Листья Nelumbo обладают высокой водоотталкивающей способностью (т. е. они проявляют ультрагидрофобность ) и дали название так называемому эффекту лотоса . [3] Ультрагидрофобность включает в себя два критерия: очень большой угол контакта воды между каплей воды и поверхностью листа и очень малый угол скатывания. [4] Это означает, что вода должна соприкасаться с поверхностью листа ровно в одной крошечной точке, и любые манипуляции с листом путем изменения его угла приведут к скатыванию капли воды с листа. [4] Ультрагидрофобность обеспечивается обычно плотным слоем сосочков на поверхности листьев Nelumbo и небольшими, прочными, восковыми трубочками, которые выступают из каждого сосочка. [5] Это помогает уменьшить площадь соприкосновения между каплей воды и листом. [5]
Говорят, что ультрагидрофобность дает очень важное эволюционное преимущество. Как водное растение с листьями, которые покоятся на поверхности воды, род Nelumbo характеризуется концентрацией устьиц на верхнем эпидермисе своих листьев, в отличие от большинства других растений, которые концентрируют свои устьица на нижнем эпидермисе , под листом. [5] Сбор воды на верхнем эпидермисе, будь то дождь, туман или близкое возмущение воды, очень пагубен для способности листа осуществлять газообмен через устьица. Таким образом, ультрагидрофобность Nelumbo позволяет каплям воды очень быстро накапливаться вместе, а затем очень легко скатываться с листа при малейшем возмущении листа, процесс, который позволяет его устьицам нормально функционировать без ограничений из-за блокировки каплями воды. [6]
Терморегуляция
Необычным свойством рода Nelumbo является то, что он может генерировать тепло , [7] что он делает, используя альтернативный оксидазный путь (AOX). [8] [9] Этот путь включает в себя другой, альтернативный обмен электронами по сравнению с обычным путем, по которому электроны следуют при генерации энергии в митохондриях , известным как AOX, или альтернативный оксидазный путь.
Типичный путь в митохондриях растений включает цитохромные комплексы. Путь, используемый для генерации тепла в Nelumbo, включает цианид -устойчивую альтернативную оксидазу, которая является другим акцептором электронов, чем обычные цитохромные комплексы. [10] Растение также снижает концентрацию убиквитина во время термогенеза , что позволяет AOX в растении функционировать без деградации. [11] Термогенез ограничен цветоложем , тычинками и лепестками цветка , но каждая из этих частей производит тепло независимо, не полагаясь на выработку тепла в других частях цветка. [12]
Существует несколько теорий о функции термогенеза, особенно в таком водном роде, как Nelumbo . Наиболее распространенная теория утверждает, что термогенез в цветах привлекает опылителей по ряду причин. Нагретые цветы могут привлекать насекомых-опылителей. Когда опылители согреваются, отдыхая внутри цветка, они откладывают и собирают пыльцу на цветок и с него. [7] Термогенная среда также может способствовать спариванию опылителей ; опылителям может потребоваться определенная температура для размножения. Предоставляя идеальную термогенную среду, цветок опыляется спаривающимися опылителями. [13] Другие предполагают, что выработка тепла способствует выделению летучих соединений в воздух для привлечения опылителей, летающих над водой, или что тепло распознается в темноте термочувствительными опылителями. Ни одна из них не была окончательно доказана как более правдоподобная, чем другие. [14]
После цветения цветонос лотоса переходит от преимущественно термогенной к фотосинтетической структуре, что видно по быстрому и резкому увеличению фотосистем , фотосинтетически вовлеченных пигментов, скоростей переноса электронов и присутствия 13 C в цветоносе и лепестках, все из которых способствуют увеличению скорости фотосинтеза. [15] После этого перехода весь термогенез в цветке теряется. Опылителей не нужно привлекать после оплодотворения завязи , и, таким образом, ресурсы цветоноса лучше используются, когда он фотосинтезирует для производства углеводов , которые могут увеличить биомассу растения или массу плода. [13]
Другие растения используют терморегуляцию в своих жизненных циклах. Среди них восточная скунсовая капуста , которая нагревается, чтобы растопить любой лед над ней, и пробивается сквозь землю ранней весной. [16] А также слоновый ямс , который нагревает свои цветы, чтобы привлечь опылителей. Кроме того, цветок падалицы , который нагревается, чтобы рассеивать водяной пар по воздуху, перенося свой запах дальше, тем самым привлекая больше опылителей.
Похожие виды
Листья Nelumbo можно отличить от листьев родов семейства Nymphaeaceae , поскольку они щитовидные , то есть имеют полностью круглые листья. Nymphaea , с другой стороны, имеет одну характерную выемку от края до центра лилии. Семенная коробочка Nelumbo очень своеобразна.
Остаются разногласия по поводу того, к какому семейству следует отнести этот род. Традиционные системы классификации признавали Nelumbo частью Nymphaeaceae, но традиционные таксономисты, вероятно, были введены в заблуждение конвергентной эволюцией, связанной с эволюционным переходом от наземного к водному образу жизни. В более старых системах классификации он был признан в порядке Nymphaeales или Nelumbonales.
Современная классификация
Nelumbo в настоящее время признан единственным живым родом в Nelumbonaceae, одном из нескольких отличительных семейств в порядке эвдикотовых Proteales . Его ближайшие живые родственники ( Proteaceae и Platanaceae ) являются кустарниками или деревьями.
Система APG IV 2016 года выделяет Nelumbonaceae в отдельное семейство и помещает его в порядок Proteales в кладе eudicot , как и более ранние системы APG III и APG II . [18]
Филогения
Известно несколько ископаемых видов из меловых , палеогеновых и неогеновых отложений по всей Евразии и Северной Америке . Несмотря на древнее происхождение этого рода и широкое географическое разделение двух существующих видов ( N. nucifera и N. lutea ), филогенетические данные указывают на то, что они разошлись сравнительно недавно, в раннем плейстоцене (около 2 миллионов лет назад). [19]
† Nelumbo changchangensis Эоцен ( остров Хайнань , Китай), описанный по нескольким окаменелостям листьев, семенных коробочек и корневищ из эоценовых слоев в бассейне Чанчан на острове Хайнань.
† Nelumbo choffati Ранний мел ( Португалия ), листья известны с альба . Один из самых ранних известных видов. [1]
† Nelumbo lusitanica Ранний мел (Португалия), листья известны с альба. Один из самых ранних известных видов. [1]
† Nelumbo minima Плиоцен ( Нидерланды ), описанный по листьям и семенным коробочкам, которые предполагают очень маленькое растение. Первоначально описан как представитель рода Nelumbites , как « Nelumbites minimus ».
† Nelumbo nipponica Эоцен - миоцен , ископаемые листья известны из эоценовых отложений в Японии и миоценовых отложений в России .
† Nelumbo orientalis меловой (Япония), окаменелости, найденные в слоях мелового периода в Японии. Формация Сарао, из которой они известны, ранее считалась раннемеловой, но более поздние исследования подтверждают ее маастрихтский возраст. [23] [24]
† Nelumbo protolutea Эоцен ( Миссисипи ), окаменелости листьев убедительно свидетельствуют о растении, похожем по форме на американский лотос.
† Nelumbo weymouthi Ранний мел ( Вайоминг , США), листья известны с альба. Один из самых ранних известных видов. [1]
Этимология
Название рода происходит от сингальского языка : නෙළුම් neḷum , названия Nelumbo nucifera . [25]
Использует
Все растение можно есть сырым или приготовленным. Подводная часть богата крахмалом . Мясистые части можно выкопать из ила и запечь или сварить. Молодые листья можно сварить. Семена вкусные, их можно есть сырыми или высушить и измельчить в муку. [26] Стеблевые волокна также используются для изготовления лотосового шелка . [27]
^ Дарманин Т., Гиттард Ф. (1 июня 2015 г.). «Супергидрофобные и суперолеофобные свойства в природе». Materials Today . 18 (5): 273–285. doi : 10.1016/j.mattod.2015.01.001 .
^ ab Marmur A (2004-04-01). «Эффект лотоса: супергидрофобность и метастабильность». Langmuir . 20 (9): 3517–3519. doi :10.1021/la036369u. PMID 15875376.
^ abc Zhang Y, Wu H, Yu X, Chen F, Wu J (март 2012 г.). «Микроскопические наблюдения за листом лотоса для объяснения выдающихся механических свойств». Журнал бионической инженерии . 9 (1): 84–90. doi :10.1016/S1672-6529(11)60100-5. S2CID 137076244.
^ Энсикат Х.Дж., Дитше-Куру П., Найнхейс С., Бартлотт В. (10 марта 2011 г.). «Супергидрофобность в совершенстве: выдающиеся свойства листа лотоса». Журнал нанотехнологий Бейльштейна . 2 : 152–61. дои : 10.3762/bjnano.2.19. ПМК 3148040 . ПМИД 21977427.
^ ab Watling JR, Robinson SA, Seymour RS (апрель 2006 г.). «Вклад альтернативного пути в дыхание во время термогенеза в цветах священного лотоса». Plant Physiology . 140 (4): 1367–73. doi :10.1104/pp.105.075523. PMC 1435819 . PMID 16461386.
^ Seymour RS, Schultze-Motel P, Lamprecht I (1 июля 1998 г.). «Выработка тепла священными цветами лотоса зависит от температуры окружающей среды, а не от светового цикла». Journal of Experimental Botany . 49 (324): 1213–1217. doi : 10.1093/jxb/49.324.1213 .
^ Грант Н. М., Миллер РА, Уотлинг Дж. Р., Робинсон СА (2010-11-12). «Распределение термогенной активности в цветочных тканях Nelumbo nucifera». Функциональная биология растений . 37 (11): 1085–1095. doi :10.1071/FP10024. ISSN 1445-4416.
^ Хирома Т, Ито К, Хара М, Торису Р (2011-06-01). «Анализ системы терморегуляции Lotus с точки зрения техники управления». Shokubutsu Kankyo Kogaku (на японском языке). 23 (2): 52–58. doi : 10.2525/shita.23.52 . ISSN 1880-2028.
^ Ван Р., Чжан З. (март 2015 г.). «Цветочный термогенез: адаптивная стратегия биологии опыления у магнолиевых». Коммуникативная и интегративная биология . 8 (1): e992746. doi :10.4161/19420889.2014.992746. PMC 4594551. PMID 26844867 .
^ Li JK, Huang SQ (май 2009). «Терморегуляция цветка способствует оплодотворению у азиатского священного лотоса». Annals of Botany . 103 (7): 1159–63. doi :10.1093/aob/mcp051. PMC 2707905. PMID 19282320.
^ ab Miller RE, Watling JR, Robinson SA (2009). «Функциональный переход в цветочном вместилище священного лотоса (Nelumbo nucifera): от термогенеза к фотосинтезу». Functional Plant Biology . 36 (5): 471–480. doi :10.1071/FP08326. PMID 32688661. S2CID 54588650.
^ Вагнер А.М., Краб К., Вагнер М.Дж., Мур А.Л. (1 июля 2008 г.). «Регуляция термогенеза у цветущих Araceae: роль альтернативной оксидазы». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) — Биоэнергетика . 1777 (7–8): 993–1000. дои : 10.1016/j.bbabio.2008.04.001. ПМИД 18440298.
^ Грант Н. М., Миллер Р. Э., Уотлинг Дж. Р., Робинсон СА (01.02.2008). «Синхронность термогенной активности, альтернативный путь респираторного потока, содержание белка AOX и углеводы в тканях цветоноса священного лотоса во время развития цветка». Журнал экспериментальной ботаники . 59 (3): 705–14. doi : 10.1093/jxb/erm333 . hdl : 2440/52460 . PMID 18252702.
^ Ito K, Ito T, Onda Y, Uemura M (2004-03-15). "Периодические термогенные колебания, вызванные температурой, в скунсовой капусте (Symplocarpus foetidus)". Физиология растений и клеток . 45 (3): 257–264. doi : 10.1093/pcp/pch038 . ISSN 0032-0781. PMID 15047873.
^ USDA, NRCS (nd). "Nelumbo nucifera". База данных PLANTS (plants.usda.gov) . Гринсборо, Северная Каролина: Национальная группа по данным о растениях . Получено 2024-11-03 .
^ Angiosperm Phylogeny Group (2016). «Обновление классификации Angiosperm Phylogeny Group для порядков и семейств цветковых растений: APG IV». Botanical Journal of the Linnean Society . 181 (1): 1–20. doi : 10.1111/boj.12385 . ISSN 0024-4074.
^ У, Чжихуа; Гуй, Сонгтао; Цюань, Чжиу; Пань, Лэй; Ван, Шучжэнь; Кэ, Вэйдун; Лян, Дэцюань; Дин, И (19.11.2014). «Точный хлоропластный геном Nelumbo nucifera (Nelumbonaceae), оцененный с помощью платформ секвенирования Sanger, Illumina MiSeq и PacBio RS II: взгляд на эволюцию пластид базальных эвдикотовых». BMC Plant Biology . 14 (1): 289. doi : 10.1186/s12870-014-0289-0 . ISSN 1471-2229. PMC 4245832 . PMID 25407166.
^ ab "Nelumbo nucifera (sacred lotus)". Королевские ботанические сады Кью. Архивировано из оригинала 30 мая 2014 года . Получено 26 июля 2015 года .
^ Хики Л. (1977). Стратиграфия и палеоботаника формации Голден-Вэлли (ранний третичный период) западной части Северной Дакоты. Боулдер, Колорадо: Геологическое общество Америки. стр. 110 и таблица 5. ISBN978-0-8137-1150-8.
^ Лян, Фэй; Сан, Ге; Ян, Тао; Бай, Шучонг (апрель 2018 г.). «Nelumbo jiayinensis sp. nov. из верхнемеловой формации Юнъаньцунь в Цзяине, Хэйлунцзян, Северо-Восточный Китай». Cretaceous Research . 84 : 134–140. Bibcode : 2018CrRes..84..134L. doi : 10.1016/j.cretres.2017.11.007. ISSN 0195-6671.
^ «Открытие Nelumbo из флоры Асува (верхний мел) в префектуре Фукуи во внутренней части Центральной Японии». gbank.gsj.jp . Получено 2024-07-19 .
^ «Успех ткачества: женщина из Манипура стремится нанять больше местных жителей на свое предприятие по производству лотосового шелка». The Print . PTI . 11 сентября 2022 г.
Внешние ссылки
На Викискладе есть медиафайлы по теме Нелумбо .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Nelumbo .
ссылки на CSDL Архивировано 12 октября 2008 г. на Wayback Machine