Динамика численности населения

Математика изменения размера и возраста

Динамика численности населения — это раздел математики, используемый для моделирования и изучения численности и возрастного состава популяций как динамических систем .

История

Динамика популяций традиционно является доминирующей отраслью математической биологии , история которой насчитывает более 220 лет, ^[1] хотя за последнее столетие сфера математической биологии значительно расширилась. ^{[ необходима ссылка ]}

Начало динамики населения широко рассматривается как работа Мальтуса , сформулированная как мальтузианская модель роста . Согласно Мальтусу, предполагая, что условия (окружающая среда) остаются постоянными ( ceteris paribus ), популяция будет расти (или сокращаться) экспоненциально . ^{[2] : 18} Этот принцип лег в основу последующих прогностических теорий, таких как демографические исследования, такие как работы Бенджамина Гомпертца ^[3] и Пьера Франсуа Верхюльста в начале 19 века, которые усовершенствовали и скорректировали мальтузианскую демографическую модель. ^[4]

Более общая формулировка модели была предложена Ф. Дж. Ричардсом в 1959 году ^[5], далее расширенная Саймоном Хопкинсом, в которой модели Гомпертца, Ферхюльста, а также Людвига фон Берталанфи рассматриваются как частные случаи общей формулировки. Уравнения хищник-жертва Лотки–Вольтерры являются еще одним известным примером, ^{[6] [7] [8] [9] [10] [11] [12] [13]} а также альтернативные уравнения Ардити–Гинзбурга . ^{[14] [15]}

Логистическая функция

Упрощенные модели населения обычно начинаются с четырех ключевых переменных (четырех демографических процесса ), включая смерть, рождение, иммиграцию и эмиграцию. Математические модели, используемые для расчета изменений в демографии и эволюции населения, предполагают отсутствие внешнего влияния. Модели могут быть более математически сложными, когда «...несколько конкурирующих гипотез одновременно сопоставляются с данными». ^[16] Например, в закрытой системе, где иммиграция и эмиграция не происходят, скорость изменения числа особей в популяции можно описать следующим образом: где N — общее число особей в конкретной экспериментальной популяции, B — число рождений, а D — число смертей на особь в конкретном эксперименте или модели. Алгебраические символы b , d и r обозначают скорости рождения, смерти и скорость изменения на особь в общей популяции, внутреннюю скорость прироста. Эту формулу можно прочитать как скорость изменения в популяции ( dN / dt ), равную числу рождений за вычетом числа смертей ( B − D ). ^{[2] [13] [17]} $${\displaystyle {\mathrm {d} N \over \mathrm {d} t}=B-D=bN-dN=(b-d)N=rN,}$$

Используя эти методы, принцип роста популяции Мальтуса был позже преобразован в математическую модель, известную как логистическое уравнение : где N — размер популяции , r — внутренняя скорость естественного прироста , а K — грузоподъемность популяции. Формулу можно прочитать следующим образом: скорость изменения популяции ( dN / dt ) равна росту ( rN ), который ограничен грузоподъемностью (1 − N / K ) . Из этих основных математических принципов дисциплина популяционной экологии расширяется в область исследований, которая запрашивает демографические данные реальных популяций и проверяет эти результаты по статистическим моделям. Область популяционной экологии часто использует данные о жизненном цикле и матричной алгебре для разработки проекционных матриц плодовитости и выживаемости. Эта информация используется для управления запасами диких животных и установления квот на вылов. ^{[13] [17]} $${\displaystyle {\mathrm {d} N \over \mathrm {d} t}=rN\left(1-{N \over K}\right),}$$

Внутренняя скорость роста

Скорость, с которой популяция увеличивается в размерах, если нет зависящих от плотности сил, регулирующих популяцию, известна как внутренняя скорость увеличения . Она определяется как производная , которая является скоростью увеличения популяции, N — размер популяции, а r — внутренняя скорость увеличения. Таким образом, r — это максимальная теоретическая скорость увеличения популяции на особь, то есть максимальная скорость роста популяции. Эта концепция обычно используется в экологии или управлении популяциями насекомых для определения того, как факторы окружающей среды влияют на скорость увеличения популяции вредителей. См. также экспоненциальный рост популяции и логистический рост популяции. ^[18] $${\displaystyle {\mathrm {d} N \over \mathrm {d} t}=rN}$$ ${\displaystyle dN/dt}$

Эпидемиология

Динамика популяции пересекается с другой активной областью исследований в математической биологии: математической эпидемиологией , изучением инфекционных заболеваний, поражающих популяции. Были предложены и проанализированы различные модели распространения вируса, и они дают важные результаты, которые могут быть применены к решениям политики здравоохранения. ^{[ необходима цитата ]}

Геометрические популяции

Популяции Operophtera brumata имеют геометрическую форму. ^[19]

Математическая формула ниже используется для моделирования геометрических популяций. Такие популяции растут в дискретные репродуктивные периоды между интервалами воздержания , в отличие от популяций, которые растут без обозначенных периодов для воспроизводства. Скажем, натуральное число t является индексом поколения ( t=0 для первого поколения, t=1 для второго поколения и т. д.). Буква t используется, потому что индекс поколения — это время. Скажем , N _t обозначает в поколении t количество особей популяции, которые будут воспроизводиться, т. е. размер популяции в поколении t . Популяция в следующем поколении, которая является популяцией в момент времени t+1, равна: ^[20] где $${\displaystyle N_{t+1}=N_{t}+B_{t}-D_{t}+I_{t}-E_{t}}$$

• B _t — число рождений в популяции между поколениями t и t + 1 ,
• D _t — число смертей между поколениями t и t + 1 ,
• Это число иммигрантов _, добавленных к населению между поколениями t и t + 1 , и
• E _t — число эмигрантов , покинувших население между поколениями t и t + 1 .

Для простоты предположим, что нет миграции в популяцию или из нее, но следующий метод может быть применен без этого предположения. Математически это означает, что для всех t , I _t = E _t = 0 . Предыдущее уравнение становится: $${\displaystyle N_{t+1}=N_{t}+B_{t}-D_{t}.}$$

В общем, число рождений и число смертей приблизительно пропорциональны численности населения. Это замечание мотивирует следующие определения.

• Коэффициент рождаемости в момент времени t определяется как b _t = B _t / N _t .
• Уровень смертности в момент времени t определяется как d _t = D _t / N _t .

Тогда предыдущее уравнение можно переписать как: $${\displaystyle N_{t+1}=(1+b_{t}-d_{t})N_{t}.}$$

Затем мы предполагаем, что показатели рождаемости и смертности не зависят от времени t (что эквивалентно предположению, что число рождений и смертей фактически пропорционально размеру популяции). Это основное предположение для геометрических популяций, потому что с его помощью мы собираемся получить геометрическую последовательность . Затем мы определяем геометрическую скорость прироста R = b _t - d _t как уровень рождаемости минус уровень смертности. Геометрическая скорость прироста не зависит от времени t , потому что и уровень рождаемости минус уровень смертности не зависят, согласно нашему предположению. Мы получаем: Это уравнение означает, что последовательность (N _t ) является геометрической с первым членом N ₀ и общим отношением 1 + R , которое мы определяем как λ . λ также называется конечной скоростью прироста. $${\displaystyle {\begin{aligned}N_{t+1}&=\left(1+R\right)N_{t}.\end{aligned}}}$$

Поэтому, по индукции , мы получаем выражение размера популяции в момент времени t : где λ ^t — конечная скорость прироста, возведенная в степень числа поколений. Это последнее выражение удобнее предыдущего, потому что оно явное. Например, скажем, кто-то хочет вычислить с помощью калькулятора N ₁₀ , популяцию в десятом поколении, зная N ₀ — начальную популяцию и λ — конечную скорость прироста. С последней формулой результат получается немедленно, если подставить t = 10 , нужно ли в предыдущей знать N ₉ , N ₈ , ..., N ₂ до N ₁ . $${\displaystyle N_{t}=\lambda ^{t}N_{0}}$$

Мы можем выделить три случая:

• Если λ > 1 , т. е. если R > 0 , т. е. (предполагая, что и рождаемость, и смертность не зависят от времени t ), если b ₀ > d ₀ , т. е. если рождаемость строго больше смертности, то численность популяции увеличивается и стремится к бесконечности. Конечно, в реальной жизни популяция не может расти бесконечно: в какой-то момент у популяции не хватает ресурсов, и поэтому смертность увеличивается, что делает недействительным наше основное предположение, поскольку смертность теперь зависит от времени.
• Если λ < 1 , т.е. если R < 0 , т.е. (при условии, что как рождаемость, так и смертность не зависят от времени t ), если b ₀ < d ₀ , т.е. если рождаемость строго меньше смертности, то численность популяции уменьшается и стремится к 0 .
• Если λ = 1 , т.е. если R = 0 , т.е. (при условии, что рождаемость и смертность не зависят от времени t ), если b ₀ = d ₀ , т.е. если рождаемость равна смертности, то численность популяции постоянна и равна начальной численности популяции N ₀ .

Время удвоения

G. stearothermophilus имеет более короткое время удвоения (td), чем E. coli и N. meningitidis . Темпы роста двух видов бактерий будут отличаться на неожиданные порядки, если время удвоения двух видов будет отличаться даже на 10 минут. У эукариот, таких как животные, грибы, растения и простейшие, время удвоения намного больше, чем у бактерий. Это снижает скорость роста эукариот по сравнению с бактериями. У G. stearothermophilus , E. coli и N. meningitidis время удвоения при оптимальных условиях составляет 20 минут, ^[21] 30 минут, ^[22] и 40 минут ^[23] соответственно. Если бы популяции бактерий могли расти бесконечно (чего они не делают), то количество бактерий в каждом виде приближалось бы к бесконечности (∞). Однако процент бактерий G. stearothermophilus от всех бактерий приблизится к 100%, тогда как процент E. coli и N. meningitidis вместе взятых от всех бактерий приблизится к 0%. Этот график является симуляцией этого гипотетического сценария. В действительности популяции бактерий не растут бесконечно, и 3 видам требуются различные оптимальные условия, чтобы свести время их удвоения к минимуму. Отказ от ответственности: Бактериальные популяции являются логистическими, а не геометрическими. Тем не менее, время удвоения применимо к обоим типам популяций.

Время удвоения ( t _d ) популяции — это время, необходимое для того, чтобы популяция выросла в два раза. ^[24] Мы можем рассчитать время удвоения геометрической популяции, используя уравнение: N _t = λ ^t N _0, используя наши знания о том факте, что популяция ( N ) становится в два раза больше ( 2 N ) после времени удвоения. ^[20]

$${\displaystyle {\begin{aligned}N_{t_{d}}&=\lambda ^{t_{d}}N_{0}\\2N_{0}&=\lambda ^{t_{d}}N_{0}\\\lambda ^{t_{d}}&=2\end{aligned}}}$$

Время удвоения можно найти, взяв логарифмы . Например: Или: $${\displaystyle t_{d}\log _{2}(\lambda )=\log _{2}(2)=1\implies t_{d}={1 \over \log _{2}(\lambda )}}$$ $${\displaystyle t_{d}\ln(\lambda )=\ln(2)\implies t_{d}={\ln(2) \over \ln(\lambda )}}$$

Поэтому: $${\displaystyle t_{d}={\frac {1}{\log _{2}(\lambda )}}={\frac {0.693...}{\ln(\lambda )}}}$$

Период полураспада геометрических популяций

Период полураспада популяции — это время, необходимое для того, чтобы популяция сократилась до половины своего размера. Мы можем рассчитать период полураспада геометрической популяции, используя уравнение: N _t = λ ^t N ₀ , используя наши знания о том факте, что популяция ( N ) становится вдвое меньше ( 0,5 N ) после периода полураспада. ^[20]

$${\displaystyle N_{t_{1/2}}=\lambda ^{t_{1/2}}N_{0}\implies {\frac {1}{2}}N_{0}=\lambda ^{t_{1/2}}N_{0}\implies \lambda ^{t_{1/2}}={\frac {1}{2}}}$$где t _1/2 — период полураспада.

Период полураспада можно рассчитать путем логарифмирования (см. выше). $${\displaystyle t_{1/2}={1 \over \log _{0.5}(\lambda )}=-{\ln(2) \over \ln(\lambda )}}$$

Обратите внимание, что поскольку предполагается, что популяция сокращается, λ < 1 , поэтому ln( λ ) < 0 .

Математическая связь между геометрическими и логистическими популяциями

В геометрических популяциях R и λ представляют собой константы роста (см. 2 и 2.3 ). Однако в логистических популяциях внутренняя скорость роста, также известная как внутренняя скорость увеличения ( r ), является соответствующей константой роста. Поскольку поколения воспроизводства в геометрической популяции не перекрываются (например, воспроизводятся один раз в год), но перекрываются в экспоненциальной популяции, геометрические и экспоненциальные популяции обычно считаются взаимоисключающими. ^[25] Однако оба набора констант разделяют математическое соотношение, приведенное ниже. ^[20]

Уравнение роста для экспоненциальных популяций имеет вид, где e — число Эйлера , универсальная константа, часто применяемая в логистических уравнениях, а r — внутренняя скорость роста. $${\displaystyle N_{t}=N_{0}e^{rt}}$$

Чтобы найти связь между геометрической популяцией и логистической популяцией, мы предполагаем, что N _t одинаково для обеих моделей, и расширяем до следующего равенства: Давая нам и $${\displaystyle {\begin{aligned}N_{0}e^{rt}&=N_{0}\lambda ^{t}\\e^{rt}&=\lambda ^{t}\\rt&=t\ln(\lambda )\end{aligned}}}$$ $${\displaystyle r=\ln(\lambda )}$$ $${\displaystyle \lambda =e^{r}.}$$

Эволюционная теория игр

Эволюционная теория игр была впервые разработана Рональдом Фишером в его статье 1930 года «Генетическая теория естественного отбора» . ^[26] В 1973 году Джон Мейнард Смит формализовал центральную концепцию — эволюционно стабильную стратегию . ^[27]

Динамика популяции использовалась в нескольких приложениях теории управления . Эволюционная теория игр может использоваться в различных промышленных или других контекстах. В промышленности она в основном используется в системах с несколькими входами и несколькими выходами ( MIMO ), хотя ее можно адаптировать для использования в системах с одним входом и одним выходом ( SISO ). Другие примеры приложений включают военные кампании, распределение воды , диспетчеризацию распределенных генераторов , лабораторные эксперименты, транспортные проблемы, проблемы связи и т. д.

Колебательный

Численность популяции растений испытывает значительные колебания из-за годовых колебаний окружающей среды. ^[28] Динамика растений испытывает более высокую степень этой сезонности, чем млекопитающие, птицы или бивольтинные насекомые. ^[28] В сочетании с нарушениями , вызванными болезнями , это часто приводит к хаотическим колебаниям . ^[28]

В популярной культуре

Компьютерные игры SimCity , Sim Earth и MMORPG Ultima Online , среди прочих, пытались смоделировать некоторые из этих динамик населения.

Смотрите также

• Задержка зависимости от плотности
• Уравнения Лотки-Вольтерры
• Минимальная жизнеспособная популяция
• Максимально устойчивая урожайность
• Модель Николсона–Бейли
• Динамика популяции вредных насекомых
• Цикл популяции
• Динамика численности рыбных хозяйств
• Популяционная экология
• Популяционная генетика
• Моделирование популяции
• модель Рикера
• теория отбора р / К
• Системная динамика
• Случайная обобщенная модель Лотки–Вольтерры
• Модель «потребитель-ресурс»

Ссылки

1. Мальтус, Томас Роберт. Эссе о законе народонаселения : Библиотека экономики
2. Turchin, P. (2001). «Имеет ли популяционная экология общие законы?». Oikos . 94 (1). John Wiley & Sons Ltd. (Nordic Society Oikos): 17–26. Bibcode : 2001Oikos..94...17T. doi : 10.1034/j.1600-0706.2001.11310.x. S2CID  27090414.
3. Гомпертц, Бенджамин (1825). «О природе функции, выражающей закон человеческой смертности, и о новом способе определения ценности жизненных обстоятельств». Философские труды Лондонского королевского общества . 115 : 513–585. doi : 10.1098/rstl.1825.0026 . S2CID  145157003.
4. Верхюльст, PH (1838). «Обратите внимание на то, что население стремится к росту сына». Корр. Математика и физика . 10 : 113–121.
5. Ричардс, Ф. Дж. (июнь 1959 г.). «Гибкая функция роста для эмпирического использования». Журнал экспериментальной ботаники . 10 (29): 290–300. doi :10.1093/jxb/10.2.290. JSTOR  23686557. Получено 16 ноября 2020 г.
6. Хоппенстедт, Ф. (2006). "Модель хищник-жертва". Scholarpedia . 1 (10): 1563. Bibcode :2006SchpJ...1.1563H. doi : 10.4249/scholarpedia.1563 .
7. Лотка, А. Дж. (1910). «Вклад в теорию периодической реакции». J. Phys. Chem. 14 (3): 271–274. doi :10.1021/j150111a004.
8. Гоэль, Н. С. и др. (1971). О моделях Вольтерра и других нелинейных моделях взаимодействующих популяций . Academic Press .
9. Лотка, А. Дж. (1925). Элементы физической биологии . Уильямс и Уилкинс .
10. Вольтерра, В. (1926). «Вариации и колебания количества людей в живых видах животных». Память акад. Линчей Рома . 2 : 31–113.
11. Вольтерра, В. (1931). «Изменения и колебания числа особей у видов животных, живущих вместе». В Chapman, RN (ред.). Экология животных . McGraw–Hill .
12. Кингсленд, С. (1995). Моделирование природы: эпизоды в истории популяционной экологии . Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-43728-6.
13. Berryman, AA (1992). "The Origins and Evolution of Predator-Prey Theory" (PDF) . Ecology . 73 (5): 1530–1535. Bibcode :1992Ecol...73.1530B. doi :10.2307/1940005. JSTOR  1940005. Архивировано из оригинала (PDF) 2010-05-31.
14. Arditi, R.; Ginzburg, LR (1989). "Coupling in predator-prey dynamics: ratio dependency" (PDF) . Journal of Theoretical Biology . 139 (3): 311–326. Bibcode :1989JThBi.139..311A. doi :10.1016/s0022-5193(89)80211-5. Архивировано из оригинала (PDF) 2016-03-04 . Получено 2020-11-17 .
15. Абрамс, ПА; Гинзбург, ЛР (2000). «Природа хищничества: зависимость от добычи, зависимость от соотношения или ни то, ни другое?». Тенденции в экологии и эволюции . 15 (8): 337–341. doi :10.1016/s0169-5347(00)01908-x. PMID  10884706.
16. Джонсон, Дж. Б.; Омланд, К. С. (2004). «Выбор модели в экологии и эволюции» (PDF) . Тенденции в экологии и эволюции . 19 (2): 101–108. CiteSeerX 10.1.1.401.777 . doi :10.1016/j.tree.2003.10.013. PMID  16701236. Архивировано из оригинала (PDF) 2011-06-11 . Получено 2010-01-25 . 
17. Вандермеер, Дж. Х.; Голдберг, Д. Э. (2003). Популяционная экология: Первые принципы . Вудсток, Оксфордшир : Princeton University Press . ISBN 978-0-691-11440-8.
18. Jahn, Gary C.; Almazan, Liberty P.; Pacia, Jocelyn B. (2005). «Влияние азотных удобрений на внутреннюю скорость увеличения Hysteroneura setariae (Thomas) (Homoptera: Aphididae) на рисе (Oryza sativa L.)». Environmental Entomology . 34 (4): 938–43. doi : 10.1603/0046-225X-34.4.938 .
19. Хассел, Майкл П. (июнь 1980 г.). «Стратегии добычи пропитания, модели популяций и биологический контроль: пример». Журнал экологии животных . 49 (2): 603–628. Bibcode : 1980JAnEc..49..603H. doi : 10.2307/4267. JSTOR  4267.
20. "Геометрические и экспоненциальные модели населения" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 2015-04-21 . Получено 2015-08-17 .
21. "Bacillus stearothermophilus NEUF2011". Микробная вики .
22. Чандлер, М.; Берд, Р. Э.; Каро, Л. (май 1975 г.). «Время репликации хромосомы Escherichia coli K12 как функция времени удвоения клеток». Журнал молекулярной биологии . 94 (1): 127–132. doi :10.1016/0022-2836(75)90410-6. PMID  1095767.
23. Тобиасон, DM; Сейферт, HS (19 февраля 2010 г.). «Геномное содержание видов Neisseria». Журнал бактериологии . 192 (8): 2160–2168. doi :10.1128/JB.01593-09. PMC 2849444. PMID  20172999 . 
24. Буше, Лорен (24 марта 2015 г.). «Что такое время удвоения и как оно рассчитывается?». Образование населения .
25. "Population Growth" (PDF) . University of Alberta . Архивировано из оригинала (PDF) 2018-02-18 . Получено 2020-11-16 .
26. "Эволюционная теория игр". Стэнфордская энциклопедия философии . Лаборатория метафизических исследований, Центр изучения языка и информации (CSLI), Стэнфордский университет. 19 июля 2009 г. ISSN  1095-5054 . Получено 16 ноября 2020 г.
27. Нанджундия, В. (2005). «Джон Мейнард Смит (1920–2004)» (PDF) . Резонанс . 10 (11): 70–78. дои : 10.1007/BF02837646. S2CID  82303195.
28. Altizer, Sonia; Dobson, Andrew; Hosseini, Parviez; Hudson, Peter; Pascual, Mercedes; Rohani, Pejman (2006). «Сезонность и динамика инфекционных заболеваний». Обзоры и синтезы. Ecology Letters . 9 (4). Blackwell Publishing Ltd ( Французский национальный центр научных исследований (CNRS)): 467–84. Bibcode : 2006EcolL...9..467A. doi : 10.1111/J.1461-0248.2005.00879.X . hdl : 2027.42/73860 . PMID  16623732. S2CID  12918683.

Дальнейшее чтение

• Андрей Коротаев , Артемий Малков и Дарья Халтурина. Введение в социальную макродинамику: компактные макромодели роста мировой системы . ISBN 5-484-00414-4 
• Турчин, П. 2003. Сложная динамика населения: теоретический/эмпирический синтез . Принстон, Нью-Джерси: Princeton University Press.
• Смит, Фредерик Э. (1952). «Экспериментальные методы в динамике популяций: критика». Экология . 33 (4): 441–450. Bibcode : 1952Ecol...33..441S. doi : 10.2307/1931519. JSTOR  1931519.

Внешние ссылки

• Виртуальный справочник по динамике популяций. Онлайн-сборник современных базовых инструментов для анализа динамики популяций с акцентом на бентосных беспозвоночных.