stringtranslate.com

Восприятие растений (физиология)

Восприятие растений — это способность растений чувствовать и реагировать на окружающую среду, регулируя свою морфологию и физиологию . [1] Ботанические исследования показали, что растения способны реагировать на широкий спектр стимулов , включая химические вещества , гравитацию , свет , влажность , инфекции , температуру , концентрацию кислорода и углекислого газа , заражение паразитами , болезни , физические нарушения, звук , [2] [3] [4] [5] и прикосновение . Научное изучение восприятия растений опирается на многочисленные дисциплины, такие как физиология растений , экология и молекулярная биология .

Аспекты восприятия

Свет

Подсолнечник — распространенное гелиотропное растение, которое воспринимает солнечный свет и реагирует на него медленными вращательными движениями.

Многие органы растений содержат фоторецепторы ( фототропины , криптохромы и фитохромы ), каждый из которых реагирует очень специфично на определенные длины волн света. [6] Эти световые сенсоры сообщают растению, день это или ночь, какова продолжительность дня, сколько света доступно и откуда исходит свет. Побеги обычно растут по направлению к свету, в то время как корни растут от него, реакции, известные как фототропизм и скототропизм, соответственно. Они вызываются светочувствительными пигментами, такими как фототропины и фитохромы , и растительным гормоном ауксином . [7]

Многие растения демонстрируют определенное поведение в определенное время дня; например, цветы, которые открываются только по утрам. Растения отслеживают время дня с помощью циркадных часов . [6] Эти внутренние часы синхронизируются с солнечным временем каждый день с помощью солнечного света, температуры и других сигналов, похожих на биологические часы, присутствующие у других организмов. Внутренние часы в сочетании со способностью воспринимать свет также позволяют растениям измерять время дня и таким образом определять сезон года. Именно так многие растения узнают, когда им цвести (см. фотопериодизм ). [6] Семена многих растений прорастают только после того, как они подвергаются воздействию света. Эта реакция осуществляется с помощью фитохромной сигнализации. Растения также способны ощущать качество света и реагировать соответствующим образом. Например, в условиях низкой освещенности растения вырабатывают больше фотосинтетических пигментов. Если свет очень яркий или если уровни вредного ультрафиолетового излучения увеличиваются, растения вырабатывают больше своих защитных пигментов, которые действуют как солнцезащитные кремы. [8]

Исследования лианы Boquila trifoliata подняли вопросы о способе, с помощью которого они способны воспринимать и имитировать форму листьев растения, по которому они взбираются. Эксперименты показали, что они даже имитируют форму пластиковых листьев, когда тренируются на них. [9] Были даже высказаны предположения, что растения могут иметь форму зрения. [10]

Гравитация

Чтобы правильно ориентироваться, растения должны уметь чувствовать направление гравитации . Последующая реакция известна как гравитропизм .

В корнях гравитация ощущается и транслируется в кончик корня , который затем растет, удлиняясь в направлении гравитации. В побегах рост происходит в противоположном направлении, явление, известное как отрицательный гравитропизм. [11] Стебли тополя могут обнаруживать переориентацию и наклон ( эквилибриоцепцию ) посредством гравитропизма. [12]

Усик виноградной лозы ( Vitis ). Обратите внимание, как растение тянется к оцинкованной проволоке, предусмотренной для этой цели, и обвивается вокруг нее. Это очень жесткая ветка, которая, по-видимому, не имеет иного назначения, кроме как поддержка растения. Из нее больше ничего не растет. Она должна мягко тянуться, затем обвиваться, а затем высыхать и становиться жесткой. Подробнее см. в разделе тигмотропизм .

На кончике корня амилопласты , содержащие гранулы крахмала, падают в направлении силы тяжести. Этот вес активирует вторичные рецепторы, которые сигнализируют растению о направлении силы тяжести. После этого ауксин перераспределяется посредством полярного транспорта ауксина , и начинается дифференциальный рост в направлении силы тяжести. В побегах перераспределение ауксина происходит таким образом, чтобы вызвать дифференциальный рост в направлении от силы тяжести.

Для восприятия растение часто должно быть способно ощущать, воспринимать и переводить направление гравитации. Без гравитации правильная ориентация не будет иметь место, и растение не будет эффективно расти. Корень не сможет поглощать питательные вещества или воду, а побег не будет расти к небу, чтобы максимизировать фотосинтез . [13]

Трогать

Все растения способны ощущать прикосновение. [14] Тигмотропизм — это направленное движение, которое происходит у растений в ответ на физическое прикосновение. [15] Вьющиеся растения, такие как томаты, проявляют тигмотропизм, что позволяет им обвиваться вокруг объектов. Эти реакции, как правило, медленные (порядка нескольких часов) и лучше всего их можно наблюдать с помощью покадровой кинематографии, но могут происходить и быстрые движения . Например, так называемое «чувствительное растение» ( Mimosa pudica ) реагирует даже на малейшее физическое прикосновение, быстро складывая свои тонкие перистые листья так, чтобы они были направлены вниз, [16] а плотоядные растения, такие как венерина мухоловка ( Dionaea muscipula ), производят специализированные листовые структуры, которые захлопываются при прикосновении или приземлении насекомых. У венериной мухоловки прикосновение обнаруживается ресничками, выстилающими внутреннюю часть специализированных листьев, которые генерируют потенциал действия , стимулирующий двигательные клетки и вызывающий движение. [17]

Запах

Раненые или инфицированные растения выделяют характерные летучие запахи (например , метилжасмонат , метилсалицилат , летучие вещества зеленых листьев ), которые, в свою очередь, могут восприниматься соседними растениями. [18] [19] Растения, обнаруживающие эти виды летучих сигналов, часто реагируют, усиливая свою химическую защиту и/или готовятся к атаке, вырабатывая химические вещества, которые защищают от насекомых или привлекают насекомых-хищников. [18]

Вибрация

Растения повышают уровень химических защитных веществ, таких как глюкозинолат и антоциан, в ответ на вибрации, возникающие во время травоядных. [20]

Передача сигнала

Растительные гормоны и химические сигналы

Растения систематически используют гормональные сигнальные пути для координации своего развития и морфологии .

Растения вырабатывают несколько сигнальных молекул, обычно связанных с нервной системой животных , таких как глутамат , ГАМК , ацетилхолин , мелатонин и серотонин . [21] Они также могут использовать АТФ , NO и ROS для передачи сигналов аналогичным образом, как это делают животные. [22]

Электрофизиология

Растения имеют множество методов доставки электрических сигналов. Четыре общепризнанных метода распространения включают потенциалы действия (AP), вариационные потенциалы (VP), локальные электрические потенциалы (LEP) и системные потенциалы (SP) [23] [24] [25]

Хотя растительные клетки не являются нейронами , они могут быть электрически возбудимыми и могут демонстрировать быстрые электрические реакции в форме AP на стимулы окружающей среды. AP обеспечивают перемещение сигнальных ионов и молекул из препотенциальной клетки в постпотенциальную клетку(и). Эти электрофизиологические сигналы состоят из градиентных потоков ионов, таких как H + , K + , Cl − , Na + и Ca 2+ , но также считается, что другие электрически заряженные ионы, такие как Fe 3+ , Al 3+ , Mg 2+ , Zn 2+ , Mn 2+ и Hg 2+ , также могут играть роль в нисходящих выходах. [26] Поддержание электрохимического градиента каждого иона жизненно важно для здоровья клетки, поскольку, если клетка когда-либо достигнет равновесия со своей окружающей средой, она умрет. [27] [28] Это мертвое состояние может быть вызвано различными причинами, такими как блокировка ионных каналов или прокол мембраны.

Эти электрофизиологические ионы связываются с рецепторами на принимающей клетке, вызывая нисходящие эффекты, возникающие из-за одной или комбинации присутствующих молекул. Было обнаружено, что этот способ передачи информации и активации физиологических реакций через систему сигнальных молекул происходит быстрее и чаще в присутствии AP. [26]

Эти потенциалы действия могут влиять на такие процессы, как актиновый цитоплазматический поток , движения органов растений , реакции на раны, дыхание, фотосинтез и цветение . [ 29] [30] [31] [32] Эти электрические реакции могут вызывать синтез многочисленных органических молекул , включая те, которые действуют как нейроактивные вещества в других организмах, такие как ионы кальция . [33]

Поток ионов через клетки также влияет на движение других молекул и растворенных веществ. Это изменяет осмотический градиент клетки, что приводит к изменению тургорного давления в растительных клетках за счет потока воды и растворенных веществ через клеточные мембраны. Эти изменения жизненно важны для поглощения питательных веществ, роста, многих типов движений (тропизмов и настических движений) среди других основных физиологий и поведения растений. [34] [35] (Higinbotham 1973; Scott 2008; Segal 2016).

Таким образом, растения реализуют поведенческие реакции в экологическом, коммуникативном и социальном контекстах.

Восприятие сигнала

Поведение растений опосредуется фитохромами , кининами , гормонами , высвобождением антибиотиков или других химических веществ, изменениями в водном и химическом транспорте и другими средствами.

Растения имеют много стратегий для борьбы с вредителями . Например, они могут производить множество различных химических токсинов против хищников и паразитов или они могут вызывать быструю гибель клеток , чтобы предотвратить распространение инфекционных агентов. Растения также могут реагировать на летучие сигналы, производимые другими растениями. [36] [37] Уровни жасмоната также быстро увеличиваются в ответ на механические возмущения, такие как скручивание усиков . [38]

У растений механизмом, ответственным за адаптацию, является передача сигнала . [39] [40] [41] [42] Адаптивные реакции включают в себя:

Растительный интеллект

У растений нет мозга или нейронных сетей , как у животных; однако реакции в сигнальных путях могут обеспечивать биохимическую основу для обучения и памяти в дополнение к вычислениям и решению основных проблем. [50] [51] Как это ни спорно, мозг используется в качестве метафоры некоторыми исследователями восприятия растений для обеспечения комплексного взгляда на сигнализацию. [52]

Растения реагируют на стимулы окружающей среды движением и изменениями в морфологии . Они общаются , активно конкурируя за ресурсы. Кроме того, растения точно вычисляют свои обстоятельства, используют сложный анализ затрат и выгод и предпринимают строго контролируемые действия для смягчения и контроля различных факторов стресса окружающей среды. Растения также способны различать положительный и отрицательный опыт и учиться, регистрируя воспоминания из своего прошлого опыта. [53] [54] [55] [56] [57] Растения используют эту информацию для адаптации своего поведения, чтобы выжить в настоящих и будущих вызовах своей среды.

Физиология растений изучает роль сигнализации для интеграции данных, полученных на генетическом , биохимическом , клеточном и физиологическом уровнях, чтобы понять развитие и поведение растений. Нейробиологическая точка зрения рассматривает растения как организмы, обрабатывающие информацию, с довольно сложными процессами коммуникации, происходящими по всему отдельному растению. Она изучает, как собирается, обрабатывается, интегрируется и распределяется информация об окружающей среде (сенсорная биология растений), чтобы обеспечить эти адаптивные и скоординированные ответы (поведение растений); и как сенсорное восприятие и поведенческие события «запоминаются», чтобы позволить прогнозировать будущие действия на основе прошлого опыта. Растения, как утверждают некоторые [ кто? ] физиологи растений, столь же сложны в поведении, как и животные, но эта сложность была замаскирована временными масштабами реакций растений на стимулы, которые, как правило, на много порядков медленнее, чем у животных. [ требуется цитата ]

Утверждалось, что хотя растения способны к адаптации, ее не следует называть интеллектом per se , поскольку нейробиологи растений в первую очередь полагаются на метафоры и аналогии, чтобы утверждать, что сложные реакции у растений могут быть вызваны только интеллектом. [58] «Бактерия может контролировать свою среду и инициировать процессы развития, соответствующие преобладающим обстоятельствам, но является ли это интеллектом? Такое простое адаптационное поведение может быть бактериальным интеллектом, но явно не интеллектом животных». [59] Однако интеллект растений соответствует определению интеллекта, предложенному Дэвидом Стенхаусом в книге об эволюции и интеллекте животных, в которой он описывает его как «адаптивно изменчивое поведение в течение жизни особи». [60] Критики этой концепции также утверждали, что растение не может иметь целей, как только оно прошло стадию развития сеянца , потому что, как модульный организм, каждый модуль ищет свои собственные цели выживания, и результирующее поведение на уровне организма не контролируется централизованно. [59] Однако эта точка зрения обязательно допускает возможность того, что дерево представляет собой совокупность индивидуально разумных модулей, которые сотрудничают, конкурируют и влияют друг на друга, определяя поведение снизу вверх. Развитие в более крупный организм, модули которого должны иметь дело с различными условиями окружающей среды и проблемами, не является универсальным для всех видов растений, однако, поскольку более мелкие организмы могут подвергаться тем же условиям по всему телу, по крайней мере, когда подземные и надземные части рассматриваются отдельно. Более того, утверждение о том, что центральный контроль развития полностью отсутствует у растений, легко опровергается апикальным доминированием . [61]

Итальянский ботаник Федерико Дельпино писал об идее интеллекта растений в 1867 году. [62] Чарльз Дарвин изучал движение растений и в 1880 году опубликовал книгу « Сила движения растений» . Дарвин заключает:

Едва ли будет преувеличением сказать, что кончик корешка, снабженный таким образом [...], действует подобно мозгу одного из низших животных; мозг расположен в переднем конце тела, получает впечатления от органов чувств и руководит различными движениями.

В 2020 году Пако Кальво изучал динамику движений растений и исследовал, намеренно ли французская фасоль стремится к опорным конструкциям. [63] Кальво сказал: «Мы видим эти признаки сложного поведения, единственное отличие в том, что оно не основано на нейронах, как у людей. Это не просто адаптивное поведение, это опережающее, целенаправленное, гибкое поведение». [64]

В философии существует мало исследований последствий восприятия растений. Майкл Мардер выдвинул феноменологию растительной жизни, основанную на физиологии восприятия растений. [65] Пако Кальво Гарсон предлагает философский взгляд на восприятие растений, основанный на когнитивных науках и вычислительном моделировании сознания. [66]

Сравнение с нейробиологией

Сенсорные и ответные системы растений сравнивали с нейробиологическими процессами животных. Нейробиология растений в основном касается сенсорного адаптивного поведения растений и электрофизиологии растений . Индийский ученый Дж. К. Бозе считается первым человеком, который исследовал и говорил о нейробиологии растений. Однако многие ученые-ботаники и нейробиологи считают термин «нейробиология растений» неправильным, поскольку у растений нет нейронов. [58]

Идеи, лежащие в основе нейробиологии растений, были подвергнуты критике в статье 2007 года [58], опубликованной в журнале Trends in Plant Science Амедео Альпи и 35 другими учеными, включая таких выдающихся биологов растений, как Герд Юргенс , Бен Шерес и Крис Соммервилл. Широта областей науки о растениях, представленных этими исследователями, отражает тот факт, что подавляющее большинство сообщества исследователей науки о растениях отвергает нейробиологию растений как законное понятие. [ необходима цитата ] Их основные аргументы таковы: [58]

Авторы призывают положить конец «поверхностным аналогиям и сомнительным экстраполяциям», если концепция «нейробиологии растений» должна принести пользу исследовательскому сообществу. [58] Несколько ответов на эту критику пытались разъяснить, что термин «нейробиология растений» является метафорой и что метафоры оказались полезными в предыдущих случаях. [67] [68] Экофизиология растений описывает это явление.

Параллели в других таксонах

Концепции восприятия, коммуникации и интеллекта растений имеют параллели в других биологических организмах, для которых такие явления кажутся чуждыми или несовместимыми с традиционным пониманием биологии, или иным образом оказались трудными для изучения или интерпретации. Похожие механизмы существуют в бактериальных клетках, хоанофлагеллятах , грибковых гифах и губках , среди многих других примеров. Все эти организмы, несмотря на отсутствие мозга или нервной системы, способны ощущать свою непосредственную и мгновенную окружающую среду и реагировать соответствующим образом. В случае одноклеточной жизни сенсорные пути еще более примитивны в том смысле, что они находятся на поверхности одной клетки, а не внутри сети многих связанных клеток.

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Trewavas A (сентябрь 2005 г.). «Зеленые растения как разумные организмы». Trends in Plant Science . 10 (9): 413–9. Bibcode :2005TPS....10..413T. doi :10.1016/j.tplants.2005.07.005. PMID  16054860.
  2. ^ Gagliano M, Mancuso S, Robert D (июнь 2012 г.). «К пониманию биоакустики растений». Trends in Plant Science . 17 (6): 323–5. Bibcode : 2012TPS....17..323G. doi : 10.1016/j.tplants.2012.03.002. PMID  22445066.
  3. ^ Gagliano M (июль 2013 г.). «Зеленые симфонии: призыв к исследованиям акустической коммуникации у растений». Behavioral Ecology . 24 (4): 789–796. doi : 10.1093/beheco/ars206. PMC 3677178. PMID  23754865. 
  4. ^ Gagliano M, Grimonprez M, Depczynski M, Renton M (май 2017 г.). «Настроены: корни растений используют звук для определения местоположения воды». Oecologia . 184 (1): 151–160. Bibcode : 2017Oecol.184..151G. doi : 10.1007/s00442-017-3862-z. PMID  28382479. S2CID  5231736.
  5. ^ Mishra RC, Ghosh R, Bae H (август 2016 г.). «Акустика растений: в поисках звукового механизма для звуковой сигнализации у растений». Журнал экспериментальной ботаники . 67 (15): 4483–94. doi : 10.1093/jxb/erw235 . PMID  27342223.
  6. ^ abc Harmer SL, Panda S, Kay SA (2001). «Молекулярные основы циркадных ритмов». Annual Review of Cell and Developmental Biology . 17 : 215–53. doi : 10.1146/annurev.cellbio.17.1.215. PMID  11687489.
  7. ↑ Стронг, Дональд Р.; Рэй, Томас С. (1 января 1975 г.). «Поведение тропической лианы ( Monstera gigantea ) в отношении расположения дерева-хозяина с помощью скототропизма». Science . 190 (4216): 804–806. Bibcode :1975Sci...190..804S. doi :10.1126/science.190.4216.804. JSTOR  1741614. S2CID  84386403.
  8. ^ Strid Å, Porra RJ (1992). «Изменения в содержании пигмента в листьях Pisum sativum после воздействия дополнительного УФ-B». Plant and Cell Physiology . 33 (7): 1015–1023. Архивировано из оригинала 26 апреля 2010 г.
  9. ^ Уайт, Джейкоб; Ямашита, Фелипе (31 декабря 2022 г.). «Boquila trifoliolata имитирует листья искусственного пластикового растения-хозяина». Plant Signaling & Behavior . 17 (1). Bibcode : 2022PlSiB..1777530W. doi : 10.1080/15592324.2021.1977530. ISSN  1559-2324. PMC 8903786. PMID 34545774  . 
  10. ^ Балушка, Франтишек; Манкузо, Стефано (2016). «Зрение у растений через глазки, специфичные для растений?». Тенденции в науке о растениях . 21 (9): 727–730. Bibcode : 2016TPS....21..727B. doi : 10.1016/j.tplants.2016.07.008. PMID  27491517.
  11. ^ Freeman S (2014). Биологическая наука . Иллинойс: Pearson. стр. 803. ISBN 978-0-321-74367-1. OCLC  821271420.
  12. ^ Азри В., Шамбон С., Эрбетт С., Брюнель Н., Кутан С., Лепле Х.К., Бен Реджеб И., Аммар С., Жюльен Дж.Л., Рокель-Древет П. (июнь 2009 г.). «Протеомный анализ апикальных и базальных областей стеблей тополя при гравитропной стимуляции». Физиология Плантарум . 136 (2): 193–208. дои : 10.1111/j.1399-3054.2009.01230.x. ПМИД  19453506.
  13. ^ Perrin RM, Young LS, Murthy UM, Harrison BR, Wang Y, Will JL, Masson PH (октябрь 2005 г.). «Передача гравитационного сигнала в первичных корнях». Annals of Botany . 96 (5): 737–43. doi :10.1093/aob/mci227. PMC 4247041. PMID  16033778 . 
  14. ^ Браам, Джанет (февраль 2005 г.). «В контакте: реакция растений на механические стимулы». New Phytologist . 165 (2): 373–389. doi : 10.1111/j.1469-8137.2004.01263.x . ISSN  0028-646X. PMID  15720650.
  15. ^ Джаффе М.Дж., Форбс С. (февраль 1993 г.). «Тигмоморфогенез: влияние механических возмущений на растения». Регулирование роста растений . 12 (3): 313–24. doi :10.1007/BF00027213. PMID  11541741. S2CID  29466083.
  16. ^ Fearnley, Kirsten (3 мая 2016 г.). «Weird & Wonderful Creatures: The Sensitive Plant» (Странные и удивительные создания: чувствительное растение). Американская ассоциация содействия развитию науки . Американский AAAS . Получено 23 февраля 2021 г. . когда к нему прикасаются, его листья складываются, а ветви поникают, из-за чего он за считанные секунды выглядит мертвым или больным.
  17. ^ Волков АГ, Адесина Т, Йованов Е (1 мая 2007 г.). «Закрытие венерины мухоловки электрической стимуляцией двигательных клеток». Plant Signaling & Behavior . 2 (3): 139–145. Bibcode : 2007PlSiB...2..139V. doi : 10.4161/psb.2.3.4217. PMC 2634039. PMID 19516982  – через Taylor & Francis Group. 
  18. ^ ab Farmer EE, Ryan CA (октябрь 1990 г.). «Межрастительная коммуникация: метилжасмонат, переносимый по воздуху, индуцирует синтез ингибиторов протеиназы в листьях растений». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 87 (19): 7713–6. Bibcode : 1990PNAS...87.7713F. doi : 10.1073 /pnas.87.19.7713 . PMC 54818. PMID  11607107. 
  19. ^ Мирабелла, Р., Х. Рауверда, С. Аллманн, А. Скала, Э.А. Спиропулу, М. де Врис, М.Р. Боерсма, Т.М. Брейт, М.А. Харинг и Р.К. Шууринк. 2015. WRKY40 и WRKY6 действуют после летучего Е-2-гексеналя зеленых листьев арабидопсиса. Журнал растений 83: 1082–1096.
  20. ^ Аппель, Х. М.; Кокрофт, Р. Б. (2014). «Растения реагируют на колебания листьев, вызванные жеванием травоядными насекомыми». Oecologia . 175 (4): 1257–1266. Bibcode :2014Oecol.175.1257A. doi :10.1007/s00442-014-2995-6. ISSN  0029-8549. PMC 4102826 . PMID  24985883. 
  21. ^ Акула, Р. и С. Мукерджи. 2020. Новые идеи о механизмах передачи сигналов нейротрансмиттерами в растениях. Plant Signaling & Behavior 15:1737450. Тейлор и Фрэнсис.
  22. ^ Балушка Ф, Фолькманн Д, Манкузо С (2006). Коммуникация у растений: нейрональные аспекты жизни растений . Спрингер Верлаг. ISBN 978-3-540-28475-8.
  23. ^ Фромм, Йорг; Лотнер, Силке (март 2007 г.). «Электрические сигналы и их физиологическое значение в растениях: Электрические сигналы в растениях». Plant, Cell & Environment . 30 (3): 249–257. doi : 10.1111/j.1365-3040.2006.01614.x . PMID  17263772.
  24. ^ Хубер, Анника Э.; Бауэрле, Тарин Л. (март 2016 г.). «Дальнодействующие сигнальные пути растений в ответ на множественные стрессоры: пробел в знаниях». Журнал экспериментальной ботаники . 67 (7): 2063–2079. doi : 10.1093/jxb/erw099 . ISSN  0022-0957. PMID  26944636.
  25. ^ Szechyńska-Hebda, Magdalena; Lewandowska, Maria; Karpiński, Stanisław (14 сентября 2017 г.). «Электрическая сигнализация, фотосинтез и системная приобретенная акклиматизация». Frontiers in Physiology . 8 : 684. doi : 10.3389/fphys.2017.00684 . ISSN  1664-042X. PMC 5603676. PMID 28959209  . 
  26. ^ аб Аван, Хамдан; Адве, Равирадж С.; Уоллбридж, Найджел; Пламмер, Кэррол; Экфорд, Эндрю В. (январь 2019 г.). «Теория связи и информации потенциальных сигналов одиночного действия в растениях». Транзакции IEEE по нанобионаукам . 18 (1): 61–73. arXiv : 1811.03612 . дои : 10.1109/tnb.2018.2880924. ISSN  1536-1241. PMID  30442613. S2CID  53210689.
  27. ^ Балушка, Франтишек; Манкузо, Стефано (1 января 2013 г.). "Ионные каналы в растениях". Plant Signaling & Behavior . 8 (1): e23009. Bibcode : 2013PlSiB...8E3009B. doi : 10.4161/psb.23009. PMC 3745586. PMID  23221742. 
  28. ^ Луф, Арнольд Де (2 сентября 2016 г.). «Самогенерируемый «электром» клетки: биофизическая сущность нематериального измерения Жизни?». Коммуникативная и интегративная биология . 9 (5): e1197446. doi : 10.1080 /19420889.2016.1197446. PMC 5100658. PMID  27829975. 
  29. ^ Wagner E, Lehner L, Normann J, Veit J, Albrechtova J (2006). «Гидроэлектрохимическая интеграция высших растений — основа электрогенной индукции цветка». В Baluska F, Mancuso S, Volkmann D (ред.). Коммуникация в растениях: нейрональные аспекты жизни растений . Берлин: Springer. стр. 369–389.
  30. ^ Фромм Дж., Лотнер С. (март 2007 г.). «Электрические сигналы и их физиологическое значение в растениях». Plant, Cell & Environment . 30 (3): 249–257. doi : 10.1111/j.1365-3040.2006.01614.x . PMID  17263772.
  31. ^ Циммерманн MR, Майшак H, Митхёфер A, Боланд W, Фелле HH (март 2009 г.). «Системные потенциалы, новый электрический апопластический сигнал дальнего действия в растениях, вызванный ранением». Физиология растений . 149 (3): 1593–600. doi :10.1104/pp.108.133884. PMC 2649404. PMID  19129416 . 
  32. ^ Pickard BG (1973). «Потенциалы действия у высших растений». Botanical Review . 39 (2): 172–201. Bibcode : 1973BotRv..39..172P. doi : 10.1007/BF02859299. JSTOR  4353850. S2CID  5026557.
  33. ^ Циммерман, Маттиас; Митхёфер, Аксель; Вилл, Торстен; Фелле, Хуберт; Фурх, Александра (12 февраля 2016 г.). «Электрофизиологические реакции, вызываемые травоядными: кандидаты на системные сигналы у высших растений и проблема их идентификации». Физиология растений . 170 (4): 2407–2419. doi :10.1104/pp.15.01736. PMC 4825135. PMID  26872949 . 
  34. ^ Segal Anthony W. (2016). "NADPH-оксидазы как электрохимические генераторы для создания ионных потоков и тургора у грибов, растений и людей". Open Biology . 6 (5): 160028. doi :10.1098/rsob.160028. PMC 4892433. PMID  27249799 . 
  35. ^ Скотт, Питер (2008). Физиология и поведение растений . Западный Сассекс, Англия: John Wiley and Sons, Ltd. ISBN 978-0-470-85024-4.
  36. ^ Farmer EE, Ryan CA (октябрь 1990 г.). «Межрастительная коммуникация: метилжасмонат, переносимый по воздуху, индуцирует синтез ингибиторов протеиназы в листьях растений». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 87 (19): 7713–6. Bibcode : 1990PNAS...87.7713F. doi : 10.1073 /pnas.87.19.7713 . PMC 54818. PMID  11607107. 
  37. ^ Karban R, Baxter KJ (2001). «Индуцированная устойчивость дикого табака с подстриженными соседями полыни: роль поведения травоядных». Journal of Insect Behavior . 14 (2): 147–156. doi :10.1023/A:1007893626166. S2CID  33992175.
  38. ^ Falkenstein E, Groth B, Mithöfer A, Weiler EW (октябрь 1991 г.). «Метилжасмонат и α-линоленовая кислота являются мощными индукторами скручивания усиков». Planta . 185 (3): 316–22. doi :10.1007/BF00201050. PMID  24186412. S2CID  23326940.
  39. ^ Scheel D, Wasternack C (2002). Трансдукция сигнала растений . Оксфорд: Oxford University Press. ISBN 0-19-963879-9.
  40. ^ Xiong L, Zhu JK (июнь 2001 г.). «Трансдукция сигнала абиотического стресса в растениях: молекулярные и генетические перспективы». Physiologia Plantarum . 112 (2): 152–166. doi :10.1034/j.1399-3054.2001.1120202.x. PMID  11454221.
  41. ^ Кларк ГБ, Томпсон Г, Ру СДж (январь 2001 г.). «Механизмы передачи сигнала в растениях: обзор». Current Science . 80 (2): 170–7. PMID  12194182.
  42. ^ Trewavas A (апрель 1999). «Как растения учатся». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 96 (8): 4216–8. Bibcode : 1999PNAS...96.4216T. doi : 10.1073/pnas.96.8.4216 . PMC 33554. PMID  10200239 . 
  43. ^ ab De Kroon H, Hutchings MJ (1995). «Морфологическая пластичность клонированных растений: пересмотр концепции кормодобывания». J. Ecol . 83 (1): 143–152. Bibcode : 1995JEcol..83..143D. doi : 10.2307/2261158. JSTOR  2261158.
  44. ^ Grime JP, MacKey JM (2002). «Роль пластичности в захвате ресурсов растениями». Эволюционная экология . 16 (3): 299–307. Bibcode : 2002EvEco..16..299G. doi : 10.1023/A:1019640813676. S2CID  20183179.
  45. ^ Хатчингс М., Декроон Х. (1994). «Добыча пропитания у растений: роль морфологической пластичности в приобретении ресурсов». Достижения в экологических исследованиях . 25 : 159–238. doi :10.1016/S0065-2504(08)60215-9. ISBN 9780120139255.
  46. ^ Honda H, Fisher JB (февраль 1978). «Угол наклона ветви дерева: максимизация эффективной площади листа». Science . 199 (4331): 888–90. Bibcode :1978Sci...199..888H. doi :10.1126/science.199.4331.888. PMID  17757590. S2CID  44773996.
  47. ^ Макконнаухей КД, Баззаз ФА (1991). «Является ли физическое пространство ресурсом почвы?». Экология . 72 (1): 94–103. Bibcode : 1991Ecol...72...94M. doi : 10.2307/1938905. JSTOR  1938905.
  48. ^ Макконахей КД, Баззаз ФА (1992). «Занятие и фрагментация пространства: последствия соседних побегов». Функциональная экология . 6 (6): 711–718. Bibcode : 1992FuEco...6..711M. doi : 10.2307/2389968. JSTOR  2389968.
  49. ^ Шенк Х., Каллауэй Р., Махалл Б. (1999). «Пространственная сегрегация корней: территориальны ли растения?». Достижения в области экологических исследований . 28 : 145–180. doi :10.1016/S0065-2504(08)60032-X. ISBN 9780120139286.
  50. ^ Bhalla US, Iyengar R (январь 1999). "Возникающие свойства сетей биологических сигнальных путей". Science . 283 (5400): 381–7. Bibcode :1999Sci...283..381B. doi :10.1126/science.283.5400.381. PMID  9888852.
  51. ^ Дюран-Небреда С., Бассель Г. (апрель 2019 г.). «Поведение растений в ответ на окружающую среду: обработка информации в твердом состоянии». Philosophical Transactions of the Royal Society B . 374 (1774): 20180370. doi :10.1098/rstb.2018.0370. PMC 6553596 . PMID  31006360. 
  52. ^ Brenner ED, Stahlberg R, Mancuso S, Vivanco J, Baluska F, Van Volkenburgh E (август 2006 г.). «Нейробиология растений: комплексный взгляд на сигнализацию растений». Trends in Plant Science . 11 (8): 413–9. Bibcode : 2006TPS....11..413B. doi : 10.1016/j.tplants.2006.06.009. PMID  16843034.
  53. ^ Goh CH, Nam HG, Park YS (октябрь 2003 г.). «Память о стрессе у растений: отрицательная регуляция устьичного ответа и транзиторная индукция гена rd22 на свет у растений Arabidopsis, увлекаемых абсцизовой кислотой». The Plant Journal . 36 (2): 240–55. doi : 10.1046/j.1365-313X.2003.01872.x . PMID  14535888.
  54. ^ Волков АГ, Каррелл Х, Болдуин А, Маркин ВС (июнь 2009). «Электрическая память венериной мухоловки». Биоэлектрохимия . 75 (2): 142–7. doi :10.1016/j.bioelechem.2009.03.005. PMID  19356999.
  55. ^ Rensing L, Koch M, Becker A (декабрь 2009 г.). «Сравнительный подход к основным механизмам различных систем памяти». Die Naturwissenschaften . 96 (12): 1373–84. Bibcode :2009NW.....96.1373R. doi : 10.1007/s00114-009-0591-0 . PMID  19680619. S2CID  29195832.
  56. ^ Gagliano M, Renton M, Depczynski M, Mancuso S (май 2014 г.). «Опыт учит растения учиться быстрее и забывать медленнее в средах, где это важно». Oecologia . 175 (1): 63–72. Bibcode : 2014Oecol.175...63G. doi : 10.1007/s00442-013-2873-7. PMID  24390479. S2CID  5038227.
  57. ^ Gagliano M, Vyazovskiy VV, Borbély AA, Grimonprez M, Depczynski M (декабрь 2016 г.). "Learning by Association in Plants" (Обучение по ассоциации у растений). Scientific Reports . 6 (1): 38427. Bibcode : 2016NatSR...638427G. doi : 10.1038/srep38427. PMC 5133544. PMID  27910933 . 
  58. ^ abcde Альпи А, Амрайн Н, Бертл А, Блатт М.Р., Блюмвальд Э, Червоне Ф, Дэйнти Дж, Де Микелис М.И., Эпштейн Э, Галстон А.В., Голдсмит М.Х., Хоуз С., Хелл Р., Хетерингтон А., Хофте Х., Юргенс Г. , Ливер С.Дж., Морони А., Мерфи А., Опарка К., Перата П., Квадер Х., Рауш Т., Ритценталер С., Риветта А., Робинсон Д.Г., Сандерс Д., Шерес Б., Шумахер К., Сентенак Х., Слейман К.Л., Соаве С., Сомервилл С, Таиз Л., Тиль Г., Вагнер Р. (апрель 2007 г.). «Нейробиология растений: нет мозга — нет выгоды?». Тенденции в науке о растениях . 12 (4): 135–6. Бибкод : 2007TPS....12..135A. doi : 10.1016/j.tplants.2007.03.002. PMID  17368081.
  59. ^ ab Firn R (апрель 2004 г.). «Разум растений: альтернативная точка зрения». Annals of Botany . 93 (4): 345–51. doi :10.1093/aob/mch058. PMC 4242337. PMID  15023701 . 
  60. ↑ Филлипс Х. (27 июля 2002 г.). «Не просто красивое лицо». New Scientist .
  61. ^ Клайн, Моррис Г. (январь 1994). «Роль гормонов в апикальном доминировании. Новые подходы к старой проблеме развития растений». Physiologia Plantarum . 90 (1): 230–237. doi :10.1111/j.1399-3054.1994.tb02216.x. ISSN  0031-9317.
  62. ^ Mancuso S (сентябрь 2010 г.). «Федерико Дельпино и основы биологии растений». Plant Signaling & Behavior . 5 (9): 1067–71. Bibcode : 2010PlSiB...5.1067M. doi : 10.4161/psb.5.9.12102. PMC 3115070. PMID  21490417. 
  63. ^ Раджа, Висенте; Сильва, Паула Л.; Холгуми, Рогайе; Кальво, Пако (10 ноября 2020 г.). «Динамика нутации растений». Научные отчеты . 10 (1): 19465. Бибкод : 2020NatSR..1019465R. дои : 10.1038/s41598-020-76588-z . ISSN  2045-2322. ПМЦ 7655864 . ПМИД  33173160. 
  64. ^ Геддес, Линда (8 января 2021 г.). «Пища для размышлений? Растения французской фасоли проявляют признаки намерения, говорят ученые». The Guardian . Получено 8 января 2021 г.
  65. ^ Мардер М (ноябрь 2012 г.). «Преднамеренность растений и феноменологическая структура интеллекта растений». Plant Signaling & Behavior . 7 (11): 1365–72. Bibcode : 2012PlSiB...7.1365M. doi : 10.4161/psb.21954. PMC 3548850. PMID  22951403. 
  66. ^ Garzón FC (июль 2007 г.). «Поиск познания в нейробиологии растений». Plant Signaling & Behavior . 2 (4): 208–11. Bibcode : 2007PlSiB...2..208C. doi : 10.4161/psb.2.4.4470. PMC 2634130. PMID  19516990 . 
  67. ^ Trewavas A (июнь 2007 г.). «Ответ Альпи и др.: Нейробиология растений — все метафоры имеют ценность». Trends in Plant Science . 12 (6): 231–3. Bibcode : 2007TPS....12..231T. doi : 10.1016/j.tplants.2007.04.006. PMID  17499006.
  68. ^ Brenner ED, Stahlberg R, Mancuso S, Baluska F, Van Volkenburgh E (июль 2007 г.). «Ответ на Alpi et al.: растительная нейробиология: выгода — это больше, чем название». Trends in Plant Science . 12 (7): 285–6. Bibcode :2007TPS....12..285B. doi :10.1016/j.tplants.2007.06.005. PMID  17591455.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки