Внеклеточное фототропное пищеварение — это процесс, при котором сапробионты питаются, выделяя ферменты через клеточную мембрану в пищу. Ферменты катализируют переваривание пищи, то есть диффузию, транспорт, осмотрофию или фагоцитоз . Поскольку пищеварение происходит вне клетки, его называют внеклеточным. Оно происходит либо в просвете пищеварительной системы , либо в желудочной полости или другом пищеварительном органе, либо полностью вне тела. Во время внеклеточного пищеварения пища расщепляется вне клетки либо механически, либо с помощью кислоты специальными молекулами, называемыми ферментами. Затем вновь расщепленные питательные вещества могут быть поглощены близлежащими клетками. Люди используют внеклеточное пищеварение, когда едят. Их зубы измельчают пищу, ферменты и кислота в желудке разжижают ее, а дополнительные ферменты в тонком кишечнике расщепляют пищу на части, которые могут использовать их клетки. Внеклеточное пищеварение — это форма пищеварения, встречающаяся у всех сапробионтных кольчатых червей , ракообразных , членистоногих , лишайников и хордовых , включая позвоночных . [1] [2] [3]
Грибы являются гетеротрофными организмами. Гетеротрофное питание означает, что грибы используют внеклеточные источники органической энергии, органический материал или органическую материю для своего поддержания, роста и размножения. Энергия получается в результате разрыва химической связи между углеродом и либо углеродом, либо другими компонентами соединений, такими как ион фосфата . Внеклеточными источниками энергии могут быть простые сахара , полипептиды или более сложные углеводы .
Грибы могут поглощать только небольшие молекулы через свои стенки. Чтобы грибы могли получить свою энергию, они находят и поглощают органические молекулы, соответствующие их потребностям, либо немедленно, либо после некоторой формы уменьшения фермента вне таллома . Затем небольшие молекулы поглощаются, используются напрямую или восстанавливаются (преобразуются) в органические молекулы внутри клетки.
Когда в подстилке виден скелетированный лист, это происходит потому, что остаются неподатливые материалы и продолжается пищеварение. Грибы, которые используют различные источники энергии, обычно сначала поглощают самые простые соединения, а затем более сложные. Например, образование целлюлозы подавляется высокой концентрацией глюкозы в цитоплазме . При истощении первичных источников глюкозы высвобождаются ферменты для расщепления более сложных молекул, таких как целлюлоза и крахмал . Таким образом, растворимые сахара и аминокислоты сначала удаляются из листа, оторванного от дерева. Затем расщепляется и усваивается крахмал. Затем перевариваются пектин и целлюлоза. Наконец, воски разрушаются, а лигнин окисляется . Неравномерное получение энергии приводит к эффективному использованию доступной энергии. [4]
Регуляция получения питательных веществ, по-видимому, контролируется общими явлениями. Только небольшая группа ферментов, в основном гидролазы , может быть обнаружена в фильтрате культуры хорошо питающихся грибов. Это говорит о том, что определенные индукторы контролируют производство и высвобождение ферментов для деградации. Наиболее распространенным сложным углеводом, доступным в окружающей среде, является целлюлоза. При отсутствии глюкозы обнаружение целлюлозы, например, вызывает экспрессию целлюлозы. Как следствие, грибы специально нацелены на расщепление целлюлозы в своей среде и не тратят энергию на ненужное образование ферментов для деградации молекул, которые могут отсутствовать. У грибов есть эффективный процесс получения энергии.
Из-за огромного диапазона потенциальных источников пищи грибы выработали ферменты, подходящие для среды, в которой они обычно встречаются. Диапазон ферментов, хотя и широкий у многих видов, недостаточен для выживания во всех средах. Грибам требуются другие конкурентные атрибуты для обеспечения постоянного выживания.
Обратное также верно. Некоторые грибы обладают весьма специфическими метаболическими возможностями, которые позволяют занимать определенные места обитания, используя молекулы, которые недоступны другим грибам. Кроме того, использование общего и обильного субстрата привело к тому, что многие грибы выработали ряд весьма специфических деградирующих ферментов. Среди грибов есть виды, которые являются универсальными в своих потребностях в питательных веществах, некоторые имеют специфические потребности в питательных веществах, и многие, которые находятся между ними. [5]
Ферменты производятся вблизи кончика гифы. Некоторые из них упакованы в пузырьки, связанные с аппаратом Гольджи , а затем доставляются к кончику гифы. Содержимое высвобождается на кончике. Некоторые ферменты активно выделяются через плазматическую мембрану , где они диффундируют через клеточную стенку или действуют в ней. Обратите внимание, что ферменты, высвобождаемые из кончика гифы, требуют водной среды для высвобождения и последующей деградационной активности.
Молекулы, поглощаемые через плазматическую мембрану, как правило, меньше 5000 Да, поэтому после переваривания могут быть поглощены только простые сахара, аминокислоты, жирные кислоты и другие небольшие молекулы. Молекулы поглощаются в растворе. В некоторых случаях молекулы обрабатываются ферментами, расположенными в клеточной стенке. Например, преобразователи сахарозы были локализованы в стенках дрожжей. Глюкоза, по-видимому, является сахаром, который предпочитают большинство грибов. Поглощение других сахаров подавляется, когда доступна глюкоза. Аналогично, аммоний , глутамин и аспарагин регулируют поглощение соединений азота, а цистеин — соединений серы. [6]
У гидры и других книдарий пища захватывается щупальцами и проглатывается через рот в единственную большую пищеварительную полость, гастроваскулярную полость . Ферменты выделяются из клеток, граничащих с этой полостью, и выливаются на пищу для внеклеточного пищеварения. Небольшие частицы частично переваренной пищи поглощаются вакуолями пищеварительных клеток для внутриклеточного пищеварения . Любая непереваренная и невсосавшаяся пища в конечном итоге выбрасывается через рот. [7]
Одноклеточные организмы , а также губки, переваривают пищу внутриклеточно. Другие многоклеточные организмы переваривают пищу внеклеточно, в пищеварительной полости. В этом случае пищеварительные ферменты высвобождаются в полость, которая является продолжением внешней среды животного. У книдарий и плоских червей , таких как планарии , пищеварительная полость, называемая гастроваскулярной полостью, имеет только одно отверстие, которое служит и ртом, и анусом. В этом типе пищеварительной системы нет специализации, поскольку каждая клетка подвергается всем стадиям переваривания пищи.
Специализация происходит, когда пищеварительный тракт или пищеварительный канал имеет отдельный рот и анус, так что транспортировка пищи осуществляется в одну сторону. Самый примитивный пищеварительный тракт наблюдается у нематод (тип Nematode), где он представляет собой просто трубчатую кишку, выстланную эпителиальной мембраной. У дождевых червей (тип Annelids) пищеварительный тракт специализирован в разных областях для приема, хранения, фрагментации, переваривания и всасывания пищи. Все более сложные группы животных, включая всех позвоночных, демонстрируют схожую специализацию.
Поглощенная пища может храниться в специализированной области пищеварительного тракта или подвергаться физической фрагментации. Эта фрагментация может происходить посредством жевательного действия зубов (во рту многих позвоночных) или шлифовального действия гальки (в желудке дождевых червей и птиц). Затем происходит химическое пищеварение, расщепляющее более крупные молекулы пищи полисахаридов и дисахаридов , жиров и белков на их мельчайшие субъединицы.
Химическое пищеварение включает реакции гидролиза , которые высвобождают субъединичные молекулы — в первую очередь моносахариды , аминокислоты и жирные кислоты — из пищи. Эти продукты химического пищеварения проходят через эпителиальную оболочку кишечника в кровь в процессе, известном как абсорбция. Любые молекулы в пище, которые не абсорбируются, не могут быть использованы животным. Эти отходы выводятся или дефекационно выделяются из ануса. [8]
Кишечник эхиуран длинный и сильно извитой, а у взрослых погонофор кишечника нет . У других кольчатых червей кишечник линейный и несегментированный, с ротовым отверстием на перистомиуме и анальным отверстием на заднем конце животного ( пигидий ). Пища перемещается по кишечнику с помощью ресничек и/или мышечных сокращений . Пищеварение в основном внеклеточное, хотя у некоторых видов наблюдается и внутриклеточный компонент. [9]
Пищеварительная система членистоногих делится на три области: переднюю кишку, среднюю кишку и заднюю кишку. Все свободноживущие виды имеют отчетливый и отдельный рот и анус, и у всех видов пища должна перемещаться по пищеварительному тракту с помощью мышечной активности, а не активности ресничек , поскольку просвет передней и задней кишок выстлан кутикулой . Пищеварение, как правило, внеклеточное. Питательные вещества распределяются по тканям через гемальную систему. [10]
Большинство моллюсков имеют полную пищеварительную систему с отдельным ртом и анусом. Рот ведет в короткий пищевод , который ведет в желудок. С желудком связаны одна или несколько пищеварительных желез или пищеварительных слепых кишок . Пищеварительные ферменты секретируются в просвет этих желез. Дополнительное внеклеточное пищеварение происходит в желудке. У головоногих пищеварение полностью внеклеточно. У большинства других моллюсков конечные стадии пищеварения завершаются внутриклеточно, в тканях пищеварительных желез. Поглощенные питательные вещества поступают в кровеносную систему для распределения по всему телу или хранятся в пищеварительных железах для последующего использования. Непереваренные отходы проходят через кишечник и выходят через анус. Другие аспекты сбора и переработки пищи уже обсуждались в соответствующих случаях для каждой группы. [11]
Начальными компонентами желудочно-кишечного тракта являются рот и глотка , которая является общим проходом ротовой и носовой полостей. Глотка ведет в пищевод , мышечную трубку, которая доставляет пищу в желудок , где происходит предварительное пищеварение; здесь пищеварение является внеклеточным .
Из желудка пища попадает в тонкий кишечник , где батарея пищеварительных ферментов продолжает процесс пищеварения. Продукты пищеварения всасываются через стенку кишечника в кровоток . То, что остается, выбрасывается в толстый кишечник , где часть оставшейся воды и минералов всасывается; здесь пищеварение происходит внутриклеточно. [12]