Газообмен

Процесс диффузии газов через биологическую мембрану

Газообмен — это физический процесс, при котором газы пассивно движутся за счет диффузии по поверхности. Например, эта поверхность может быть границей раздела воздух/вода водоема, поверхностью газового пузыря в жидкости, газопроницаемой мембраной или биологической мембраной , которая образует границу между организмом и его внеклеточной средой.

Газообмен

Газы постоянно потребляются и производятся в ходе клеточных и метаболических реакций у большинства живых существ, поэтому необходима эффективная система газообмена между, в конечном итоге, внутренней частью клетки (клеток) и внешней средой. Маленькие, особенно одноклеточные организмы, такие как бактерии и простейшие , имеют высокое соотношение площади поверхности к объему . У этих существ газообменной мембраной обычно является клеточная мембрана . Некоторые мелкие многоклеточные организмы, такие как плоские черви , также способны осуществлять достаточный газообмен через кожу или кутикулу , окружающую их тело. Однако у большинства более крупных организмов, которые имеют небольшое соотношение площади поверхности к объему, специализированные структуры с извилистой поверхностью, такие как жабры , легочные альвеолы ​​и губчатые мезофиллы , обеспечивают большую площадь, необходимую для эффективного газообмена. Эти извилистые поверхности иногда могут проникать в тело организма. Так обстоит дело с альвеолами, образующими внутреннюю поверхность легких млекопитающих , губчатым мезофиллом, находящимся внутри листьев некоторых видов растений , или жабрами тех моллюсков , у которых они есть, которые находятся в мантии . полость.

У аэробных организмов газообмен особенно важен для дыхания , при котором происходит поглощение кислорода ( O
₂) и выделение углекислого газа ( CO
₂). И наоборот, у оксигенных фотосинтезирующих организмов , таких как большинство наземных растений , поглощение углекислого газа и выделение кислорода и водяного пара являются основными процессами газообмена, происходящими в течение дня. Другие процессы газообмена важны у менее знакомых организмов: например, обмен углекислого газа, метана и водорода происходит через клеточную мембрану метаногенных архей . При фиксации азота диазотрофными бактериями и денитрификации гетеротрофными бактериями (такими как Paracoccus denitrificans и различными псевдомонадами ) ^{[1] газообразный} азот обменивается с окружающей средой, поглощаясь первыми и выделяясь в нее вторыми, тогда как гигантская трубка черви полагаются на бактерии для окисления сероводорода , извлеченного из глубоководной среды ^[2] , используя растворенный в воде кислород в качестве акцептора электронов.

Диффузия происходит только с градиентом концентрации . Газы будут перетекать от высокой концентрации к низкой концентрации. Высокая концентрация кислорода в альвеолах и низкая концентрация кислорода в капиллярах приводят к перемещению кислорода в капилляры. Высокая концентрация углекислого газа в капиллярах и низкая концентрация углекислого газа в альвеолах приводят к перемещению углекислого газа в альвеолы.

Физические принципы газообмена

Диффузия и площадь поверхности

Обмен газов происходит в результате диффузии по градиенту концентрации. Молекулы газа перемещаются из области, в которой они имеют высокую концентрацию, в область, в которой они находятся в низкой концентрации. Диффузия — это пассивный процесс , означающий, что для ^{питания} транспорта не требуется никакой энергии, и он ^{следует закону} Фика :

${\displaystyle J=-D{\frac {d\varphi }{dx}}}$

По отношению к типичной биологической системе, где два отсека («внутри» и «снаружи») разделены мембранным барьером и где газу разрешено самопроизвольно диффундировать вниз по градиенту концентрации: [ ^{нужна ссылка ]}

• J — поток, количество газа, диффундирующего с единицы площади мембраны в единицу времени. Обратите внимание, что это уже масштабировано для площади мембраны.
• D — коэффициент диффузии , который будет различаться от газа к газу и от мембраны к мембране в зависимости от размера рассматриваемой молекулы газа и природы самой мембраны (особенно ее вязкости , температуры и гидрофобности ).
• φ – концентрация газа.
• x — положение по толщине мембраны.
• d φ /d x , следовательно, представляет собой градиент концентрации через мембрану. Если два отсека хорошо перемешаны по отдельности, то это упрощается до разницы в концентрации газа между внутренним и внешним отсеками, разделенной на толщину мембраны.
• Отрицательный знак указывает на то, что диффузия всегда происходит в направлении, которое со временем разрушит градиент концентрации, т.е. газ движется от высокой концентрации к низкой концентрации, пока в конечном итоге внутренняя и внешняя камеры не достигнут равновесия .

Рис. 1. Закон Фика для газообменной поверхности

Газы должны сначала раствориться в жидкости, чтобы диффундировать через мембрану , поэтому все биологические системы газообмена требуют влажной среды. ^[3] В общем, чем выше градиент концентрации на газообменной поверхности, тем выше скорость диффузии через нее. И наоборот, чем тоньше газообменная поверхность (при той же разнице концентраций), тем быстрее газы будут диффундировать по ней. ^[4]

В приведенном выше уравнении J — это поток , выраженный на единицу площади, поэтому увеличение площади не повлияет на его значение. Однако увеличение доступной площади поверхности приведет к увеличению количества газа , который может диффундировать за определенный период времени. ^[4] Это связано с тем, что количество газа, диффундирующего в единицу времени (d q /d t ), является произведением J и площади газообменной поверхности A :

${\displaystyle {\frac {dq}{dt}}=JA}$

Одноклеточные организмы, такие как бактерии и амебы , не имеют специализированных поверхностей газообмена, поскольку они могут использовать преимущества большой площади поверхности по сравнению с их объемом. Количество газа, которое организм производит (или требует) в данный момент времени, будет примерно пропорционально объему его цитоплазмы . Объем одноклеточного организма очень мал, поэтому он производит (и требует) относительно небольшое количество газа в данный момент времени. По сравнению с этим небольшим объемом площадь поверхности клеточной мембраны очень велика и достаточна для нужд газообмена без дальнейших модификаций. Однако по мере увеличения размера организма площадь его поверхности и объем не масштабируются одинаково. Рассмотрим воображаемый организм, представляющий собой куб со стороной L. Его объем увеличивается пропорционально кубу ( L ³ ) его длины, но площадь его внешней поверхности увеличивается только пропорционально квадрату ( L ² ) его длины. Это означает, что внешняя поверхность быстро становится неадекватной для быстро растущих потребностей в газообмене большего объема цитоплазмы. Кроме того, толщина поверхности, которую должны пересечь газы (d x в законе Фика), также может быть больше у более крупных организмов: в случае одноклеточного организма типичная клеточная мембрана имеет толщину всего 10 нм; ^[5] , но у более крупных организмов, таких как круглые черви (Nematoda), эквивалентная обменная поверхность - кутикула - значительно толще и составляет 0,5 мкм. ^[6]

Взаимодействие с кровеносными системами

Рис. 2. Сравнение работы и эффектов прямоточной и противоточной системы обмена потоками изображено на верхней и нижней диаграммах соответственно. В обоих случаях предполагается (и указывается), что красный цвет имеет более высокое значение (например, температуры или парциального давления газа), чем синий, и что свойство, транспортируемое в каналах, поэтому перетекает от красного к синему. Обратите внимание, что каналы являются смежными, если должен происходить эффективный обмен (т. е. между каналами не может быть разрыва).

Поэтому у многоклеточных организмов специализированные органы дыхания, такие как жабры или легкие, часто используются для обеспечения дополнительной площади поверхности для необходимой скорости газообмена с внешней средой. Однако расстояния между газообменником и более глубокими тканями часто слишком велики для диффузии и удовлетворения потребностей этих тканей в газах. Поэтому газообменники часто соединяют с газораспределительными системами кровообращения , которые равномерно транспортируют газы ко всем тканям организма независимо от их расстояния от газообменника. ^[7]

Некоторые многоклеточные организмы, такие как плоские черви (Platyhelminthes), относительно большие, но очень тонкие, что позволяет их внешней поверхности тела действовать как поверхность газообмена без необходимости в специализированном органе газообмена. Таким образом, у плоских червей отсутствуют жабры и легкие, а также система кровообращения. Другие многоклеточные организмы, такие как губки (Porifera), имеют большую площадь поверхности, поскольку они очень пористые и/или разветвленные. Губкам не требуется система кровообращения или специализированные органы газообмена, поскольку их стратегия питания предполагает одностороннюю прокачку воды через их пористые тела с помощью жгутиковых клеток воротника . Таким образом, каждая клетка тела губки подвергается постоянному потоку свежей насыщенной кислородом воды. Поэтому они могут полагаться на диффузию через клеточные мембраны для осуществления газообмена, необходимого для дыхания. ^[8]

У организмов, у которых системы кровообращения связаны со специализированными газообменными поверхностями, для взаимодействия между ними используются самые разнообразные системы.

В противоточной системе воздух (или, чаще, вода, содержащая растворенный воздух) втягивается в направлении, противоположном потоку крови в газообменнике. Такая противоточная система поддерживает крутой градиент концентрации по длине газообменной поверхности (см. нижнюю диаграмму на рис. 2). Такая ситуация наблюдается в жабрах рыб и многих других водных существ . ^[9] Содержащая газ вода из окружающей среды тянется в одном направлении через поверхность газообмена, при этом поток крови в жаберных капиллярах под ней течет в противоположном направлении. ^{[9] [10] [11]} Хотя теоретически это позволяет практически полностью переносить дыхательный газ с одной стороны теплообменника на другую, у рыб менее 80% кислорода в воде, протекающей через жабры, обычно переносится в кровь. ^[9]

Альтернативными вариантами являются системы перекрестного тока, встречающиеся у птиц. ^{[12] [13]} и тупиковые системы наполненных воздухом мешков, обнаруженные в легких млекопитающих. ^{[14] [15]} В системе прямоточного потока кровь и газ (или жидкость, содержащая газ) движутся в одном направлении через газообменник. Это означает, что величина градиента варьируется по длине газообменной поверхности, и обмен в конечном итоге прекратится при достижении равновесия (см. верхнюю диаграмму на рис. 2). ^[9] Применение прямоточных систем газообмена в природе не известно.

Млекопитающие

Рис. 3. Альвеола (множественное число: alveoli, от лат. alveus — «маленькая полость») — анатомическая структура, имеющая вид полой полости. Они встречаются в легких млекопитающих. Они представляют собой шаровидные выступы респираторных бронхиол и являются основными местами газообмена с кровью.

Газообменник у млекопитающих интернализуется и образует легкие, как и у большинства крупных наземных животных. ^{[ нужна ссылка ]} Газообмен происходит в микроскопических тупиковых заполненных воздухом мешочках, называемых альвеолами , где очень тонкая мембрана (называемая гематовоздушным барьером ) отделяет кровь в альвеолярных капиллярах (в стенках альвеол) от альвеолярной. воздух в мешочках.

Обменная мембрана

Рис. 4. Гистологический разрез альвеолярной стенки, показывающий слои, через которые газы должны перемещаться между плазмой крови и альвеолярным воздухом. Темно-синие объекты представляют собой ядра капиллярных эндотелиальных и альвеолярных  эпителиальных клеток I типа (или  пневмоцитов I типа ). Два красных объекта с надписью «РБК» представляют собой эритроциты в альвеолярно-капиллярной крови.

Мембрана, через которую происходит газообмен в альвеолах (т. е. гематовоздушный барьер), чрезвычайно тонка (толщина у человека в среднем составляет 2,2 мкм). ^[14] Он состоит из альвеолярных эпителиальных клеток , их базальных мембран и эндотелиальных клеток легочных капилляров (рис. 4). ^{[14] [16]} Большая площадь поверхности мембраны возникает в результате складывания мембраны примерно на 300 миллионов альвеол диаметром примерно 75-300 мкм каждая. Это обеспечивает чрезвычайно большую площадь поверхности (приблизительно 145 м ² ), на которой может происходить газообмен. ^[14]

Альвеолярный воздух

Рис. 5. Изменения состава альвеолярного воздуха при нормальном дыхательном цикле в состоянии покоя. Шкала слева и синяя линия обозначают парциальное давление углекислого газа в кПа, а шкала справа и красная линия обозначают парциальное давление кислорода, также в кПа (чтобы преобразовать кПа в мм рт. ст., умножьте по 7.5).

Рис. 6. Схематический гистологический разрез части легочной ткани, показывающий нормально раздутую альвеолу (в конце нормального выдоха) и ее стенки, содержащие альвеолярные капилляры (показаны в поперечном сечении). Это иллюстрирует, как альвеолярно-капиллярная кровь полностью окружена альвеолярным воздухом. В легких человека все альвеолы ​​вместе содержат около 3 литров альвеолярного воздуха. Все альвеолярные капилляры содержат около 100 мл крови.

Воздух подается в альвеолы ​​в небольших дозах (называемых дыхательным объемом ), при вдохе ( вдох ) и выдохе ( выдох ) через дыхательные пути , набор относительно узких и умеренно длинных трубок, которые начинаются у носа или рта и заканчиваются. в альвеолах легких, в грудной клетке. Воздух входит и выходит через один и тот же набор трубок, в которых поток движется в одном направлении во время вдоха и в противоположном направлении во время выдоха.

При каждом вдохе в состоянии покоя через нос втекает примерно 500 мл свежего воздуха. Он согревается и увлажняется, проходя через нос и глотку . К моменту достижения трахеи температура вдыхаемого воздуха составляет 37°С и он насыщен водяными парами. По прибытии в альвеолы ​​он разбавляется и тщательно смешивается с примерно 2,5–3,0 л воздуха, оставшимся в альвеолах после последнего выдоха. Этот относительно большой объем воздуха, который полупостоянно присутствует в альвеолах на протяжении всего дыхательного цикла, известен как функциональная остаточная емкость (ФОЕ). ^[15]

В начале вдоха дыхательные пути наполняются неизмененным альвеолярным воздухом, оставшимся от последнего выдоха. Это объем мертвого пространства , который обычно составляет около 150 мл. ^[17] Это первый воздух, который снова попадает в альвеолы ​​во время вдоха. Только после того, как воздух мертвого пространства возвращается в альвеолы, остальная часть дыхательного объема (500 мл - 150 мл = 350 мл) поступает в альвеолы. ^[15] Поступление такого небольшого объема свежего воздуха при каждом вдохе гарантирует, что состав ФОЕ почти не меняется в течение дыхательного цикла (рис. 5). ^[15] Альвеолярное парциальное давление кислорода остается очень близким к 13–14  кПа (100 мм рт. ст.), а парциальное давление углекислого газа минимально варьируется около 5,3 кПа (40 мм рт. ст.) на протяжении всего дыхательного цикла (вдоха и выдоха). ^[15] Соответствующие парциальные давления кислорода и углекислого газа в окружающем (сухом) воздухе на уровне моря составляют 21 кПа (160 мм рт. ст.) и 0,04 кПа (0,3 мм рт. ст.) соответственно. ^[15]

Рис. 7. Весьма схематическая иллюстрация процесса газообмена в легких млекопитающих, подчеркивающая различия между газовым составом окружающего воздуха, альвеолярного воздуха (голубой), с которым уравновешивается альвеолярно-капиллярная кровь, и газов крови. напряжение в легочной артерии (синяя кровь поступает в легкое слева) и венозной крови (красная кровь выходит из легкого справа). Все напряжения газа указаны в кПа. Чтобы перевести в мм рт.ст., умножьте на 7,5.

Этот альвеолярный воздух, составляющий ФОК, полностью окружает кровь в альвеолярных капиллярах (рис. 6). Газообмен у млекопитающих происходит между альвеолярным воздухом (который существенно отличается от свежего воздуха) и кровью в альвеолярных капиллярах. Газы по обе стороны газообменной мембраны уравновешиваются простой диффузией. Это гарантирует, что парциальное давление кислорода и углекислого газа в крови, покидающей альвеолярные капилляры и в конечном итоге циркулирующей по всему телу, будет таким же, как и в FRC. ^[15]

Заметное различие между составом альвеолярного воздуха и составом окружающего воздуха может сохраняться, поскольку функциональная остаточная емкость содержится в тупиковых мешочках, соединенных с наружным воздухом длинными узкими трубками (дыхательные пути: нос , глотка , гортань , трахея , бронхи и их ветви и подветви вплоть до бронхиол ). Эта анатомия, а также тот факт, что легкие не опорожняются, а повторно наполняются при каждом вдохе, обеспечивают млекопитающим «переносимую атмосферу», состав которой значительно отличается от современного окружающего воздуха . ^[18]

За составом воздуха в ФРК тщательно следят путем измерения парциального давления кислорода и углекислого газа в артериальной крови. Если давление газа отклоняется от нормального, возникают рефлексы, которые изменяют частоту и глубину дыхания таким образом, что нормальное состояние восстанавливается в течение нескольких секунд или минут. ^[15]

Легочное кровообращение

Вся кровь, возвращающаяся из тканей тела в правую часть сердца, течет через альвеолярные капилляры, а затем снова перекачивается по организму. При прохождении через легкие кровь вступает в тесный контакт с альвеолярным воздухом, отделенным от него очень тонкой диффузионной мембраной, толщина которой в среднем составляет всего около 2 мкм. ^[14] Таким образом, давление газов в крови быстро уравновешивается с давлением в альвеолах , гарантируя, что артериальная кровь, которая циркулирует во всех тканях по всему телу, имеет напряжение кислорода 13–14 кПа (100 мм рт. ст.), а содержание углерода давление диоксида 5,3 кПа (40 мм рт. ст.). Эти артериальные парциальные давления кислорода и углекислого газа контролируются гомеостатически . Повышение артериального давления и, в меньшей степени, падение артериального давления рефлекторно вызовет более глубокое и учащенное дыхание, пока напряжение газов крови не вернется к норме. Обратное происходит, когда напряжение углекислого газа падает или, опять же, в меньшей степени, повышается напряжение кислорода: частота и глубина дыхания уменьшаются до тех пор, пока не восстановится нормальное состояние газов крови. ${\displaystyle P_{{\mathrm {CO} }_{2}}}$ ${\displaystyle P_{{\mathrm {O} }_{2}}}$

Поскольку кровь, поступающая в альвеолярные капилляры , имеет давление в среднем 6 кПа (45 мм рт. ст.), а давление в альвеолярном воздухе составляет 13 кПа (100 мм рт. ст.), будет происходить чистая диффузия кислорода в капиллярную кровь, слегка изменив состав 3 литров альвеолярного воздуха. Аналогичным образом, поскольку давление крови, поступающей в альвеолярные капилляры, также составляет около 6 кПа (45 мм рт. ст.), тогда как давление альвеолярного воздуха составляет 5,3 кПа (40 мм рт. ст.), происходит чистое перемещение углекислого газа из капилляров в альвеолы. Изменения, вызванные этими чистыми потоками отдельных газов в функциональную остаточную емкость и из нее, требуют замены около 15% альвеолярного воздуха окружающим воздухом каждые 5 секунд или около того. Это очень строго контролируется непрерывным мониторингом напряжений газов артериальной крови (которые точно отражают парциальные давления дыхательных газов в альвеолярном воздухе) с помощью тел аорты , сонных артерий , а также газов крови и датчика pH на передней поверхности. продолговатого мозга в головном мозге. В легких также имеются датчики кислорода и углекислого газа, но они в первую очередь определяют диаметры бронхиол и легочных капилляров , а следовательно, отвечают за направление потока воздуха и крови к различным отделам легких. ${\displaystyle P_{{\mathrm {O} }_{2}}}$ ${\displaystyle P_{{\mathrm {CO} }_{2}}}$

Только в результате точного поддержания состава 3-х литров альвеолярного воздуха при каждом вдохе часть углекислого газа выбрасывается в атмосферу, а часть кислорода поглощается из наружного воздуха. Если за короткий период гипервентиляции потеряно больше углекислого газа, чем обычно , дыхание будет замедлено или остановлено до тех пор, пока альвеолярное давление не вернется к 5,3 кПа (40 мм рт. ст.). Поэтому, строго говоря, неверно, что основной функцией дыхательной системы является избавление организма от «отходов» углекислого газа. Фактически общая концентрация углекислого газа в артериальной крови составляет около 26 мМ (или 58 мл на 100 мл) ^[19] по сравнению с концентрацией кислорода в насыщенной артериальной крови около 9 мМ (или 20 мл на 100 мл крови). . ^[15] Такая большая концентрация углекислого газа играет ключевую роль в определении и поддержании pH внеклеточной жидкости . Углекислый газ, который выдыхается при каждом вдохе, вероятно, правильнее было бы рассматривать как побочный продукт углекислого газа внеклеточной жидкости организма и гомеостата рН. ${\displaystyle P_{{\mathrm {CO} }_{2}}}$

Если эти гомеостаты нарушены, возникает респираторный ацидоз или респираторный алкалоз . В долгосрочной перспективе это можно компенсировать за счет почечной корректировки концентраций H ⁺ и HCO ₃ ^- в плазме; но поскольку это требует времени, синдром гипервентиляции может, например, возникнуть, когда возбуждение или тревога заставляют человека дышать быстро и глубоко ^[20] , таким образом выбрасывая слишком много CO ₂ из крови в наружный воздух, вызывая ряд тревожных состояний. симптомы, возникающие в результате чрезмерно высокого pH внеклеточной жидкости. ^[21]

Кислород очень плохо растворяется в воде и поэтому переносится кровью в слабом соединении с гемоглобином . Кислород удерживается в гемоглобине четырьмя двухвалентными железосодержащими гемовыми группами на молекулу гемоглобина. Когда все группы гема несут по одной молекуле O ₂ каждая, кровь считается «насыщенной» кислородом, и дальнейшее увеличение парциального давления кислорода не приведет к значительному увеличению концентрации кислорода в крови. Большая часть углекислого газа в крови переносится в плазме в виде ионов HCO ₃ ⁻ . Однако превращение растворенного CO ₂ в HCO ₃ ^- (за счет добавления воды) происходит слишком медленно для той скорости, с которой кровь циркулирует по тканям, с одной стороны, и альвеолярным капиллярам, ​​с другой. Таким образом, реакция катализируется карбоангидразой , ферментом внутри эритроцитов . ^[22] Реакция может идти в любом направлении в зависимости от преобладающего парциального давления углекислого газа. Небольшое количество углекислого газа переносится на белковой части молекул гемоглобина в виде карбаминовых групп. Общая концентрация углекислого газа (в виде ионов бикарбоната, растворенного СО ₂ и карбаминовых групп) в артериальной крови (т.е. после ее уравновешивания с альвеолярным воздухом) составляет около 26 мМ (или 58 мл/100 мл), ^{[ 19]} по сравнению с концентрацией кислорода в насыщенной артериальной крови около 9 мМ (или 20 мл/100 мл крови). ^[15]

Другие позвоночные

Рыба

Рис. 8. На жабрах тунца видны нити и пластинки.

Содержание растворенного кислорода в пресной воде составляет примерно 8–10 миллилитров на литр, тогда как в воздухе — 210 миллилитров на литр. ^[23] Вода в 800 раз плотнее воздуха ^[24] и в 100 раз более вязкая. ^[23] Следовательно, скорость диффузии кислорода в воздухе в 10 000 раз выше, чем в воде. ^[23] Поэтому использование мешкообразных легких для удаления кислорода из воды не будет достаточно эффективным для поддержания жизни. ^[23] Вместо использования легких газообмен происходит через поверхность сильно васкуляризированных жабр . Жабры — специализированные органы, содержащие нити , которые в дальнейшем делятся на пластинки . Ламели содержат капилляры , которые обеспечивают большую площадь поверхности и короткие диффузионные расстояния, поскольку их стенки чрезвычайно тонкие. ^[25] Жаберные тычинки находятся в обменной системе и служат для фильтрации пищи и поддержания чистоты жабр.

В жабрах используется система противотока , которая увеличивает эффективность поглощения кислорода (и потери отходящих газов). ^{[9] [10] [11]} Кислородная вода втягивается через рот и проходит через жабры в одном направлении, в то время как кровь течет через пластинки в противоположном направлении. Этот противоток поддерживает крутые градиенты концентрации по всей длине каждого капилляра (см. схему в разделе «Взаимодействие с системами кровообращения» выше). Кислород способен непрерывно диффундировать вниз по градиенту в кровь, а углекислый газ — вниз по градиенту в воду. ^[10] Деоксигенированная вода в конечном итоге выйдет через жаберную крышку (жаберную крышку). Хотя противоточные системы обмена теоретически допускают почти полную передачу дыхательного газа с одной стороны теплообменника на другую, у рыб в кровь обычно переносится менее 80% кислорода в воде, протекающей через жабры. ^[9]

Земноводные

У амфибий есть три основных органа, участвующих в газообмене: легкие, кожа и жабры, которые могут использоваться по отдельности или в различных комбинациях. Относительная важность этих структур различается в зависимости от возраста, окружающей среды и вида амфибии. Кожа амфибий и их личинок сильно васкуляризирована, что приводит к относительно эффективному газообмену, когда кожа влажная. Личинки амфибий, например предметаморфозная стадия головастика лягушек , также имеют наружные жабры . Жабры всасываются в тело во время метаморфоза , после чего легкие берут на себя управление. Легкие обычно проще, чем у других наземных позвоночных , с небольшим количеством внутренних перегородок и более крупными альвеолами; однако жабы, которые проводят больше времени на суше, имеют большую альвеолярную поверхность и более развитые легкие. Чтобы увеличить скорость газообмена за счет диффузии, земноводные поддерживают градиент концентрации на поверхности дыхательных путей, используя процесс, называемый буккальной перекачкой . ^[26] Нижнее дно рта перемещается «качающим» образом, что можно наблюдать невооруженным глазом.

Рептилии

Все рептилии дышат легкими. У чешуеногих ( ящериц и змей ) вентиляция осуществляется за счет осевой мускулатуры , но эта мускулатура также используется во время движения, поэтому некоторые чешуйчатые полагаются на буккальную накачку для поддержания эффективности газообмена. ^[27]

Из-за жесткости черепахового и черепахового панциря существенное расширение и сжатие грудной клетки затруднено. Черепахи и черепахи зависят от мышечных слоев, прикрепленных к их панцирям, которые окружают их легкие, наполняя и опорожняя их. ^[28] Некоторые водные черепахи также могут закачивать воду в хорошо васкуляризированный рот или клоаку для достижения газообмена. ^{[29] [30]}

Крокодилы имеют структуру, похожую на диафрагму млекопитающих — диафрагму, — но эта мышца помогает создавать однонаправленный поток воздуха через легкие, а не приливный поток: это больше похоже на поток воздуха, наблюдаемый у птиц , чем на тот, который наблюдается у млекопитающих. ^[31] Во время вдоха диафрагмальная мышца тянет печень назад, раздувая легкие в образовавшееся пространство. ^{[32] [33]} Воздух поступает в легкие из бронхов при вдохе, но при выдохе воздух выходит из легких в бронхи другим путем: это одностороннее движение газа достигается за счет аэродинамических клапанов в дыхательных путях. . ^{[34] [35]}

Птицы

Рис. 10. Цикл вдоха-выдоха у птиц.

Рис. 9. Схематическое изображение перекрестноточного респираторного газообменника в легких птиц. Воздух вытесняется из воздушных мешков в одном направлении (справа налево на схеме) через парабронхи. Легочные капилляры окружают парабронхи так, как показано (кровь течет снизу парабронха вверх на схеме). ^[12] Кровь или воздух с высоким содержанием кислорода показаны красным цветом; бедный кислородом воздух или кровь показаны различными оттенками фиолетово-синего цвета.

У птиц есть легкие, но нет диафрагмы . Для вентиляции они полагаются главным образом на воздушные мешки . Эти воздушные мешки не играют непосредственной роли в газообмене, но помогают перемещать воздух в одном направлении через поверхности газообмена в легких. При вдохе свежий воздух забирается из трахеи вниз в задние воздухоносные мешки и в парабронхи , ведущие из задних воздухоносных мешков в легкие. Воздух, поступающий в легкие, соединяется с воздухом, уже находящимся в легких, и вытягивается через газообменник в передние воздушные мешки. Во время выдоха задние воздушные мешки нагнетают воздух в те же парабронхи легких, текущий в том же направлении, что и во время вдоха, обеспечивая непрерывный газообмен независимо от дыхательного цикла. Воздух, выходящий из легких при выдохе, присоединяется к воздуху, выбрасываемому из передних воздухоносных мешков (оба состоят из «отработанного воздуха», прошедшего через газообменник), поступающему в трахею для выдыхания (рис. 10). ^[13] Избирательная бронхоконстрикция в различных точках бронхиальных ветвей гарантирует, что воздух не приливы и отливы через бронхи во время вдоха и выдоха, как это происходит у млекопитающих, а следует путям, описанным выше.

Однонаправленный поток воздуха через парабронхи обменивается дыхательными газами с перекрестным током крови (рис. 9). ^{[12] [13]} Парциальное давление O ₂ ( ) в парабронхиолах снижается по их длине по мере диффундирования O ₂ в кровь. Капилляры, выходящие из обменника вблизи входа воздушного потока, поглощают больше О ₂ , чем капилляры, выходящие из около выходного конца парабронхов. При смешивании содержимого всех капилляров конечный результат смешанной легочной венозной крови выше, чем у выдыхаемого воздуха, но ниже, чем у вдыхаемого. ^{[12] [13]} ${\displaystyle P_{{\mathrm {O} }_{2}}}$ ${\displaystyle P_{{\mathrm {O} }_{2}}}$

Растения

В газообмене у растений преобладают роль углекислого газа, кислорода и водяного пара . СО
₂является единственным источником углерода для автотрофного роста посредством фотосинтеза , и когда растение активно фотосинтезирует на свету, оно поглощает углекислый газ и теряет водяной пар и кислород. Ночью растения дышат , и газообмен частично меняется на обратный: водяной пар все еще теряется (но в меньшей степени), но теперь поглощается кислород и выделяется углекислый газ. ^[36]

Рис. 11. Стилизованный разрез листа эуфиллофитного растения, показывающий основные органы растения, участвующие в газообмене.

Газообмен у растений происходит преимущественно через листья. Газообмен между листом и атмосферой происходит одновременно двумя путями: 1) через эпидермальные клетки и кутикулярный воск (обычно называемый « кутикулой »), которые всегда присутствуют на каждой поверхности листа, и 2) через устьица , которые обычно контролируют большую часть обмен. ^[37] Газы попадают в фотосинтетическую ткань листа путем растворения на влажной поверхности клеток палисада и губчатого мезофилла . Клетки губчатого мезофилла упакованы рыхло, что позволяет увеличить площадь поверхности и, следовательно, увеличить скорость газообмена. Поглощение углекислого газа обязательно приводит к некоторой потере водяного пара, ^[38] поскольку обе молекулы входят и выходят через одни и те же устьица, поэтому растения сталкиваются с дилеммой газообмена: получить достаточное количество CO.
₂не теряя слишком много воды. Таким образом, потеря воды из других частей листа сводится к минимуму благодаря восковой кутикуле на эпидермисе листа . Размер стомы регулируется открытием и закрытием двух замыкающих клеток : набухание этих клеток определяет состояние устьичного отверстия, а оно само регулируется водным стрессом. Растения, демонстрирующие толстянковый кислотный обмен , являются засухоустойчивыми ксерофитами и почти весь газообмен осуществляют ночью, так как только ночью эти растения открывают устьица. Открывая устьица только ночью, потери водяного пара, связанные с поглощением углекислого газа, сводятся к минимуму. Однако за это приходится платить медленным ростом: растению приходится запасать углекислый газ в форме яблочной кислоты для использования в течение дня, и оно не может хранить неограниченное количество. ^[39]

Рис. 12. Высокоточные измерения газообмена дают важную информацию о физиологии растений.

Измерения газообмена являются важными инструментами в науке о растениях: обычно это включает в себя помещение растения (или части растения) в камеру и измерение изменений концентрации углекислого газа и водяного пара с помощью инфракрасного газоанализатора . Если условия окружающей среды ( влажность , CO
₂концентрация, свет и температура ) полностью контролируются, измерения CO
₂поглощение и выделение воды раскрывают важную информацию о CO.
₂ скорости ассимиляции и транспирации . Межклеточный CO
₂концентрация раскрывает важную информацию о фотосинтетическом состоянии растений. ^{[40] [41]} В определенных обстоятельствах можно использовать более простые методы: для контроля потребления CO можно использовать индикатор гидрокарбоната.
₂в растворе, содержащем один лист растения, при различных уровнях интенсивности света ^[42] и выработку кислорода рдестом Элодея можно измерить, просто собрав газ в погруженную пробирку, содержащую небольшой кусочек растения.

Беспозвоночные

Механизм газообмена у беспозвоночных зависит от их размера, стратегии питания и среды обитания (водной или наземной).

Рис. 13. Схема строения тела Porifera. На схеме показан механизм поглощения воды губками. Желтый: пинакоциты , красный: хоаноциты, серый: мезогил , бледно-голубой: поток воды.

Губки (Porifera) — сидячие существа, то есть они не могут двигаться самостоятельно и обычно остаются прикрепленными к субстрату . Они получают питательные вещества за счет потока воды через клетки и обмениваются газами путем простой диффузии через клеточные мембраны. Поры, называемые отверстиями , втягивают воду в губку, и вода впоследствии циркулирует через губку клетками, называемыми хоаноцитами , которые имеют волосоподобные структуры , которые перемещают воду через губку. ^[43]

Рис. 14. Книдарии всегда обитают в водной среде, то есть их газообмен предполагает поглощение кислорода из воды.

К книдариям относятся кораллы , морские анемоны , медузы и гидры . Эти животные всегда встречаются в водной среде, от пресной до соленой. У них нет выделенных органов дыхания ; вместо этого каждая клетка их тела может поглощать кислород из окружающей воды и выделять в нее отработанные газы. Одним из ключевых недостатков этой особенности является то, что книдарии могут умереть в условиях застоя воды, поскольку они истощают запасы кислорода в воде . ^[44] Кораллы часто образуют симбиоз с другими организмами, особенно с фотосинтезирующими динофлагеллятами . В этом симбиозе коралл обеспечивает убежище , а другой организм обеспечивает коралл питательными веществами, включая кислород. ^{[ нужна цитата ]}

Рис. 15. Поперечное сечение нематоды.

Круглые черви (Nematoda), плоские черви (Platyhelminthes) и многие другие мелкие беспозвоночные животные, обитающие в водных или других влажных средах обитания, не имеют выделенной поверхности газообмена или системы кровообращения. Вместо этого они полагаются на диффузию CO .
₂и О
₂прямо через кутикулу. ^{[45] [46]} Кутикула — это полупроницаемый внешний слой их тела. ^{[ нужна цитата ]}

Другие водные беспозвоночные, такие как большинство моллюсков (Mollusca) и более крупные ракообразные (Crustacea), такие как омары , имеют жабры, аналогичные рыбьим, которые действуют аналогичным образом.

Рис. 16. Фотоизображение дыхалец.

В отличие от групп беспозвоночных, упомянутых до сих пор, насекомые обычно ведут наземный образ жизни и обменивают газы на влажной поверхности в прямом контакте с атмосферой, а не в контакте с окружающей водой. Экзоскелет насекомых непроницаем для газов, включая водяной пар, поэтому у них более специализированная система газообмена, требующая прямой транспортировки газов к тканям через сложную сеть трубок. Эта дыхательная система отделена от системы кровообращения. Газы входят и выходят из тела через отверстия, называемые дыхальцами , расположенными латерально вдоль грудной клетки и живота . Подобно растениям, насекомые способны контролировать открытие и закрытие дыхалец, но вместо того, чтобы полагаться на тургорное давление , они полагаются на мышечные сокращения . ^[47] Эти сокращения приводят к тому, что брюшко насекомого втягивается и выдыхается. Дыхальца соединены с трубками, называемыми трахеями , которые неоднократно разветвляются и разветвляются в тело насекомого. Эти ветви заканчиваются специализированными клетками трахеолы , которые обеспечивают тонкую влажную поверхность для эффективного газообмена непосредственно с клетками. ^[48]

Другая основная группа наземных членистоногих , паукообразные ( пауки , скорпионы , клещи и их родственники), обычно осуществляют газообмен с помощью книжных легких . ^[49]

Краткое описание основных систем газообмена

Смотрите также

• Дыхательная система  - Биологическая система газообмена у животных и растений.

Рекомендации

1. Карлсон, Калифорния; Ингрэм, Дж. Л. (1983). «Сравнение денитрификации Pseudomonas stutzeri, Pseudomonas aeruginosa и Paracoccus denitrificans». Прил. Окружающая среда. Микробиол . 45 (4): 1247–1253. Бибкод : 1983ApEnM..45.1247C. дои : 10.1128/АЕМ.45.4.1247-1253.1983 . ПМК  242446 . ПМИД  6407395.
2. К.Майкл Хоган. 2011. Сера. Энциклопедия Земли, ред. А. Йоргенсен и К. Дж. Кливленд, Национальный совет по науке и окружающей среде, Вашингтон, округ Колумбия. Архивировано 28 октября 2012 г., в Wayback Machine.
3. Пийпер Дж., Дежур П., Хааб П., Ран Х. (1971). «Представления и основные величины в физиологии газообмена». Физиология дыхания . 13 (3): 292–304. дои : 10.1016/0034-5687(71)90034-x. ПМИД  5158848.
4. Кети СС (1951). «Теория и приложения обмена инертных газов в легких и тканях». Фармакологические обзоры . 3 (1): 1–41. ПМИД  14833874.
5. Шнайтер, Р; Брюггер, Б; Сандхофф, Р; Зеллниг, Г; Лебер, А; Лампл, М; Афинштадт, К; Храстник, С; Эдер, С; Даум, Г; Палтауф, Ф; Виланд, штат Форт; Кольвейн, С.Д. (1999). «Анализ липидного молекулярного видового состава субклеточных мембран дрожжей с помощью тандемной масс-спектрометрии с ионизацией электрораспылением (ESI-MS/MS) выявляет сортировку / ремоделирование на основе ацильной цепи различных молекулярных видов на пути к плазматической мембране». Журнал клеточной биологии . 146 (4): 741–54. дои : 10.1083/jcb.146.4.741. ПМК 2156145 . ПМИД  10459010. 
6. Кокс, GN (1 июля 1981 г.). «Кутикула Caenorhabditis elegans: ее выделение и частичная характеристика». Журнал клеточной биологии . 90 (1): 7–17. дои : 10.1083/jcb.90.1.7. ПМК 2111847 . ПМИД  7251677. 
7. Флегр, Ярослав. «Замороженная эволюция». Замороженная эволюция . Проверено 21 марта 2017 г.
8. «Дыхательная система и прямая диффузия». Безграничный . Проверено 19 марта 2017 г.
9. Кэмпбелл, Нил А. (1990). Биология (Второе изд.). Редвуд-Сити, Калифорния: Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc., стр. 836–838. ISBN 978-0-8053-1800-5.
10. Хьюз GM (1972). «Морфометрия жабр рыб». Физиология дыхания . 14 (1–2): 1–25. дои : 10.1016/0034-5687(72)90014-x. ПМИД  5042155.
11. Сторер, Трейси И.; Узергер, Р.Л.; Стеббинс, Роберт С.; Нибаккен, Джеймс В. (1997). Общая зоология (шестое изд.). Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. стр. 668–670. ISBN 978-0-07-061780-3.
12. Скотт, Грэм Р. (2011). «Комментарий: Повышенная производительность: уникальная физиология птиц, летающих на больших высотах». Журнал экспериментальной биологии . 214 (15): 2455–2462. дои : 10.1242/jeb.052548 . ПМИД  21753038.
13. Ричсон, Г. «БИО 554/754 - Орнитология: дыхание птиц». Департамент биологических наук Университета Восточного Кентукки . Проверено 23 апреля 2009 г.
14. Уильямс, Питер Л; Уорик, Роджер; Дайсон, Мэри; Баннистер, Лоуренс Х. (1989). Анатомия Грея (тридцать седьмое изд.). Эдинбург: Черчилль Ливингстон. стр. 1278–1282. ISBN 0443-041776.
15. Тортора, Джерард Дж.; Анагностакос, Николас П. (1987). Основы анатомии и физиологии (Пятое изд.). Нью-Йорк: Harper & Row, Издательство. стр. 570–580. ISBN 978-0-06-350729-6.
16. «Газообмен у человека» . Проверено 19 марта 2013 г.
17. "Том мертвого пространства - Оксфордский справочник" .
18. Лавлок, Джеймс (1991). Исцеление Гайи: Практическая медицина для Планеты . Нью-Йорк: Книги Гармонии. стр. 21–34, 73–88. ISBN 978-0-517-57848-3.
19. Дием, К.; Лентнер, К. (1970). «Кровь – Неорганические вещества». в: Научные таблицы (Седьмое изд.). Базель, Швейцария: CIBA-GEIGY Ltd. 571.
20. Шу, Британская Колумбия; Чанг, ГГ; Ли, штат Нью-Йорк; Ценг, Д.С.; Лин, HY; Лунг, ФРВ (31 октября 2007 г.). «Родительская привязанность, преморбидная личность и психическое здоровье молодых мужчин с синдромом гипервентиляции». Психиатрические исследования . 153 (2): 163–70. doi :10.1016/j.psychres.2006.05.006. PMID  17659783. S2CID  3931401.
21. «Электронная медицина — синдром гипервентиляции: статья Эдварда Ньютона, доктора медицины» . Проверено 20 декабря 2007 г.
22. Раймонд Х, Свенсон Э (2000). «Распределение и физиологическое значение карбоангидразы в органах газообмена позвоночных». Физиология дыхания . 121 (1): 1–12. дои : 10.1016/s0034-5687(00)00110-9. ПМИД  10854618.
23. M. bv Робертс; Майкл Рейсс; Грейс Монгер (2000). Продвинутая биология . Лондон, Великобритания: Нельсон. стр. 164–165.
24. Тайсон, PD; Престон-Уайт, РА (2013). Погода и климат Южной Африки (второе изд.). Кейптаун, Южная Африка: Издательство Оксфордского университета. п. 14. ISBN 9780195718065.
25. Ньюстед Джеймс Д. (1967). «Тонкое строение дыхательных пластинок костистых жабр». Исследования клеток и тканей . 79 (3): 396–428. дои : 10.1007/bf00335484. PMID  5598734. S2CID  20771899.
26. Брейнерд, EL (1999). «Новые взгляды на эволюцию механизмов вентиляции легких у беспозвоночных». Экспериментальная биология онлайн . 4 (2): 1–28. дои : 10.1007/s00898-999-0002-1. S2CID  35368264.
27. Тейлор, EW; Кэмпбелл, ХА; Лейте, К; Абэ, А.С.; Ван, Т (2007). «Дыхание рептилий». Сравнительная биохимия и физиология. Часть A: Молекулярная и интегративная физиология . 148 : С110–С111. дои : 10.1016/j.cbpa.2007.06.431.
28. Кляйн, Уилфид; Абэ, Аугусто; Андраде, Денис; Перри, Стивен (2003). «Структура послепеченочной перегородки и ее влияние на висцеральную топологию ящерицы тегу Tupinambis merianae (Teidae: Reptilia)». Журнал морфологии . 258 (2): 151–157. дои : 10.1002/jmor.10136. PMID  14518009. S2CID  9901649.
29. Оренштейн, Рональд (2001). Черепахи, черепахи и террапины: выжившие в доспехах . Книги Светлячка. ISBN 978-1-55209-605-5.
30. Федер, Мартин Э.; Бурггрен, Уоррен В. (1985). «Кожный газообмен у позвоночных: конструкция, закономерности, контроль и последствия» (PDF) . Биологические обзоры . 60 (1): 1–45. doi :10.1111/j.1469-185X.1985.tb00416.x. PMID  3919777. S2CID  40158158.
31. Фермер, CG; Сандерс, К. (2010). «Однонаправленный поток воздуха в легких аллигаторов». Наука . 327 (5963): 338–340. Бибкод : 2010Sci...327..338F. дои : 10.1126/science.1180219. PMID  20075253. S2CID  206522844.
32. Фермер, CG; Перевозчик ДР (2000). «Тазовая аспирация у американского аллигатора ( Alligator Mississippiensis )». Журнал экспериментальной биологии . 203 (11): 1679–1687. дои : 10.1242/jeb.203.11.1679. ПМИД  10804158.
33. Маннс, СЛ; Оверкович, Т.; Эндрюарта, SJ; Фраппелл, ПБ (2012). «Вспомогательная роль диафрагмальной мышцы в вентиляции легких у эстуарного крокодила Crocodylus porosus». Журнал экспериментальной биологии . 215 (5): 845–852. дои : 10.1242/jeb.061952 . ПМИД  22323207.
34. Фермер, CG; Сандерс, К. (2010). «Однонаправленный поток воздуха в легких аллигаторов» (PDF) . Наука . 327 (5963): 338–340. Бибкод : 2010Sci...327..338F. дои : 10.1126/science.1180219. PMID  20075253. S2CID  206522844. Архивировано из оригинала (PDF) 24 июня 2016 г. Проверено 20 апреля 2017 г.
35. Шахнер, ER; Хатчинсон-младший; Фармер, К. (2013). «Легочная анатомия нильского крокодила и эволюция однонаправленного воздушного потока у Archosauria». ПерДж . 1 : е60. дои : 10.7717/peerj.60 . ПМЦ 3628916 . ПМИД  23638399. 
36. Уитмарш Дж., Говинджи (1999). «Глава 2: Основной процесс фотосинтеза». В: Сингхал Г.С., Ренгер Г., Сопори С.К., Иррганг К.Д., Говинджи (ред.). Концепции фотобиологии: фотосинтез и фотоморфогенез . Бостон: Академическое издательство Kluwer. п. 13. ISBN 978-0-7923-5519-9.
37. Маркес, Диего А.; Стюарт-Уильямс, Хилари; Фаркуар, Грэм Д. (01 марта 2021 г.). «Улучшенная теория для более точного расчета газообмена листьев с учетом небольших потоков». Природные растения . 7 (3): 317–326. doi : 10.1038/s41477-021-00861-w. hdl : 1885/238421 . ISSN  2055-0278. PMID  33649595. S2CID  232090898.
38. К. Рашке (1976). «Как устьица решают дилемму противоположных приоритетов». Фил. Пер. Р. Сок. Лонд. Б. _ 273 (927): 551–560. Бибкод : 1976RSPTB.273..551R. дои : 10.1098/rstb.1976.0031 .
39. Тинг, ИП (1985). «Метаболизм крассуловой кислоты». Ежегодный обзор физиологии растений . 36 (1): 595–622. дои : 10.1146/annurev.pp.36.060185.003115. HDL : 10150/552219 .
40. С. Фон Кеммерер; Г. Д. Фаркуар (1981). «Некоторые связи биохимии фотосинтеза и газообмена листьев» . Планта . 153 (4): 376–387. дои : 10.1007/bf00384257. PMID  24276943. S2CID  22760377.
41. Портативная флуоресцентная система газообмена GFS-3000. Руководство по эксплуатации (PDF) , 20 марта 2013 г.
42. BBC Bitesize - GCSE Biology - Газообмен в растениях
43. Андерсон, Д. (2001) Зоология беспозвоночных Oxford University Press
44. "Книдарийская дыхательная система". исследование.com . Проверено 20 марта 2017 г.
45. «Дыхательная система нематод». исследование.com . Проверено 20 марта 2017 г.
46. "Дыхательная система Platyhelminthes" . rspp.weebly.com . Проверено 20 марта 2017 г.
47. Лейн, Нью-Джерси; Харрисон, Дж. Б. (1986). «Соединения и цитоскелет в тканях насекомых». Журнал клеточной биологии . 103 (5): А69.
48. Клоуден, MJ 2007. Физиологические системы насекомых. Эльзевир/Академическая пресса. стр. 440-442
49. Гарвуд, Рассел Дж. и Эджкомб, Грегори Д. (сентябрь 2011 г.). «Ранние наземные животные, эволюция и неопределенность». Эволюция: образование и информационно-пропагандистская деятельность . 4 (3): 489–501. дои : 10.1007/s12052-011-0357-y .
50. Бассет Дж., Кроун С., Саумон Дж. (1987). «Значение активного транспорта ионов в трансальвеолярном поглощении воды: исследование на изолированных легких крысы». Журнал физиологии . 384 : 311–324. doi : 10.1113/jphysical.1987.sp016456. ПМЦ 1192264 . ПМИД  3656149.