитина заполнено аморфным гидратированным кремнеземом (SiO 2 ). [9]
Наиболее заметным металлом по процентному составу является железо в форме гетита . Гетит имеет химическую формулу FeO(OH) и принадлежит к группе, известной как оксигидроксиды. Между кристаллами гетита находится аморфный кремнезем; вокруг гетита находится матрица хитина. [10] Химическая формула хитина C 8 H 13 O 5 N. Было показано, что присутствуют и другие металлы, относительные процентные составы которых варьируются в зависимости от географического положения. Сообщается, что гетит имеет объемную долю приблизительно 80%. [6]
Было показано, что у моллюсков из разных местностей в зубах разные соотношения элементов. Железо неизменно встречается чаще всего, однако другие металлы, такие как натрий, калий, кальций и медь, присутствуют в разной степени. [18] Также было показано, что относительные проценты элементов различаются в зависимости от географического положения. Это демонстрирует некоторую зависимость от окружающей среды; однако конкретные переменные в настоящее время не определены.
Брюхоногие моллюски с раковинами, похожими на блюдца или блюдцевидные, встречаются в нескольких различных кладах:
Некоторые виды блюдец живут в пресной воде, [19] [20], но это исключение. Большинство морских блюдец имеют жабры , тогда как все пресноводные блюдечки и несколько морских блюдечек имеют мантийную полость, приспособленную для дыхания воздухом и функционирующую как легкое (а в некоторых случаях снова приспособленную для поглощения кислорода из воды). Все эти виды улиток имеют лишь очень отдаленное родство.
Общее название «блюдечко» также применяется к ряду не очень близкородственных групп морских улиток и пресноводных улиток ( водных брюхоногих моллюсков ). Таким образом, общее название «блюдечко» само по себе имеет очень мало таксономического значения; название применяется не только к настоящим блюдечкам ( Patellogastropoda ), но и ко всем улиткам, имеющим простую, ширококоническую раковину , и либо не закрученную спиралью, либо не закрученную спиралью у взрослой улитки. Другими словами, раковина всех блюдечек имеет форму блюдечка , что означает, что раковина имеет форму, более или менее похожую на раковину большинства настоящих блюдечек. Термин «ложные блюдечки» используется для некоторых (но не всех) из этих других групп, имеющих коническую раковину.
Таким образом, название «блюдечко» используется для описания различных чрезвычайно разнообразных групп брюхоногих моллюсков, которые независимо друг от друга развили раковину одинаковой базовой формы (см. конвергентная эволюция ). И хотя название «блюдечко» дано на основе раковины, похожей на блюдце или пателлеформную, несколько групп улиток, имеющих раковину этого типа, совсем не тесно связаны друг с другом.
У блюдец есть мутуалистические отношения с несколькими другими существами. Clathromorphum, тип водорослей, обеспечивает пищей блюдец, которые очищают поверхность водорослей и обеспечивают их устойчивость. [21]
В шершавом моллюске-замочной скважине ( Diodora aspera ) обитает веслоногий червь Anthessius nortoni, который кусает хищных морских звезд, чтобы отвадить их от поедания моллюска. [21]
Во время прилива моллюски бродят по поверхности камней и, как правило, возвращаются на свои любимые места, следуя по следу слизи, оставленному во время пастьбы. Со временем края раковины моллюска протачивают неглубокую выемку в камне, называемую хоумскаром. Хоумскаром они помогают моллюску оставаться прикрепленным к камню и не высыхать во время отливов.
Известно, что блюдечки вызывают биоэрозию осадочных пород путем образования родовых шрамов и поглощения мелких частиц породы в процессе питания. C. Andrews & RBG Williams [22] в своей исследовательской работе под названием «Эрозия блюдечек на меловых береговых платформах на юго-востоке Англии» от октября 2000 г. оценивают по количеству отложений карбоната кальция в фекалиях плененных блюдечек, что взрослое блюдечко поглощает около 4,9 г мела в год. Это предполагает, что блюдечки в среднем ответственны за 12% эрозии меловых платформ в районах, которые они часто посещают, и потенциально увеличивают эту цифру до 35% + в районах, где популяция блюдечек достигла своего максимума.
Многие виды моллюсков исторически использовались или до сих пор используются свиньями в пищу. [23]
Мины-лимпеты — это тип морских мин, которые прикрепляются к цели с помощью магнитов. Они получили свое название из-за цепкой хватки лимпета.
Юмористический автор Эдвард Лир написал в одном из своих писем: «Не унывайте, как сказала моллюск плакучей иве». [24] Саймон Гриндл написал в 1964 году иллюстрированную детскую книгу бессмысленной поэзии «Любящая моллюск и другие странности», которую, как говорят, «написана в великих традициях Эдварда Лира и Льюиса Кэрролла ». [25]
В своей книге «Юг » сэр Эрнест Шеклтон рассказывает истории о двадцати двух людях, оставшихся на острове Элефант, которые собирали блюдечки в ледяных водах на берегу Южного океана . Ближе к концу их четырехмесячного пребывания на острове, когда их запасы мяса тюленей и пингвинов истощились, они стали получать большую часть своего пропитания из блюдечек.
Беззаботная комедия « Невероятный мистер Лимпет» о патриотичном, но слабом американце, который отчаянно цепляется за идею присоединиться к армии США, чтобы служить своей стране; к концу фильма, превратившись в рыбу, он может использовать свое новое тело, чтобы спасти американские военные суда от катастрофы. Хотя он становится не улиткой, а рыбой, его имя — Лимпет — намекает на его упорство.