Восточная устрица ( Crassostrea virginica ) — также называемая атлантической устрицей , американской устрицей или устрицей Восточного побережья — это вид настоящих устриц, произрастающих в восточной части Северной и Южной Америки. Другие названия в местном или кулинарном использовании включают устрица Уэллфлит , [3] виргинскую устрица , устрица Мальпеке , устрица Блю-Пойнт , устрица Чесапикского залива и устрица Апалачикола . C. virginica распространена от северного Нью-Брансуика на юг через части Вест-Индии [4] до Венесуэлы. [5] [6] : 7 Ее выращивают во всех приморских провинциях Канады и во всех штатах Восточного побережья и залива Соединенных Штатов, а также в заливе Пьюджет-Саунд , штат Вашингтон , где она известна как Totten Inlet Virginica . [7] Она была завезена на Гавайские острова в 19 веке и распространена в Перл-Харборе . [8]
Восточная устрица является важным промысловым видом. На ее распространение повлияло изменение среды обитания; считается, что менее 1% популяции, существовавшей на момент прибытия первых европейских колонистов, осталось в Чесапикском заливе и его притоках. [9] По состоянию на 2014 год глобальный статус сохранности Crassostrea virginica, по оценке NatureServe , является «уязвимым», поскольку популяции устриц угрожают чрезмерный вылов и загрязнение воды . [1] Другие угрозы для восточной устрицы включают глобальное потепление , болезни и паразитов, а также конкуренцию с инвазивными видами . [10]
Как и все устрицы, C. virginica — двустворчатый моллюск с твердой кальциево- углеродистой раковиной, которая защищает его от хищников.
Этот конкретный тип устриц важен для своей экосистемы. Как и все устрицы, C. virginica является фильтратором . Она всасывает воду и отфильтровывает планктон и детрит, чтобы проглотить, а затем выплевывает воду обратно, таким образом очищая воду вокруг себя. Одна устрица может отфильтровать до 50 галлонов воды за 24 часа. [11] Восточные устрицы также являются ключевым структурным элементом в своей экосистеме, что делает их базовым видом во многих средах, и они служат инженерами экосистемы в эстуариях западной Атлантики. [12] [13] Подобно коралловым рифам , устричные отмели , также известные как устричные рифы , являются ключевой средой обитания для множества различных видов, создавая твердый субстрат для прикрепления и обитания. [14] Устричные отмели имеют, по оценкам, в 50 раз большую площадь поверхности, чем плоское дно такого же размера. Отмели также привлекают большую концентрацию более крупных хищников, ищущих пищу. [15]
Восточная устрица, как и все представители семейства Ostreidae , может производить небольшие жемчужины , чтобы окружить частицы, которые попадают в раковину. Однако эти жемчужины незначительны по размеру и не имеют никакой денежной ценности; жемчужная устрица , из которой добывают коммерческий жемчуг, принадлежит к другому семейству .
В отличие от большинства двустворчатых моллюсков, чьи раковины сделаны из арагонита , у взрослых восточных устриц раковины из кальцита . Однако личинки сохраняют раковину из арагонита своих предков . Удельный вес двух типов раковин схож, поэтому ни один из них не даст преимущества в весе перед другим для свободно плавающей личинки. [16] Переход к более толстой раковине из кальцита у взрослых особей этого вида считается адаптацией для защиты от хищников, поскольку устрицы обездвижены в открытых местах. [16]
Жизненный цикл C. virginica состоит из икры, плавающего оплодотворенного яйца, трохофоры , плавающего прямошарнирного велигера , плавающего позднего велигера, плавающего и ползающего педивелигера, раннего сплата , позднего сплата и взрослых устриц. [17] Нерест C. virginica контролируется температурой воды и варьируется с севера на юг; северные устрицы нерестятся при температуре от 60 до 68 °F (от 15,5 до 20 °C), тогда как южные устрицы нерестятся при температуре выше 68 °F (от 20 °C). Нерест может происходить в течение всех теплых месяцев. [18]
Восточные устрицы могут достичь половой зрелости в возрасте четырех месяцев в южных водах. [19] Репродуктивный цикл восточной устрицы начинается в конце лета и осенью с накопления запасов энергии гликогена . [20] Затем этот гликоген используется для поддержки гаметогенеза в течение следующей зимы и ранней весны, когда потребление пищи минимально. [20] Гаметы начинают созревать в конце весны, а затем, с июня по август, они выметываются в толщу воды, где происходит оплодотворение. [20] Каждая самка производит от 75 до 150 миллионов икринок, но выживает только одна из тысячи. [21] Оплодотворенные икринки развиваются примерно за шесть часов в планктонных, свободно плавающих личинок трохофоры , также известных как ранняя стадия макушки, которые имеют реснички и небольшую раковину. [17] Личинки трохофоры зависят от своего внутреннего запаса желтка для получения энергии. [22] Затем они развиваются в течение 12–24 часов в полностью покрытую оболочкой личинку велигера, также известную как поздняя стадия макушки, которая имеет шарнирную сторону и парус. [17] В это время покрытые оболочкой личинки велигера используют свою ресничную парусность для захвата пищи и плавания. [22] Личинки остаются планктонными в течение примерно 2–3 недель, в зависимости от пищевых и температурных условий, и к концу этого периода они развиваются в личинок педивелигера, также известных как глазчатые личинки, у которых есть макушка, глазное пятно и нога. [17] В это время личинки педивелигера оседают на дно, где ищут твердый субстрат. [17] В идеале личинки педивелигера пытаются найти раковину взрослой устрицы, к которой они прикрепляются, часто как часть существующего устричного рифа , но других твердых поверхностей будет достаточно. После оседания личинка прикрепляет свою левую створку к субстрату и превращается в устричный спаток, сбрасывая парус, реабсорбируя ногу и увеличивая жабры. [22] В течение первого года жизни устрицы C. virginica являются протандрическими . Большинство спаток — самцы, но как только они достигают половой зрелости, некоторые самцы превращаются в самок после первого или второго нереста. [18] Некоторые самки могут снова превратиться в самцов. [18]
C. virginica использовался для изучения окислительного повреждения ДНК, вызванного тепловым стрессом окружающей среды. [23] Эти исследования показали, что окислительный стресс , вызванный тепловым шоком, вызывает повышенное окислительное повреждение ДНК (например, измеряемое как образование 8-OHdG ) и клеточный апоптоз (запрограммированная гибель клеток) в жабрах американских устриц. [23]
Что такое дыхание? Дыхание — это процесс, посредством которого устрицы поглощают кислород из окружающей морской воды для дыхания. Жабры устриц (также называемые ктенидиями [1]) выполняют две функции: (1) дыхание и (2) фильтрация пищи. Реснички, небольшие волоскообразные структуры, выстилают жаберные лепестки в боковых, латерофронтальных и фронтальных клетках, причем каждый тип ресничек имеет определенное расположение и назначение. Например, боковые реснички создают потоки, которые втягивают воду в раковину, что позволяет осуществлять газообмен [2]. Когда вода проходит через жабры, кислород, растворенный в воде, диффундирует через жаберные мембраны в кровь устрицы. Одна взрослая устрица может фильтровать 50 галлонов воды в день, тем самым улучшая качество воды в приливных зонах, таких как соляные пруды и эстуарии [3].
Какие факторы влияют на дыхание? Несколько факторов окружающей среды могут влиять на частоту дыхания у восточных устриц.
Рисунок 2. Эксперименты Касаса и др. [4] демонстрируют стандартизированную по весу скорость потребления кислорода (OCRw) в зависимости от температуры у устриц Нью-Брансуика (белые круги) и Луизианы (серые круги). OCRw в обеих популяциях увеличивается с температурой.
До Колумба и возникновения промышленных операций по добыче устриц залив изобиловал устрицами. Устрицы впервые прибыли в Чесапик 5000 лет назад, [ нужна цитата ] и вскоре после этого местные индейцы начали их есть. Археологи нашли доказательства того, что местные коренные американцы возвращались в то же место, чтобы собирать устриц в течение 3000 лет. Джон Смит, путешествуя по Чесапику, утверждал, что устрицы «лежат так же густо, как камни». [24] На самом деле, слово Чесапик происходит от алгонкинского слова, означающего «Большой залив моллюсков». [25] Из-за обилия устриц, фильтрующих воды Чесапика, вода была намного чище, чем сейчас. Видимость иногда достигала 20 футов. Когда англичане начали заселять этот район, они, очевидно, оказали локальное влияние на популяцию устриц. На одном археологическом объекте измеряли размеры устриц около старой столицы Мэриленда, города Сент-Мэрис-Сити, с 1640 по 1710 год. В 1640 году, когда город был еще небольшим, устрицы достигали 80 мм, а при максимальной численности населения в 1690 году они достигали 40 мм. Когда столица переехала в Аннаполис, население переехало вместе с ней, и к 1710 году устрицы снова достигли 80 мм. [26] Однако эффект чрезмерного вылова оставался локальным до окончания Гражданской войны, когда сочетание новых технологий привело к удалению почти всех устриц залива.
Во время промышленной революции в районе Чесапикского залива было внедрено несколько новых технологий, которые позволили более интенсивно собирать устриц. Во-первых, было изобретение консервирования. Это позволило сохранять устриц гораздо дольше и создало спрос на устриц по всему миру. Во-вторых, изобретение драги позволило сборщикам устриц достичь нетронутых глубин Чесапика. И, наконец, распространение паровых судов и железных дорог сделало транспортировку более надежной, что позволило торговцам продавать устриц по всему миру. Оценки урожая в 1839 году дают цифру в 700 000 бушелей. После Гражданской войны драги были легализованы, и сбор урожая в тот год резко возрос до 5 миллионов бушелей. К 1875 году из залива было извлечено 17 миллионов бушелей. Сбор урожая достигнет своего пика в 1880-х годах, когда в заливе ежегодно собиралось 20 миллионов бушелей. [26] Их не только употребляли в пищу, но и вытаскивали устричные рифы, где устрицы на протяжении тысяч поколений строили холмы из своих мертвых раковин. Излишки устричных раковин тогда имели множество применений. Их измельчали в раствор, использовали в качестве наполнителя для дорог и как источник извести в сельскохозяйственных удобрениях. К 1920-м годам урожай снизился до всего лишь 3–5 миллионов бушелей в год из-за чрезмерного сбора урожая.
Чрезмерный вылов в конечном итоге истощил оставшуюся популяцию устриц в заливе до всего лишь 1% от ее исторического уровня, на котором она находится сегодня. Урожаи устриц начали снижаться в 1890-х годах. Их вылавливали гораздо быстрее, чем они могли размножаться. Кроме того, многие раковины и рифы вылавливали и не заменяли. Устричной икре нужна твердая поверхность, к которой можно было бы прикрепиться, и она исчезала из-за разрушения устричных рифов. К 1920-м годам урожай снизился до 3–5 миллионов бушелей в год [26] , стабилизировавшись на некоторое время за счет возвращения устричных раковин обратно в залив. Но в 1950-х годах ослабленная популяция устриц столкнулась с болезнями «dermo» и MSX. Они уничтожили оставшуюся популяцию устриц. Паразиты, переносящие болезнь, чужды восточным водам, и считалось, что их завезли в Чесапик азиатские устрицы. В настоящее время средний объем урожая устриц составляет менее 200 000 бушелей в год.
Восточная устрица раньше имела большую коммерческую ценность. Из-за резкого сокращения численности устриц в различных традиционно промысловых районах, в первую очередь из-за перелова и болезней, [27] годовой улов значительно сократился. В Мэриленде в 2006–2007 годах улов составил 165 059 бушелей (около 7600 м³) устриц. [28] В других регионах Восточного побережья США есть успешные устричные фермы , в том числе в Котуите , Мартас-Винъярде и Уэллфлите, Массачусетс , на Кейп-Коде .
Размер устрицы C. virginica , пригодной для вылова , составляет 75 мм (3,0 дюйма), что может занять от 12 до 36 месяцев в зависимости от температуры, солености воды и наличия пищи. [18] Соленость является очень важной климатической переменной, которая влияет на выпадение икры. Устрицы лучше всего себя чувствуют там, где соленость составляет от 10 до 30 ppt; диапазон от 15 до 18 ppt считается оптимальным. [18] Обычно, когда уровень солености составляет менее 6 ppt, личинки не оседают и не превращаются в икру. [29] В 2010 году 665 миль береговой линии пострадали от разлива нефти Deepwater Horizon . [30] Чтобы удержать нефть в страхе и пощадить устриц, власти Луизианы приняли беспрецедентное решение максимально увеличить поток пресной воды через каналы региона до трехкратного обычного уровня. [21] В устье каналов соленость упала почти до нуля, что, вероятно, и стало причиной гибели большинства устриц. [21] Суджата Гупта отправился в болота и Мексиканский залив с Брэдом Робином, представителем поколения устриц из юго-восточной Луизианы. Робин и его команда забросили сеть за борт, чтобы вытащить улов. [21] Там были десятки устриц размером с ладонь, но 75% из них были «коробками» или пустыми раковинами. [21] Однако по мере того, как они продвигались дальше к Мексиканскому заливу, где вода была менее соленой из-за прилива, только 20% улова возвращались в виде коробок, что является многообещающим признаком того, что устрицы пытаются вернуться. [21] Гупта сообщил: «Теперь, когда на дне моря разбросано так много пустых раковин, у личинок есть больше возможностей зацепиться, что повышает их шансы». [21] Однако уровень солености — не единственная проблема. Восточные устрицы — фильтраторы, поэтому на них сильно влияет окружающая среда, поскольку они являются сидячими организмами. Это означает, что если вода вокруг них была загрязнена нефтью и диспергатором, используемым для удаления нефти, то эти химикаты были собраны устрицами, когда они фильтровали воду. [31] Это вызывает большую обеспокоенность тем, что устрицы также погибают от токсинов в диспергаторе. [31] Дополнительная дилемма заключается в том, что устрицы находятся в самом слабом состоянии после нерестового сезона, что могло привести к тому, что некоторые из них закрыли свои раковины, что привело к смерти от удушья всего за несколько дней из-за высоких температур в заливе, если раковины остаются закрытыми. [31] Токсины в нефти и диспергаторах также могут убить личинок. [31] Чтобы подчеркнуть восстановление устричной промышленности штата, в 2011 году раковина C. virginica, ограненная в виде кабошонов, была объявлена официальным государственным драгоценным камнем Луизианы. [32][33]
«Дермо» ( Perkinsus marinus ) — морская болезнь устриц, вызываемая простейшим паразитом . Это распространённый патоген устриц, вызывающий массовую гибель популяций устриц и представляющий значительную экономическую угрозу для устричной промышленности.
Многоядерная сфера X (MSX) ( Haplosporidium nelsoni ), еще один простейший, впервые была описана вдоль побережья Средней Атлантики в 1957 году. [34] Смертность может достигать 90–95 % популяции устриц в течение 2–3 лет после засевания. [35] MSX замедляет скорость питания инфицированных устриц, что приводит к сокращению количества запасаемых углеводов, что, в свою очередь, подавляет нормальный гаметогенез во время нереста, что приводит к снижению плодовитости .
Восточная устрица является государственным моллюском Коннектикута [36], ее раковина является государственным символом Вирджинии и Миссисипи , а ее раковина в форме кабошона является государственным драгоценным камнем Луизианы [32] .
1. «Часть 2. Основы биологии двустворчатых моллюсков: таксономия, анатомия и история жизни». Инкубаторное выращивание двустворчатых моллюсков: практическое руководство, www.fao.org/4/y5720e/y5720e07.htm#:~:text=2.2.&text=In%20juveniles%20and%20adults%2C%20the,and%20also%20dissolved%20organic%20material. 2. Кэрролл, Маргарет А. и Эдвард Дж. Катапан. 2007. Нервная система контроля боковой цилиарной активности жабр двустворчатого моллюска Crassostrea virginica. Сравнительная биохимия и физиология. Часть A: Молекулярная и интегративная физиология, т. 148, № 2. стр. 445–450.
3. Устрицы | Sea Science, SCDNR Marine Resource Division, www.dnr.sc.gov/marine/pub/seascience/pdf/oysters.pdf.
4. Casas, SM, et al. 2018. Совместное воздействие температуры и солености на физиологию двух географически удаленных восточных популяций устриц. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, т. 506. стр. 82–90.
5. Willson LL, Burnett LE. 2000. Поглощение кислорода тканями всего животного и жабр восточной устрицы, Crassostrea virginica: влияние гипоксии, гиперкапнии, воздействия воздуха и заражения простейшим паразитом Perkinsus marinus. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 246:223–240.
