Икра (яйца) рыбы -клоуна . Черные точки — это развивающиеся глаза.
Икра — это икра и сперма , выпущенные или отложенные в воду водными животными . Как глагол, метать икру относится к процессу свободного выпуска икры и спермы в водоем (пресный или морской); физический акт известен как нерест . Подавляющее большинство водных и земноводных животных размножаются посредством нереста. К ним относятся следующие группы:
Кораллы , которые являются живыми колониями крошечных водных организмов, а не растений, как их иногда воспринимают. Кораллы, хотя и кажутся сидячими или ботаническими по своей природе, на самом деле размножаются, выпуская облака спермы и яйцеклеток в толщу воды, где они смешиваются.
Икра состоит из репродуктивных клеток ( гамет ) многих водных животных, некоторые из которых оплодотворяются и производят потомство. Процесс нереста обычно включает в себя выброс самками яйцеклеток (неоплодотворенных яиц) в воду, часто в больших количествах, в то время как самцы одновременно или последовательно выпускают сперматозоиды ( молоки ) для оплодотворения яиц. [1] [2] [3]
Говорят также, что грибы «размножаются», когда они выделяют белое, «волокнистое» вещество, образующее матрицу, из которой они растут . [ необходима цитата ]
Существует множество вариаций того, как происходит нерест, в зависимости от анатомических различий между полами, того, как полы взаимодействуют друг с другом, где и как выметывается икра, а также того, охраняется ли она впоследствии.
Морские животные, и особенно костистые рыбы , обычно размножаются путем нереста врассыпную . Это внешний метод размножения, при котором самка выпускает в воду много неоплодотворенных икринок. В то же время самец или несколько самцов выпускают в воду много спермы, которая оплодотворяет некоторые из этих икринок. Икринки содержат каплю питательного масла для поддержания эмбриона по мере его развития внутри икринки. Масло также обеспечивает плавучесть, поэтому икринки плавают и дрейфуют по течению. Стратегия выживания при нересте врассыпную заключается в том, чтобы рассеять оплодотворенные икринки, желательно подальше от берега, в относительно безопасное место открытого океана. Там личинки развиваются , потребляя свои жировые запасы, и в конечном итоге вылупляются из икринки в миниатюрные версии своих родителей. Чтобы выжить, они должны затем сами стать миниатюрными хищниками, питаясь планктоном. Рыбы в конечном итоге сталкиваются с другими особями своего вида ( конспецификами ), где они образуют скопления и учатся жить в стае.
Внутренне пол большинства морских животных можно определить, посмотрев на гонады . Например, самцы нерестящихся рыб гладкие и белые и составляют до 12% массы рыбы, в то время как самки яичники зернистые и оранжевые или желтые, составляющие до 70% массы рыбы. Самцы миног, миксин и лососей выпускают свою сперму в полость тела, откуда она выбрасывается через поры в брюшной полости. Самцы акул и скатов могут передавать сперму по протоку в семенной пузырек , где они хранят ее некоторое время перед выбрасыванием, в то время как костистые рыбы обычно используют отдельные семяпроводы. [4] : 141
Внешне многие морские животные, даже во время нереста, демонстрируют небольшой половой диморфизм (различия в форме или размере тела) или небольшие различия в окраске . Там, где виды диморфны, например, акулы или гуппи , самцы часто имеют пенисоподобные интромитентные органы в форме модифицированного плавника. [4] : 141
Вид является семепарирующим, если его особи мечут икру только один раз в жизни, и итеропарирующим , если его особи мечут икру более одного раза. Термин семепарность происходит от латинского semel , один раз, и pario , порождать, в то время как итеропарность происходит от itero , повторять, и pario , порождать.
Semelparity иногда называют «большим взрывом» размножения, поскольку единичное репродуктивное событие semelparity организмов обычно является крупным и фатальным для производителей. [5] Классическим примером semelparity животного является тихоокеанский лосось , который много лет живет в океане, прежде чем плыть к пресноводному ручью своего рождения, нереститься, а затем умирать. Другие нерестящиеся животные, которые являются semelparity, включают поденок , кальмаров , осьминогов , корюшку , мойву и некоторых земноводных. [6] Semelparity часто ассоциируется с r-стратегами . Однако большинство рыб и других нерестящихся животных являются итеропарными.
Когда внутренние яичники или икринки рыб и некоторых морских животных созревают для нереста, их называют икрой . Икра некоторых видов, таких как креветки , гребешки , крабы и морские ежи , востребована как деликатес для людей во многих частях мира. Икра — это название обработанной, соленой икры неоплодотворенных осетровых . Термин «мягкая икра» или «белая икра» обозначает молоки рыб . Икра лобстера называется коралловой, потому что при приготовлении становится ярко-красной. Икру (репродуктивные органы) обычно едят либо сырой, либо недолго приготовленной.
«Репродуктивное поведение рыб чрезвычайно разнообразно: они могут быть яйцекладущими (откладывают икру), яйцеживородящими (сохраняют икру в теле до тех пор, пока она не вылупится) или живородящими (имеют прямую тканевую связь с развивающимися эмбрионами и рождают живых детенышей). Все хрящевые рыбы — пластиножаберные (например, акулы, скаты и скаты) — используют внутреннее оплодотворение и обычно откладывают крупные, покрытые тяжелой оболочкой икру или рождают живых детенышей. Наиболее характерными чертами более примитивных костистых рыб является образование полиандрических (много самцов) групп размножения в открытой воде и отсутствие родительской заботы...» [7]
У рыб существует два основных способа размножения. Первый способ — откладывание икры, второй — живорождение (производство мальков живыми).
В первом методе самка откладывает икру либо на морское дно, либо на листья водных растений. Самец оплодотворяет икру, и затем оба работают вместе, чтобы защитить икру/младенцев от опасности, пока они не смогут защитить себя.
Во втором методе самец рыбы использует свой анальный плавник для передачи спермы самке рыбы и оплодотворения икры рыбы. Позже самка рождает живых мальков.
Сексуальные стратегии
Базовые стратегии
Форель-головорез — моногамный парный нерестовик.Рыба-удильщик Haplophryne mollis является полиандрической. Эта самка тащит за собой атрофированные останки самцов, с которыми она столкнулась
Моногамия происходит, когда один самец спаривается исключительно с одной самкой. Это также называется парным нерестом . [9] Большинство рыб не моногамны, а когда они моногамны, они часто чередуются с немоногамным поведением. Моногамия может возникнуть, когда кормовые и нерестовые угодья малы, когда рыбе трудно найти партнеров или когда оба пола заботятся о потомстве. [8] Многие тропические цихлиды , которые выращивают свое потомство вместе в местах, где они должны яростно защищаться от конкурентов и хищников, моногамны. [10] «У некоторых иглобрюхих и морских коньков развитие икры занимает много времени, прежде чем самка может поместить ее в выводковую сумку самца, где она оплодотворяется. Пока самец беременен, самка начинает новую партию икры, которая готова примерно в то же время, когда самец рожает детенышей от предыдущего спаривания. Такое близкое время развития способствует моногамии, особенно если вероятность встречи с другим потенциальным партнером низкая». [8]
Полигиния происходит, когда один самец получает исключительные права на спаривание с несколькими самками. При полигинии крупный заметный самец обычно защищает самок от других самцов или защищает место размножения. [8] Самки выбирают крупных самцов, которые успешно защищают основные места размножения, которые самки находят привлекательными. Например, самцы бычков защищают «пещеры» под камнями, которые подходят для инкубации эмбрионов.
Другой способ, которым самцы спариваются с несколькими самками, — это использование токов. Токи — это места, где собирается много рыб, и самцы демонстрируют друг другу свои способности. На основе этих демонстраций каждая самка затем выбирает самца, которого она хочет видеть своим партнером. Например, среди цихлид Cyrtocara eucinostomus в озере Малави до 50 000 крупных и красочных самцов демонстрируют свои способности на токовище длиной в четыре километра. Самки, которые вынашивают икру во рту, выбирают самца, которого они хотят оплодотворить. [11]
Полиандрия происходит, когда одна самка получает исключительные права на спаривание с несколькими самцами. Это происходит среди рыб, таких как рыба-клоун , которые меняют свой пол. Это также может произойти, когда самцы высиживают икру, но не могут справиться со всей икрой, которую производит самка, как, например, у некоторых иглобрюхих . [4] : 161
Самцы некоторых глубоководных удильщиков намного меньше самок. Когда они находят самку, они вгрызаются в ее кожу, выделяя фермент , который переваривает кожу их рта и ее тела, и сращивает пару до уровня кровеносных сосудов. Затем самец медленно атрофируется , теряя сначала свои пищеварительные органы, затем мозг, сердце и глаза, в конечном итоге оставаясь всего лишь парой гонад , которые выделяют сперму в ответ на гормоны в кровотоке самки, указывающие на высвобождение яйцеклетки . Это гарантирует, что когда самка будет готова к нересту, у нее будет немедленно доступный партнер. [12] Одна самка удильщика может «спариться» со многими самцами таким образом.
Полигинандрия происходит, когда несколько самцов спариваются без разбора с несколькими самками. Этот взаимный промискуитет является подходом, наиболее часто используемым нерестящимися животными, и, возможно, является «первоначальной системой спаривания рыб». [4] : 161 Обычными примерами являются кормовые рыбы , такие как сельдь , которые образуют огромные косяки для спаривания на мелководье. Вода становится молочной от спермы, а дно покрыто миллионами оплодотворенных икринок. [4] : 161
Рогоносцы
Маленькие самцы синежаберных солнечных рыб обманывают крупных самцов, принимая стратегии тапок или спутниковСамки груперов меняют свой пол на мужской, если самец недоступенПара рыб-актиний охраняет свою актинию . Если самка умирает, молодой самец вселяется, а самец-резидент меняет пол.
Альтернативные стратегии самцов, которые позволяют мелким самцам заниматься рогоносством, могут развиваться у видов, где нерест происходит под влиянием крупных и агрессивных самцов. Рогоносство является вариантом полиандрии и может происходить с тайными нерестителями (иногда называемыми тайными нерестителями ). Тайный нереститель — это самец, который спешит присоединиться к нерестовому рывку нерестовой пары. [13] Нерестовый рывок происходит, когда рыба совершает рывок вперед, обычно на почти вертикальном наклоне, выпуская гаметы на вершине, за которым следует быстрое возвращение на дно озера или моря или в скопление рыб. [14] Тайные самцы не принимают участия в ухаживании. Например, у лосося и форели самцы-каракули обычны. Это маленькие серебристые самцы, которые мигрируют вверх по течению вместе со стандартными, крупными, крючконосыми самцами и которые нерестятся, прокрадываясь в нерестовое гнездо, чтобы выпустить сперму одновременно со спарившейся парой. Такое поведение является эволюционно стабильной стратегией размножения, поскольку оно поддерживается естественным отбором, как и «стандартная» стратегия крупных самцов. [15]
Измена встречается у многих видов рыб, включая дракончиков , рыб-попугаев и губанов на тропических рифах и синежаберных солнечных рыб в пресной воде. Самцы-тапочки, которые становятся слишком большими, чтобы эффективно прятаться, становятся самцами-сателлитами . У синежаберных солнечных рыб самцы-сателлиты имитируют поведение и окраску самок. Они парят над гнездом, содержащим пару ухаживающих солнечных рыб, и постепенно спускаются, чтобы добраться до пары, как раз когда они мечут икру. Самцам может потребоваться 6 или 7 лет, чтобы эффективно функционировать как родительские самцы, но они могут функционировать как самцы-тапочки или самцы-сателлиты, когда им всего 2 или 3 года. Более мелкие самцы-сателлиты и самцы-тапочки могут быть растерзаны более сильными родительскими самцами, но они мечут икру, когда они моложе, и они не вкладывают энергию в родительскую заботу. [4] : 161–2 [16]
Гермафродитизм
Гермафродитизм происходит, когда особь вида обладает как мужскими, так и женскими репродуктивными органами или может попеременно обладать сначала одним, а затем другим. Гермафродитизм распространен среди беспозвоночных, но редок среди позвоночных. Его можно противопоставить гонохоризму , когда каждая особь вида является либо самцом, либо самкой и остается таковой на протяжении всей своей жизни. Большинство рыб являются гонохористами, но гермафродитизм, как известно, встречается в 14 семействах костистых рыб. [17]
Обычно гермафродиты последовательны , то есть они могут менять пол, обычно с самки на самца ( протогиния ). Это может произойти, если доминирующий самец удален из группы самок. Самая крупная самка в гареме может сменить пол в течение нескольких дней и заменить доминирующего самца. [17] Это встречается среди рыб коралловых рифов, таких как груперы , рыбы-попугаи и губаны . Самец реже переключается на самку ( протандрия ). [4] : 162 Например, большинство губанов являются протогинными гермафродитами в гаремной системе спаривания. [18] [19] Гермафродитизм допускает сложные системы спаривания. Губаны демонстрируют три различные системы спаривания: полигинную, лекоподобную и беспорядочную системы спаривания. [20] Групповой нерест и парный нерест происходят в системах спаривания. Тип нереста, который происходит, зависит от размера тела самца. [19] Губанообразные, как правило, демонстрируют рассеянный нерест, выбрасывая большое количество планктонных яиц, которые разносятся приливными течениями; взрослые губаны не взаимодействуют с потомством. [21] Губаны особой подгруппы семейства Labridae , Labrini, не демонстрируют рассеянного нереста.
Реже гермафродиты могут быть синхронными , то есть они одновременно обладают и яичниками, и яичками и могут функционировать как любой пол в любой момент времени. Черные хутора «по очереди выпускают сперму и яйца во время нереста. Поскольку такой обмен яйцами выгоден обеим особям, хутора, как правило, моногамны в течение коротких периодов времени — необычная ситуация для рыб». [22] Пол многих рыб не фиксирован, но может меняться в зависимости от физических и социальных изменений в среде, где обитает рыба. [23]
В частности, среди рыб гермафродитизм может окупиться в ситуациях, когда один пол имеет больше шансов выжить и размножиться, возможно, потому что он крупнее. [24] Рыбы-анемоны являются последовательными гермафродитами, которые рождаются самцами и становятся самками только тогда, когда достигают зрелости. Рыбы-анемоны живут вместе моногамно в актинии , защищенные жалами анемона. Самцам не приходится конкурировать с другими самцами, а самки-анемоны, как правило, крупнее. Когда самка умирает, туда переселяется молодая (самец) рыба-анемон, и «затем резидентный самец превращается в самку, и репродуктивные преимущества комбинации большой самки и маленького самца сохраняются». [25] У других рыб изменения пола обратимы. Например, если некоторые бычки сгруппированы по полу (самец или самка), некоторые поменяют пол. [4] : 164 [24]
Унисексуальность
Однополость возникает, когда вид является либо полностью самцовым, либо полностью самками. Однополость встречается у некоторых видов рыб и может принимать сложные формы. Squalius alburnoides , гольян, встречающийся в нескольких речных бассейнах Португалии и Испании, по-видимому, является полностью самцовым видом. Существование этого вида иллюстрирует потенциальную сложность систем спаривания у рыб. Вид возник как гибрид между двумя видами и является диплоидным , но не гермафродитным. Он может иметь триплоидные и тетраплоидные формы, включая полностью самцовые формы, которые размножаются в основном посредством гибридогенеза . [26]
Редко можно встретить настоящий партеногенез у рыб, когда самки производят женское потомство без участия самцов. Виды, состоящие только из самок, включают техасскую атерину , Menidia clarkhubbsi [27] , а также амазонскую молли . [4] : 162 Партеногенез недавно наблюдался у акул-молотов [28] и черноперых акул . [29] Известно также, что он встречается у раков [30] [31] и амфибий. [32] [33]
Стратегии нереста
Этот раздел составлен по образцу классификации нерестового поведения рыб по Balon (1975, 1984) в репродуктивных гильдиях . Эта классификация основана на том, как оплодотворяются икры (внутренние или внешние нерестилища), где откладываются икры ( пелагические или бентосные нерестилища), и заботятся ли родители об икре после нереста и как они это делают (носители, сторожа и не сторожа). [34]
Неохраняющиеся
Неохраняющие не защищают свою икру и потомство после нереста.
Нерестилища на открытом субстрате
Неохраняющиеся: Нерестилища на открытом субстрате [34]
Пелагические производители
Бентосные производители
Нерестится на грубых грунтах.
Пелагические свободные эмбрионы и личинки
Свободные от бентоса эмбрионы и личинки
Нерестится на растениях
Обязательно
Необязательно
Нерестится на мелком субстрате.
Наземные нерестилища
Щука обычно мечет икру на растительность, затопленную высокой водой. Икра прилипает к стеблям растений.
Неохранники: прячущиеся выводки [34]
Бентосные производители
Расщелины-производители
Нерестится на беспозвоночных.
Пляжные нерестилища
Горчаки передают заботу о потомстве мидиям. Этот самец горчака демонстрирует нерестовые цвета
Нерестящиеся на открытом субстрате рыбы разбрасывают икру в окружающей среде. Обычно они мечут икру стаями без сложных ритуалов ухаживания, а самцы превосходят самок по численности.
Нерестилища, которые мечут икру : выпускают свои гаметы (сперму и яйца) в открытую воду для внешнего оплодотворения. Последующей родительской заботы не происходит. [35] Около 75% видов кораллов являются нерестилищами, большинство из которых — герматипные, или рифообразующие кораллы. [36]
Пелагические нерестилища : тип бродячих нерестилищ, нерестятся в открытом море, в основном у поверхности. Обычно это пелагические рыбы, такие как тунец и сардины . Некоторые донные рыбы покидают дно, чтобы нереститься пелагически, в частности, рыбы коралловых рифов, такие как рыбы-попугаи и губаны . Пелагический нерест означает, что водные течения широко рассеивают молодь. Икра, эмбрионы и личинки пелагических нерестилищ содержат масляные шарики или имеют высокое содержание воды. В результате они плавучие и широко рассеиваются течениями. Недостатком является высокая смертность , потому что их могут легко съесть пелагические хищники или они могут дрейфовать в неподходящие места. Самки компенсируют это, откладывая большое количество икры и продлевая периоды нереста. Пелагические нерестилища, которые живут в коралловых рифах или вокруг них , могут откладывать небольшое количество икры почти ежедневно в течение нескольких месяцев. Эти рыбы имеют сложное поведение при размножении, включая смену пола , гаремы , токи и территориальность . [4] : 143
Бентические нерестилища : откладывают икру на дне моря (или озера) или около него. Обычно это донные рыбы, такие как треска и камбала . Эти виды обычно мечут икру без церемоний; они не участвуют в сложных ритуалах ухаживания. За каждой самкой обычно следуют несколько самцов, которые оплодотворяют икру по мере ее выпуска. Различные стратегии гарантируют, что икра и эмбрионы останутся на месте и не будут дрейфовать по течению. Икра может прилипать к другой икре или к тому, на что она была отложена, или икра может быть отложена в длинные нити, которые обвиваются вокруг растений или камней. Некоторые икринки впитывают воду после того, как их выпускают, поэтому их можно бросать в трещины, где они набухают и заклиниваются на месте.
Разбрасыватели икры: разбрасывают клейкие или неклейкие икринки, которые падают на субстрат, в растения или всплывают на поверхность. Эти виды не заботятся о потомстве и даже поедают собственную икру. Это часто стайные рыбы , которые нерестятся группами или парами, часто откладывая большое количество мелких икринок. Мальки быстро вылупляются.
Откладчики икры: откладывают икру на субстрат (стекло аквариума, дерево, камни, растения). Откладчики икры обычно откладывают меньше икры, чем разбрасыватели икры, хотя икра крупнее. Откладчики икры делятся на две группы: те, кто заботится о своей икре, и те, кто этого не делает. Среди откладчиков икры, которые заботятся о своей икре, есть цихлиды и некоторые сомы. Откладчики икры, которые заботятся о своем потомстве, можно разделить на две группы: нерестящиеся в полостях и нерестящиеся в открытых полостях.
Нерестящиеся в полости: откладывают икру в пещере или полости. Эти рыбы образуют пары и имеют развитую заботу о потомстве, где икра защищается и очищается. Икра вылупляется через несколько дней, и мальки часто охраняются родителями. Различные сомы , карповые и киллифы составляют большинство. Нерестящиеся в полости можно противопоставить нерестящимся в открытом (укрытии) месте, которые откладывают икру на открытой поверхности.
Прячущиеся выводки
Скрывающиеся выводки прячут свои яйца, но не проявляют родительской заботы после того, как спрятали их. Скрывающиеся выводки в основном являются бентосными нерестилищами, которые закапывают оплодотворенные яйца. Например, у лосося и форели самка роет гнездо хвостом в гравии. Эти гнезда называются нерестилищами . Затем самка откладывает икру, а самец оплодотворяет ее, в то время как обе рыбы защищают нерестилище при необходимости от других особей того же вида. Затем самка закапывает гнездо, и место гнездования покидается. В Северной Америке некоторые пескари строят гнезда из куч камней, а не роют ямы. У самцов пескарей на голове и теле есть бугорки, которые они используют, чтобы защищать место гнездования. [4] : 145
Зарывающие икру — могут обитать в водоемах, которые высыхают в определенное время года. Примером являются однолетние киллифы , которые откладывают икру в ил. Родители быстро созревают и откладывают икру, прежде чем умереть, когда вода высыхает. Икра остается в состоянии покоя, пока дожди не стимулируют вылупление.
У горчаков есть замечательная стратегия размножения, при которой родители передают ответственность за заботу о своих детенышах мидиям . Самка выдвигает свой яйцеклад в мантийную полость мидии и откладывает икру между жаберными лепестками. Затем самец выбрасывает свою сперму в поток воды, поступающий в мидию, и оплодотворение происходит внутри жабр хозяина. Одна и та же самка может использовать несколько мидий, и она откладывает только одно или два желтых овальных яйца в каждую. Ранние стадии развития защищены от хищников внутри тела мидии. Через 3–4 недели личинки уплывают от хозяина, чтобы продолжить свою жизнь самостоятельно.
Гвардейцы
Стражи: производители субстрата [34]
Тендеры на скальные породы
Тендеры на заводы
Наземные тендеры
Пелагические тендеры
Ласточки — это субстратные нерестилища. Эта держит икру в раковине брюхоногого моллюска
Стражи: Создатели гнезд [34]
Гнездовья из камней и гравия
Гнездовья в песках
Гнездовья из растительного материала
Клееварки
Неклеящиеся
Пузыристые гнезда
Дырочные гнезда
Разные материалы нестеры
Гнездовья анемонов
Колюшка склеивает растительный материал , чтобы построить свое гнездо
Охранники защищают икру и потомство после нереста, практикуя родительскую заботу (также называемую заботой о выводке ). Родительская забота - это "вложение родителей в потомство, которое увеличивает шансы потомства на выживание (и, следовательно, на размножение). У рыб родительская забота может принимать различные формы, включая охрану, строительство гнезда, обмахивание, брызгание, удаление мертвых икринок, поиск отбившихся мальков, внешнее вынашивание икры, закапывание икры, перемещение икры или мальков, эктодермальное питание, оральное вынашивание, внутренняя беременность, вынашивание икры в выводковой сумке и т. д." [37]
Территориальное поведение, как правило, необходимо для сторожей, и эмбрионы почти всегда охраняются самцами (кроме цихлид). Необходимо быть территориальным, поскольку забота об эмбрионах обычно включает в себя защиту места, где за ними ухаживают. Это также часто означает, что существует конкуренция за лучшие места для откладывания яиц. Сложное поведение ухаживания является обычным для сторожей. [4] : 145
Самцы-охранники защищают эмбрионы от хищников, поддерживают высокий уровень кислорода, разгоняя водные потоки, и очищают территорию от мертвых эмбрионов и мусора. Они защищают эмбрионы до тех пор, пока они не вылупятся, и часто также присматривают за личиночными стадиями. Время, потраченное на охрану, может варьироваться от нескольких дней до нескольких месяцев. [4] : 145
Субстратные производители
Некоторые сторожа строят гнезда ( нерестящиеся на гнездах ), а некоторые нет ( нерестящиеся на субстрате ), хотя разница между этими двумя группами может быть небольшой. [4] : 142 Нерестящиеся на субстрате очищают подходящую область поверхности, пригодную для откладывания яиц, и ухаживают за ней, но они не строят гнездо активно.
Рыба-актиния гнездится в актинии . Здесь самец охраняет икру, произведенную его партнершей.
Носители
Носители: Внешние [34]
Трансферные брудеры
Вспомогательные брудеры
Ротовые брудерные устройства
Брудеры с жаберной камерой
Брудеры для цыплят-мешочков
Самцы морских коньков вынашивают потомство в сумках.Самка цихлиды, вынашивающая мальков во рту, выглядывает изо рта
Рыбы-икрометчики — это рыбы, которые носят свои эмбрионы (а иногда и детенышей) с собой, снаружи или внутри.
Внешние носители
Ротовые брудеры — вынашивают икру или личинок во рту. Ротовые брудеры могут быть овофилами или ларвофилами. Овофильные или любящие икру оральные брудеры откладывают икру в ямку, которая засасывается в рот самки. Небольшое количество крупных икринок вылупляется во рту матери, и мальки остаются там в течение некоторого времени. Оплодотворение часто происходит с помощью икринок, которые представляют собой красочные пятна на анальном плавнике самца. Когда самка видит эти пятна, она пытается подобрать икринки, но вместо этого получает сперму, которая оплодотворяет икру у нее во рту. Многие цихлиды и некоторые лабиринтовые рыбы являются овофильными оральными брудерами. Ларвофильные или любящие личинок оральные брудеры откладывают икру на субстрат и охраняют ее, пока икра не вылупится. После вылупления самка подбирает мальков и держит их во рту. Когда мальки могут сами о себе позаботиться, их выпускают. Некоторые землееды — личинки, вынашивающие икру во рту.
Внутренние носители
Факультативные внутренние носители
Начало эволюционного процесса живорождения начинается с факультативного (необязательного) внутреннего вынашивания. Этот процесс происходит у нескольких видов яйцекладущих (откладывающих яйца) киллифиш, которые мечут икру обычным способом на субстрате, но в процессе случайно оплодотворяют икру, которую самка удерживает и не мечет. Эти икринки мечут икру позже, обычно не давая много времени для эмбрионального развития. [4] : 147
Следующим шагом в эволюции живорождения является обязательное (по необходимости) внутреннее вынашивание, когда самка сохраняет все эмбрионы. «Однако единственным источником питания для этих эмбрионов является яйцевой желток, как и в случае с икрой, вымётанной извне. Эта ситуация, также называемая яйцеживорождением , характерна для морских каменных рыб и бычков озера Байкал . Эта стратегия позволяет этим рыбам иметь плодовитость, приближающуюся к плодовитости пелагических рыб с внешним оплодотворением, но она также позволяет им защищать молодь во время их наиболее уязвимой стадии развития. Напротив, акулы и скаты, использующие эту стратегию, производят относительно небольшое количество эмбрионов и сохраняют их в течение нескольких недель до 16 месяцев или дольше. Более короткие промежутки времени характерны для видов, которые в конечном итоге откладывают свои эмбрионы в окружающую среду, окружённые роговой капсулой; тогда как более длительные периоды характерны для акул, которые сохраняют эмбрионы до тех пор, пока они не будут готовы появиться в виде активно плавающих детёнышей». [4] : 147 [38]
Живородящие рыбы
Однако некоторые рыбы не подходят под эти категории. Живородящая большая гамбузия ( Gambusia geiseri ) считалась яйцеживородящей , пока в 2001 году не было показано, что эмбрионы получают питательные вещества от матери. [39]
Нерестилища
Нерестилища — это водные пространства, где водные животные мечут икру или производят икру. После нереста икра может или не может дрейфовать на новые земли, которые становятся их местами нагула. Многие виды совершают миграции каждый год, а иногда и большие миграции, чтобы достичь своих мест нереста. Например, озера и речные водоразделы могут быть основными местами нереста для проходных рыб, таких как лосось . В наши дни часто необходимо строить рыбоходы и другие обходные системы, чтобы лосось мог прокладывать свой путь мимо плотин гидроэлектростанций или других препятствий, таких как плотины, на своем пути к местам нереста. [40] [41] Прибрежные рыбы часто используют мангровые заросли и эстуарии в качестве мест нереста, в то время как рифовые рыбы могут найти прилегающие луга морской травы , которые являются хорошими местами нереста. Короткоплавниковые угри могут путешествовать на расстояние до трех или четырех тысяч километров до своего места нереста в глубокой воде где-то в Коралловом море .
Кормовая рыба часто совершает большие миграции между местами нереста, кормления и нагула. Стаи определенного стада обычно перемещаются в треугольнике между этими местами. Например, у одной стаи сельди нерест в южной Норвегии , место кормления в Исландии , а место нагула в северной Норвегии. Такие широкие треугольные перемещения могут быть важны, поскольку кормовая рыба во время кормления не может различать собственное потомство. [42]
Мойва — кормовая рыба семейства корюшковых , обитающая в Атлантическом и Северном Ледовитом океанах. Летом она питается густыми скоплениями планктона на краю шельфового ледника. Более крупная мойва также питается крилем и другими ракообразными . Мойва движется к берегу большими стаями, чтобы метать икру, и мигрирует весной и летом, чтобы питаться в богатых планктоном районах между Исландией , Гренландией и Ян-Майеном . На миграцию влияют океанские течения . Вокруг Исландии созревающая мойва совершает большие кормовые миграции на север весной и летом. Обратная миграция происходит в сентябре-ноябре. Нерестовая миграция начинается к северу от Исландии в декабре или январе. [43]
На диаграмме справа показаны основные нерестилища и пути перемещения личинок . Мойва на пути к местам нагула окрашена в зеленый цвет, мойва на обратном пути — в синий, а места размножения — в красный. [43] В статье, опубликованной в 2009 году, исследователи из Исландии рассказывают о своем применении модели взаимодействующих частиц к стаду мойвы вокруг Исландии, успешно предсказав маршрут нерестовой миграции на 2008 год. [44]
Называемый «величайшим косяком на земле», ход сардин происходит, когда миллионы сардин мигрируют из мест нереста к югу от южной оконечности Африки на север вдоль побережья Восточного Кейпа. Чавыча совершает самую длинную пресноводную миграцию среди всех видов лососей, более 3000 километров (1900 миль) вверх по реке Юкон к местам нереста выше по течению от Уайтхорса , Юкон. Некоторые зеленые морские черепахи проплывают более 2600 километров (1600 миль), чтобы достичь мест нереста.
Примеры
Рыба
Самка золотой рыбки выметывает (выбрасывает) икру в воду, чему способствуют самцы золотой рыбки, которые одновременно выбрасывают сперму, оплодотворяющую икру снаружи.В течение двух-трех дней из уязвимых икринок золотой рыбки вылупляются личинки , которые быстро развиваются в мальков.
Золотая рыбка
Золотая рыбка , как и все карповые , откладывает икру. Обычно они начинают размножаться после значительного изменения температуры, часто весной. Самцы преследуют самок, побуждая их выпустить икру, толкая и подталкивая их. Пока самка золотой рыбки мечет икру, самец золотой рыбки остается поблизости, оплодотворяя ее. Их икра клейкая и прикрепляется к водной растительности. Икра вылупляется в течение 48–72 часов. Примерно через неделю мальки начинают принимать свою окончательную форму, хотя может пройти год, прежде чем они приобретут цвет взрослой золотой рыбки; до тех пор они имеют металлический коричневый цвет, как и их дикие предки. В первые недели жизни мальки растут быстро — адаптация, вызванная высоким риском быть съеденными взрослой золотой рыбкой.
Карп
Карп обычно мечет икру весной и летом, в зависимости от климата и условий. Уровень кислорода в воде, наличие пищи, размер каждой рыбы, возраст, количество раз, когда рыба мечет икру, и температура воды — все это факторы, которые, как известно, влияют на то, когда и сколько икринок каждый карп мечет икру в любой момент времени. [45]
Сиамская бойцовая рыбка
Перед нерестом самцы сиамских бойцовых рыб строят пузырьковые гнезда разных размеров на поверхности воды. Когда самец проявляет интерес к самке, он раздувает жабры, изгибает тело и расправляет плавники. Самка темнеет и изгибает тело вперед и назад. Процесс нереста происходит в «брачных объятиях», когда самец обхватывает самку своим телом, каждое объятие приводит к высвобождению 10–40 икринок, пока у самки не останется икры. Самец, со своей стороны, выпускает в воду молоки , а оплодотворение происходит снаружи. Во время и после нереста самец использует свой рот, чтобы извлекать тонущую икру и откладывать ее в пузырьковое гнездо (во время спаривания самка иногда помогает своему партнеру, но чаще она просто пожирает всю икру, которую ей удается поймать). Как только самка выпускает всю икру, ее прогоняют с территории самца, так как вполне вероятно, что она съест икру из-за голода. [46] Затем яйца остаются на попечении самца. Он держит их в гнезде из пузырьков, следя за тем, чтобы ни одно не упало на дно, и ремонтируя гнездо по мере необходимости. Инкубация длится 24–36 часов, и только что вылупившиеся личинки остаются в гнезде в течение следующих 2–3 дней, пока их желточные мешки полностью не рассосутся. После этого мальки покидают гнездо, и начинается стадия свободного плавания. [47]
Копеподы — это крошечные ракообразные , которые обычно размножаются либо путем распространения икры , либо путем мешочного нереста . Распространение икры разбрасывает икру в воду, но мешкообразные нерестятся, откладывая икру в яйценосный мешок. Мешкообразные нерестятся, но относительно крупные икринки, которые развиваются медленно. Напротив, широкомасштабные нерестятся, откладывая многочисленные мелкие икринки, которые развиваются быстро. [48] Однако более короткое время вылупления, являющееся результатом распространения, недостаточно коротко, чтобы компенсировать более высокую смертность по сравнению с мешкообразными нерестами. Чтобы произвести заданное количество вылупившихся икринок, широкомасштабные нерестятся должны откладывать больше икры, чем мешкообразные нерестятся. [49]
Колючие омары
После спаривания оплодотворенные яйца калифорнийского лангуста переносятся на плеоподах самки до тех пор, пока они не вылупятся, при этом одна самка выносит от 120 000 до 680 000 яиц. [50] Яйца сначала кораллово-красные, но по мере развития темнеют до темно-бордового цвета. [51] Когда она вынашивает яйца, самку называют «икриной». Яйца готовы к вылуплению через 10 недель, [50] а нерест происходит с мая по август. [52] Вылупившиеся личинки (называемые личинками филлосомы ) не похожи на взрослых особей. Вместо этого они представляют собой плоские, прозрачные животные длиной около 14 мм (0,55 дюйма), но тонкие, как лист бумаги. [53] Личинки питаются планктоном , [51] и вырастают через десять линек в десять дальнейших личиночных стадий, последняя из которых имеет длину около 30–32 мм (1,2–1,3 дюйма). [53] Полная серия личиночных линек занимает около 7 месяцев, и когда последняя стадия линяет, она превращается в состояние puerulus , которое является ювенильной формой взрослой особи, хотя все еще прозрачной. [53] Личинки puerulus оседают на морское дно, когда вода близка к своей максимальной температуре, что в Нижней Калифорнии происходит осенью. [54]
Самки омаров, вынашивающие икру, мигрируют к берегу из более глубоких вод, чтобы высидеть икру, хотя у них нет определенных мест нереста. [55] [56] Эти миграции омаров могут происходить в тесном одиночном строю «лобстерные поезда».
Устрицы — это бродячие нерестилища , то есть яйца и сперма выбрасываются в открытую воду, где происходит оплодотворение. Они протандрические ; в течение первого года они выметывают икру как самцы, выбрасывая сперму в воду. По мере того, как они растут в течение следующих двух или трех лет и развивают большие запасы энергии, они выметывают икру как самки, выбрасывая икру . Устрицы залива обычно выметывают икру к концу июня. Повышение температуры воды побуждает несколько устриц выметать икру. Это запускает нерест у остальных, замутняя воду миллионами яиц и спермы. Одна самка устрицы может производить до 100 миллионов яиц в год. Яйца оплодотворяются в воде и быстро развиваются в планктонных личинок , которые в конечном итоге находят подходящие места, такие как раковина другой устрицы, на которых они селятся. Прикрепленные личинки устриц называются спатом . Спатом являются устрицы длиной менее 25 миллиметров (0,98 дюйма).
Тихоокеанская устрица обычно раздельнополая. Их пол можно определить, изучив гонады , и он может меняться из года в год, обычно в зимние месяцы. В определенных условиях окружающей среды один пол предпочтительнее другого. Протандрия предпочтительнее в районах с высоким изобилием пищи, а протогиния встречается в районах с низким изобилием пищи. В местах обитания с высоким содержанием пищи соотношение полов во взрослой популяции, как правило, благоприятствует самкам, а в районах с низким изобилием пищи, как правило, больше самцов. Нерест тихоокеанской устрицы происходит при температуре 20 °C (68 °F). Этот вид очень плодовит , самки выпускают около 50–200 миллионов икринок через регулярные промежутки времени (со скоростью 5–10 раз в минуту) за один нерест. После освобождения из гонад яйца перемещаются через надбранхиальные камеры ( жабры ), затем проталкиваются через жаберные отверстия в мантийную камеру и, наконец, высвобождаются в воду, образуя небольшое облако. У самцов сперма высвобождается на противоположном конце устрицы вместе с обычным выдыхаемым потоком воды. [57] Повышение температуры воды считается основным сигналом в начале нереста, поскольку наступление более высоких температур воды летом приводит к более раннему нересту тихоокеанской устрицы. [58]
Личинки тихоокеанской устрицы являются планктотрофными и имеют размер около 70 мкм на стадии продиссоконха 1. Личинки перемещаются в толще воды с помощью личиночной ноги, чтобы найти подходящие места для поселения. Они могут провести несколько недель на этой фазе, которая зависит от температуры воды, солености и наличия пищи. За эти недели личинки могут рассеиваться на большие расстояния по водным течениям, прежде чем они метаморфозируют и оседают в виде небольшого спата. Подобно другим видам устриц, как только личинки тихоокеанской устрицы находят подходящую среду обитания, они прикрепляются к ней навсегда с помощью цемента, выделяемого железой в их ноге. После поселения личинки превращаются в молодую спату. Темпы роста очень быстрые в оптимальных условиях окружающей среды, и рыночный размер может быть достигнут за 18-30 месяцев. [59]
Головоногие , такие как кальмары и осьминоги, имеют выдающиеся головы и набор рук ( щупалец ), модифицированных из примитивной ноги моллюсков. Все головоногие имеют половой диморфизм . Однако у них отсутствуют внешние половые признаки, поэтому они используют цветовую коммуникацию. Ухаживающий самец приближается к вероятной партнерше, сверкая своими самыми яркими цветами, часто в ряби. Если другой головоногий моллюск является самкой и восприимчив, ее кожа изменит цвет, став бледной, и произойдет спаривание. Если другой головоногий моллюск остается ярко окрашенным, это воспринимается как предупреждение. [60]
Все головоногие размножаются, мечя икру . Большинство головоногих используют полувнутреннее оплодотворение, при котором самец помещает свои гаметы внутрь мантийной полости самки, чтобы оплодотворить яйцеклетки в единственном яичнике самки . [61] «Пенис» у большинства самцов головоногих представляет собой длинный и мускулистый конец гонодуда, используемый для передачи сперматофоров в модифицированную руку, несущую сперму, называемую гектокотиль . Она, в свою очередь, используется для передачи сперматофоров самке. У видов, у которых гектокотиль отсутствует, «пенис» длинный и способен выходить за пределы мантийной полости и передавать сперматофоры непосредственно самке. У многих головоногих спаривание происходит голова к голове, и самец может просто передавать сперму самке. Другие могут отсоединять руку, несущую сперму, и оставлять ее прикрепленной к самке. Глубоководные кальмары имеют самую большую известную длину пениса относительно размера тела среди всех подвижных животных, уступая во всем животном мире только некоторым сидячим ракообразным . Удлинение пениса у большого крючковатого кальмара может привести к тому, что пенис станет таким же длинным, как мантия, голова и конечности вместе взятые. [62] [63]
Некоторые виды вынашивают свои оплодотворенные яйца: самки бумажного наутилуса строят убежища для детенышей, в то время как кальмары-гонатииды переносят мембрану с личинками из крючков на своих руках. [64] Другие головоногие откладывают свое потомство под камни и аэрируют его, пока вылупляются щупальца. В основном яйца предоставлены сами себе; многие кальмары откладывают сосискообразные связки яиц в расщелинах или иногда на морском дне. Каракатицы откладывают яйца отдельно в футлярах и прикрепляют их к коралловым или водорослевым листьям. [65] Как и тихоокеанский лосось, головоногие моллюски в основном семелепородящие , мечут много мелких яиц за одну партию, а затем умирают. Головоногие обычно живут быстро и умирают молодыми. Большая часть энергии, получаемой из их пищи, используется для роста, и они быстро созревают до размеров взрослой особи. Некоторые набирают до 12% массы своего тела каждый день. Большинство живут в течение одного-двух лет, размножаясь и затем вскоре умирая. [66] [67]
Иглокожие
У морских ежей пять гонад . Эти гонады ( икра ) являются востребованным деликатесом.
Иглокожие — морские животные, широко распространенные во всех океанах, но не встречающиеся в пресной воде. Прямо под кожей находится эндоскелет, состоящий из известковых пластин или косточек .
Морские ежи
Морские ежи — это колючие иглокожие со сферическими телами, которые обычно содержат пять гонад . Они медленно двигаются, питаются в основном морскими водорослями и важны для рациона морских выдр . Морские ежи раздельнополы , имеют отдельные мужские и женские полы, хотя, как правило, нет простого способа различить их. Гонады выстланы мышцами под брюшиной , и они позволяют животному выдавливать свои гаметы через проток в окружающую морскую воду, где происходит оплодотворение. [68] Их икра (мужские и женские гонады) мягкая и тающая, с цветом от оранжевого до бледно-желтого, и пользуется спросом как деликатес во многих частях мира.
Морские огурцы
Морские огурцы — это кожистые иглокожие с удлиненными телами, которые содержат одну разветвленную гонаду. Они встречаются на морском дне по всему миру и в большом количестве встречаются на глубоководном морском дне, где они часто составляют большую часть животной биомассы . [69] Они питаются планктоном и разлагающимися органическими остатками, найденными на морском дне, ловя проплывающую мимо пищу своими открытыми щупальцами или просеивая донные отложения . Как и морские ежи, большинство морских огурцов размножаются, выпуская сперму и яйцеклетки в океанскую воду. В зависимости от условий один организм может производить тысячи гамет .
Морские огурцы, как правило, раздельнополы , с отдельными самцами и самками. Репродуктивная система состоит из одной гонады , состоящей из скопления трубочек, впадающих в один проток, который открывается на верхней поверхности животного, рядом со щупальцами. [68] Многие виды оплодотворяют свои яйца внутренне. Оплодотворенное яйцо развивается в мешочке на теле взрослой особи и в конечном итоге вылупляется как молодой морской огурец. [70] Несколько видов вынашивают свое потомство внутри полости тела, рождая через небольшой разрыв в стенке тела рядом с анусом. Остальные виды развивают свои яйца в свободно плавающую личинку , обычно примерно через три дня развития. Эта личинка плавает с помощью длинной полосы ресничек, обернутых вокруг ее тела. По мере роста личинка трансформируется в бочкообразное тело с тремя-пятью отдельными кольцами ресничек. Щупальца обычно являются первыми признаками взрослой особи, появляющимися перед обычными трубчатыми ножками. [68]
Земноводные животные
Амфибии успешно решили большинство проблем, связанных с воздействием воздуха. Но их репродуктивная система была и остается связанной с водой, и она остается очень похожей на рыбью. Почти все амфибии нерестятся в воде и откладывают большое количество мелких яиц, из которых быстро вылупляются плавающие личинки. Яйцам не нужна сложная защита от высыхания, потому что если среда высыхает, личинки обречены так же, как и яйца. Таким образом, отбор действовал, поощряя выбор подходящих мест для откладывания яиц, а не подходящих устройств для защиты яиц. И рыбы, и амфибии могут мигрировать на большие расстояния для нереста, и предпочтительные места часто оспариваются яростно.
Амфибии встречаются в пресноводных озерах и прудах и около них, но не в морской среде. Примерами являются лягушки и жабы, саламандры , тритоны и червяги (которые напоминают змей). Это холоднокровные животные, которые метаморфозируют из молодой формы, дышащей водой, обычно во взрослую форму, дышащую воздухом, хотя грязевые лягушки сохраняют жабры во взрослом состоянии.
Лягушки и жабы
Самки лягушек и жаб обычно мечут в воду студенистые массы яиц, содержащие тысячи яиц. Различные виды откладывают яйца отличительными и опознаваемыми способами. Например, американская жаба откладывает длинные нити яиц. Яйца очень уязвимы для хищников , поэтому лягушки выработали множество методов, чтобы обеспечить выживание следующего поколения. В более холодных районах эмбрион черный, чтобы поглощать больше тепла от солнца, что ускоряет развитие. Чаще всего это включает синхронное размножение . Многие особи будут размножаться одновременно, подавляя действия хищников; большая часть потомства все равно погибнет из-за хищников, но есть больше шансов, что некоторые выживут. Другой способ, с помощью которого некоторые виды избегают хищников и патогенов, которым яйца подвергаются в прудах, — это откладывание яиц на листьях над прудом с студенистым покрытием, предназначенным для удержания влаги. У этих видов головастики падают в воду после вылупления. Яйца некоторых видов, отложенные вне воды, могут улавливать вибрации находящихся поблизости хищных ос или змей и вылупляются рано, чтобы избежать съедения. [72]
Хотя продолжительность стадии яйца зависит от вида и условий окружающей среды, водные яйца обычно вылупляются в течение одной недели. В отличие от саламандр и тритонов, лягушки и жабы никогда не становятся половозрелыми, пока находятся в стадии личинки. Вылупившиеся яйца продолжают жизнь в виде головастиков , которые обычно имеют овальные тела и длинные, вертикально сплющенные хвосты. Как правило, свободноживущие личинки полностью водные. У них нет век, и они имеют хрящевой скелет, систему боковой линии , жабры для дыхания (сначала внешние жабры, позже внутренние жабры) и хвосты со спинными и вентральными складками кожи для плавания. [73] У них быстро развивается жаберный мешок, который покрывает жабры и передние ноги; легкие также развиваются на ранней стадии как вспомогательный орган дыхания. Некоторые виды, которые проходят метаморфоз внутри яйца и вылупляются в маленьких лягушек, никогда не развивают жабры; Вместо этого есть специализированные участки кожи, которые отвечают за дыхание. У головастиков также нет настоящих зубов, но челюсти у большинства видов обычно имеют два удлиненных параллельных ряда небольших ороговевших структур, называемых керадонтами, в верхней челюсти, в то время как нижняя челюсть имеет три ряда керадонтов, окруженных роговым клювом , но количество рядов может быть меньше (иногда нулевым) или намного больше. [74] Головастики питаются водорослями , включая диатомовые водоросли , отфильтрованные из воды через жабры . Некоторые виды плотоядны на стадии головастика, поедая насекомых, более мелких головастиков и рыбу. Среди головастиков наблюдался каннибализм . Ранние развившиеся особи, которые приобретают ноги, могут быть съедены другими, поэтому поздние расцветающие особи живут дольше. [75]
Морские черепахи — амфибийные рептилии, но они не амфибии . Рептилии относятся к классу Reptilia, а амфибии — к классу Amphibia . Это две различные таксономические группы. У рептилий чешуя и кожистая кожа, в то время как кожа амфибий гладкая и пористая. В отличие от лягушек, яйца морских черепах имеют прочную кожистую оболочку, которая позволяет им выживать на суше, не высыхая.
Некоторые морские черепахи мигрируют на большие расстояния между местами кормления и нереста. У зеленых черепах есть места кормления вдоль побережья Бразилии. Каждый год тысячи этих черепах мигрируют примерно на 2300 километров (1400 миль) к месту своего нереста, острову Вознесения в Атлантике, который имеет ширину всего 11 километров (6,8 миль). Каждый год возвращающиеся черепахи роют от 6000 до 15000 гнезд, часто возвращаясь на тот же пляж, где они вылупились. Самки обычно спариваются каждые два-четыре года. Самцы, с другой стороны, посещают места размножения каждый год, пытаясь спариться. [76] Спаривание зеленых морских черепах похоже на спаривание других морских черепах. Самки черепах контролируют процесс. Несколько популяций практикуют полиандрию , хотя это, по-видимому, не приносит пользы вылупившимся детенышам. [77] После спаривания в воде самка перемещается выше линии прилива на пляже, где она роет яму задними ластами и откладывает яйца. Размер выводка зависит от возраста самки и вида, но кладка зеленой черепахи составляет от 100 до 200 детенышей. Затем она засыпает гнездо песком и возвращается в море. [78]
Примерно через 45–75 дней яйца вылупляются ночью, и детеныши инстинктивно направляются прямо в воду. Это самое опасное время в жизни черепахи. Пока они ходят, их хватают хищники, такие как чайки и крабы . Значительный процент так и не добирается до океана. Мало что известно о первоначальной истории жизни недавно вылупившихся морских черепах. [79] Молодь проводит от трех до пяти лет в открытом океане, прежде чем они, еще незрелые детеныши, переходят к постоянному образу жизни на мелководье. [80] [81] Предполагается, что им требуется от двадцати до пятидесяти лет, чтобы достичь половой зрелости . Отдельные особи живут до восьмидесяти лет в дикой природе. [78] Они относятся к самым крупным морским черепахам, многие из которых достигают длины более метра и веса до 300 килограммов (660 фунтов). [82]
Водные насекомые
Водные насекомые также мечут икру. Подёнки «знамениты своей короткой взрослой жизнью. У некоторых видов есть менее часа, чтобы спариться и отложить яйца, прежде чем они умрут. Их предвзрослая стадия, известная как субимаго, может быть ещё короче — возможно, она длится всего несколько минут, прежде чем они линяют во взрослую форму. Поэтому подёнки проводят большую часть своей жизни в виде нимфы, скрытой от глаз под водой». [83]
Кораллы
Жизненные циклы вещателей и брудеров
Кораллы могут быть как гонохорическими (однополыми), так и гермафродитными , каждый из которых может размножаться половым и бесполым путем. Размножение также позволяет кораллам заселять новые территории.
Кораллы преимущественно размножаются половым путем . 25% герматипных кораллов (каменистые кораллы) образуют однополые ( гонохорические ) колонии, в то время как остальные являются гермафродитными . [36] Около 75% всех герматипных кораллов «транслируют икру», выпуская гаметы — яйца и сперму — в воду для распространения потомства. Гаметы сливаются во время оплодотворения, образуя микроскопическую личинку , называемую планулой , обычно розового цвета и эллиптической формы. Типичная колония кораллов образует несколько тысяч личинок в год, чтобы преодолеть трудности с образованием новой колонии. [84]
Планулы демонстрируют положительный фототаксис , плывя к свету, чтобы достичь поверхностных вод, где они дрейфуют и растут, прежде чем спуститься, чтобы найти твердую поверхность, к которой они могут прикрепиться и основать новую колонию. Они также демонстрируют положительный сонотаксис , двигаясь к звукам, которые исходят от рифа и прочь от открытой воды. [85] Высокие показатели неудач поражают многие стадии этого процесса, и хотя каждая колония выпускает миллионы гамет, образуется очень мало новых колоний. Время от нереста до оседания обычно составляет 2–3 дня, но может быть до 2 месяцев. [86] Личинка вырастает в полип и в конечном итоге становится коралловой головой путем бесполого почкования и роста.
Кораллы используют два способа полового размножения, которые различаются тем, высвобождаются ли женские гаметы:
Распространение , большинство из которых массово нерестятся, в значительной степени зависит от экологических сигналов, поскольку они выпускают в воду как сперму, так и яйца. Кораллы используют долгосрочные сигналы, такие как продолжительность дня , температура воды и/или скорость изменения температуры. Краткосрочным сигналом чаще всего является лунный цикл , а заход солнца сигнализирует о высвобождении. [36] Около 75% видов кораллов являются распространениями, большинство из которых являются герматипными, или рифообразующими кораллами. [36] Положительно плавучие гаметы всплывают к поверхности, где оплодотворение производит личинок планулы . Личинки плывут к поверхностному свету, чтобы попасть в течения, где они обычно остаются в течение двух дней, но иногда до трех недель, а в одном известном случае - двух месяцев, [86] после чего они оседают и превращаются в полипы и образуют колонии.
Брудеры чаще всего агерматипичны (не строят рифы) в областях с сильным течением или волнением. Брудеры выпускают только сперму, которая имеет отрицательную плавучесть, и могут вынашивать неоплодотворенные яйца в течение недель, что снижает необходимость в массовых синхронных нерестах, которые иногда случаются. [36] После оплодотворения кораллы выпускают личинок планулы , которые готовы к оседанию. [88]
Грибы
Сбор вешенки Pleurotus ostreatus , выращенной с использованием мицелия, помещенного в смесь опилок , помещенную в пластиковые контейнеры.
Грибы не являются растениями и требуют других условий для оптимального роста. Растения развиваются посредством фотосинтеза , процесса, который преобразует атмосферный углекислый газ в углеводы , особенно целлюлозу . В то время как солнечный свет является источником энергии для растений, грибы получают всю свою энергию и материалы для роста из своей среды роста посредством биохимических процессов разложения . Это не означает, что свет является ненужным требованием, поскольку некоторые грибы используют свет в качестве сигнала для стимуляции плодоношения. Однако все материалы для роста уже должны присутствовать в среде роста. Вместо семян грибы размножаются половым путем во время подземного роста и бесполым путем через споры . Любой из них может быть загрязнен воздушными микроорганизмами, которые будут мешать росту грибов и препятствовать получению здорового урожая. Мицелий , или активно растущая культура грибов, помещается на субстрат для роста, чтобы посеять семена или ввести грибы для роста на субстрате . Это также известно как инокуляция, нерест или добавление мицелия. Его основные преимущества заключаются в снижении вероятности заражения, одновременно давая грибам прочное начало. [89] [90]
↑ Spawn Архивировано 29 ноября 2014 г. в словаре Wayback Machine Fishbase. Получено 3 февраля 2011 г.
↑ Нерест. Архивировано 21 июня 2013 г. в словаре Wayback Machine Fishbase. Получено 3 февраля 2011 г.
↑ Гаметы. Архивировано 15 сентября 2013 г. в словаре Wayback Machine Fishbase. Получено 3 февраля 2011 г.
^ abcdefghijklmnopq Moyle PB и Cech JJ (2004) Рыбы, введение в ихтиологию. 5-е изд., Бенджамин Каммингс. ISBN 978-0-13-100847-2
^ Роберт Э. Риклефс и Гэри Леон Миллер (1999). Экология. Macmillan ISBN 0-7167-2829-X
^ Leiner, NO; Setz EZF; Silva WR (2008). «Semelparity и факторы, влияющие на репродуктивную активность бразильского тонкого опоссума (Marmosps paulensis) в юго-восточной Бразилии». Журнал маммологии . 89 (1): 153–158. doi : 10.1644/07-MAMM-A-083.1 .
^ "spawning." Encyclopaedia Britannica. Encyclopaedia Britannica Online. Encyclopaedia Britannica, 2011. Web. 03 февраля 2011. < "Spawning | biology | Britannica". Архивировано из оригинала 2012-11-02 . Получено 2011-02-05 .>
^ abcd Берглунд А (1997) «Системы спаривания и распределение по полу» Страницы 237–265 в JJ Godon, ed. Поведенческая экология костистых рыб . Oxford University Press. ISBN 0-19-850503-5 .
^ Парный нерест. Архивировано 21 июня 2013 г. в словаре Wayback Machine Fishbase. Получено 3 февраля 2011 г.
^ Барлоу Г. В. (2000) Цихлиды: грандиозный эксперимент природы в эволюции. Архивировано 02.05.2018 в Wayback Machine Perseus Publishing, ISBN 0-7382-0528-1 .
^ Маккей (1983). «Экология и поведение при размножении цихилидовых рыб Cyrtocara eucinostomus на большом току в озере Малави, Африка». Environ. Biol. Fish . 8 (2): 81–96. Bibcode : 1983EnvBF...8...81M. doi : 10.1007/BF00005175. S2CID 27001657.
^ Теодор В. Питч (1975). «Ранний половой паразитизм у глубоководной цератиоидной рыбы-удильщика Cryptopsaras couesi Gill». Nature . 256 (5512): 38–40. Bibcode :1975Natur.256...38P. doi :10.1038/256038a0. S2CID 4226567.
^ Нерест полосатый Архивировано 10 февраля 2015 г. в словаре Wayback Machine Fishbase. Получено 11 февраля 2011 г.
^ Нерестовая лихорадка. Архивировано 10 февраля 2015 г. в словаре Wayback Machine Fishbase. Получено 11 февраля 2011 г.
^ Gross MR (1984) «Рыба-луна, лосось и эволюция альтернативных репродуктивных стратегий и тактик у рыб. Архивировано 24 мая 2019 г. в Wayback Machine ». Страницы 55–75 в GW Potts и RJ Wottoon, ред. Воспроизводство рыб: стратегии и тактики . Academic Press.
^ Валовой MR (1982). «Кроссовки, спутники и родители: стратегии полиморфного спаривания североамериканских солнечных рыб». Zeitschrift für Tierpsychologie . 60 : 1–26. doi :10.1111/j.1439-0310.1982.tb01073.x.
^ ab Shapiro DY (1984) «Смена пола и социодемографические процессы у рыб коралловых рифов» Страницы 103–116 в GW Potts и RK Wootoon, ред., Воспроизводство рыб: стратегии и тактики , Academic Press.
^ Робертсон, DR; RR Уорнер (1978). «Половые паттерны у губовидных рыб Западного Карибского моря II: рыбы-попугаи (Scaridae)». Smithsonian Contributions to Zoology . 255 (255): 1–26. doi :10.5479/si.00810282.255.
^ ab Kazancioglu, E.; SH Alonzo (август 2010 г.). «Сравнительный анализ смены пола у Labridae подтверждает гипотезу преимущества размера». Evolution . 64 (8): 2254–2264. doi : 10.1111/j.1558-5646.2010.01016.x . PMID 20394662.
^ Колин, ПЛ; Л. Дж. Белл (1992). «Аспекты нереста лабридовых и скаридовых рыб (Pisces, Labroidei) на атолле Эниветок, Маршалловы острова с заметками о других семействах (исправленное переиздание.)». Экологическая биология рыб . 33 (3): 330–345. doi : 10.1007/BF00005881 .
^ Hanel, R.; MW Westneat; C. Sturmbauer (декабрь 2002 г.). «Филогенетические отношения, эволюция поведения по уходу за потомством и географическое видообразование в трибе губанов Labrini». Журнал молекулярной эволюции . 55 (6): 776–789. Bibcode : 2002JMolE..55..776H. doi : 10.1007/s00239-002-2373-6. PMID 12486536. S2CID 3002410.
^ Фишер EA, Петерсон CW (1987). «Эволюция сексуальности у морских окуней». BioScience . 37 (7): 482–489. doi :10.2307/1310420. JSTOR 1310420.
^ Чан СТХ и Йенг ВСБ (1983) «Контроль пола и смена пола у рыб в естественных условиях». Страницы 171–222 в WS Hoar, DJ Randall и EM Donaldson, ред., Физиология рыб 9B: Репродукция, поведение и контроль фертильности . Academic Press.
^ ab Kuwamura, Tetsuo; Nakashima, Yasuhiro (1998). «Новые аспекты смены пола среди рифовых рыб: недавние исследования в Японии». Environmental Biology of Fishes . 52 (1–3): 125–135. Bibcode : 1998EnvBF..52..125K. doi : 10.1023/A:1007389519702. S2CID 30244987.
^ Фрике, Ганс; Фрике, Симона (1977). «Моногамия и смена пола при агрессивном доминировании у рыб коралловых рифов». Nature . 266 (5605): 830–832. Bibcode :1977Natur.266..830F. doi :10.1038/266830a0. PMID 865603. S2CID 4177265.
^ Alves MJ, Collarea-Pereira MJ, Dowling TE, Coelho MM (2002). «Генетика поддержания чисто мужской линии в комплексе Squalius alburnoides ». J. Fish Biol . 60 (3): 649–662. Bibcode : 2002JFBio..60..649A. doi : 10.1111/j.1095-8649.2002.tb01691.x.
^ "У акулы в неволе было 'девственное рождение'". BBC News . 2007-05-23. Архивировано из оригинала 17 декабря 2008 года . Получено 23 декабря 2008 года .
^ "'Непорочное зачатие' для аквариумной акулы". Metro.co.uk . 2008-10-10. Архивировано из оригинала 2008-10-11 . Получено 2008-10-10 .
^ Холлидей, Тим Р.; Крейг Адлер, ред. (1986). Рептилии и амфибии . Torstar Books. стр. 101. ISBN978-0-920269-81-7.
↑ Уокер, Брайан (11.11.2010). «Ученые обнаружили неизвестные виды ящериц на обеденном столе». CNN . Архивировано из оригинала 08.11.2012 . Получено 11.11.2010 .
^ abcdefg Адаптировано из
Balon EK (1975). «Репродуктивные гильдии у рыб: предложение и определение». J. Fish. Res. Board Can . 32 (6): 821–864. doi :10.1139/f75-110.
Balon EK (1984) «Закономерности эволюции репродуктивных стилей у рыб». Страницы 35–53 в GW Potts и RJ Wootton, ред., Воспроизводство рыб: стратегии и тактики . Лондон: Academic Press.
^ Транслируемые нерестилища Архивировано 25 сентября 2015 г. в словаре Wayback Machine Fishbase. Получено 3 февраля 2011 г.
^ abcdef Верон, ДЖЕН (2000). Кораллы мира. Том 3 (3-е изд.). Австралия: Австралийский институт морских наук и CRR Qld Pty Ltd. ISBN978-0-642-32236-4.
^ Родительская забота Архивировано 25 января 2016 г. в словаре Wayback Machine Fishbase. Получено 3 февраля 2011 г.
^ Wourms JP (1981). «Живорождение: материнско-плодовые отношения у рыб». Интегративная и сравнительная биология . 21 (2): 473–515. doi : 10.1093/icb/21.2.473 .
^ Марш-Мэтьюз Э., Скирковски П. и ДеМаре А. (2001) «Прямые доказательства передачи питательных веществ от матери к эмбриону у живородящей рыбы Gambusia geiseri» Copeia , 2001 : 1(1-6).
^ Управление по оценке технологий Вашингтон, округ Колумбия (1995) Технологии прохода рыбы: защита на гидроэнергетических объектах Diana Publishing, ISBN 1-4289-2016-1 .
↑ Спасти лосося. Архивировано 18 мая 2011 г. в Wayback Machine (1997) Инженерный корпус армии США.
^ Dragesund O, Johannessen A, Ulltang Ø (1997). «Изменение миграции и численности норвежской весенненерестующей сельди (Clupea harengus L.)» (PDF) . Sarsia . 82 (2): 97–105. doi :10.1080/00364827.1997.10413643. Архивировано (PDF) из оригинала 28.09.2011.
^ ab Vilhjalmsson, H (2002). «Мойва (Mallotus villosus) в экосистеме Исландия–Восточная Гренландия–Ян-Майен». Журнал морской науки ICES . 59 (5): 870–883. Bibcode : 2002ICJMS..59..870V. doi : 10.1006/jmsc.2002.1233.
^ Барбаро1 А, Эйнарссон Б, Бирнир1 Б, Сигурдссон С, Валдимарссон С, Палссон ОК, Свейнбьёрнссон С и Сигурдссон П (2009) «Моделирование и симуляция миграции пелагических рыб». Архивировано 25 июня 2010 г. в журнале Wayback Machine ICES Journal. Морских Наук , 66 (5):826-838.
^ http://www.carp.me.uk Архивировано 21.03.2011 в Wayback Machine Информация о нересте карпа
^ Леонг, Пол (2004). "Советы по нересту Bettas". Архивировано из оригинала 2009-03-02 . Получено 2009-03-13 .. Получено 13 марта 2009 г.
^ Рейнуотер FL и Миллер EJ (1967) «Ухаживание и репродуктивное поведение сиамской бойцовой рыбки Betta splendens Regan». Архивировано 13 мая 2013 г. в Wayback Machine Proceedings Оклахомской академии наук , Университет штата Оклахома.
^ Миллер CB (2004) Биологическая океанография Wiley-Blackwell, ISBN 0-632-05536-7 .
^ Kiorboe T, Sabatini M (1995). «Масштабирование плодовитости, роста и развития морских планктонных веслоногих рачков». Mar. Ecol. Prog. Ser . 120 : 285–298. Bibcode :1995MEPS..120..285K. doi : 10.3354/meps120285 .
^ ab Alice Cascorbi (10 февраля 2004 г.). "Seafood Watch Seafood Report. Spiny Lobsters, Vol. II. California Spiny Lobster Panulirus interruptus" (PDF) . Monterey Bay Aquarium . Архивировано из оригинала (PDF) 6 июля 2010 г.
^ ab William N. Shaw (1986). "Профили видов: истории жизни и экологические требования прибрежных рыб и беспозвоночных (Тихоокеанский юго-запад) – лангуст" (PDF) . Биологические отчеты Службы охраны рыбных ресурсов и диких животных США . 82 (11.47). Инженерный корпус армии США : TR EL–82–4. 10 стр. Архивировано (PDF) из оригинала 2007-07-13.
^ abc Martin W. Johnson (1960). «Дрейф личинок калифорнийского лангуста Panulirus interruptus в открытом море» (PDF) . California Co-operative Oceanic Fisheries Investigations . 7 : 147–161. Архивировано из оригинала (PDF) 20 июля 2011 г.
^ Серхио А. Гусман-Дель Проо, Хорхе Каррильо-Лагуна, Хорхе Бельмар-Перес, Сара де ла Кампа Х., Алехандро Вилья Б. (1996). «Поселение красного лангуста ( Panulirus ignoreus ) в Баия-Тортугас, Нижняя Калифорния, Мексика». Ракообразные . 69 (8): 949–957. дои : 10.1163/156854096X00394. JSTOR 20105816.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
^ Американский омар (Homarus americanus) Архивировано 04.01.2011 в Wayback Machine NMFS и NOAA. Обновлено 5 октября 2010. Получено 3 февраля 2011.
^ Fogarty MJ (1998) «Последствия миграции и личиночного обмена в запасах американских омаров: пространственная структура и устойчивость» Архивировано 05.01.2016 в Wayback Machine, стр. 273–282 в Трудах Северо-Тихоокеанского симпозиума по оценке и управлению запасами беспозвоночных , выпуск 125, A Campbell, ред. GS Jamieson и A Campbell, NRC Research Press, ISBN 0-660-17221-6 .
^ Куэйл, ДБ (1969). Культура тихоокеанских устриц в Британской Колумбии , стр. 23. Первое издание. Оттава: The Queen's Printer.
^ Grangeré, K.; et al. (2009). «Моделирование влияния факторов окружающей среды на физиологическое состояние тихоокеанской устрицы Crassostrea gigas в эстуарном заливе; залив Вей (Франция)» (PDF) . Journal of Sea Research . 62 (2–3): 147–158. Bibcode :2009JSR....62..147G. doi :10.1016/j.seares.2009.02.002.
^ Информационный листок о тихоокеанских устрицах. Архивировано 13 мая 2012 г. на Wayback Machine , Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций (ФАО).
^ Бранч Джордж, Бранч, Марго и Баннистер, Энтони (1981).Живые берега Южной Африки. Кейптаун: C. Struik. ISBN 978-0-86977-115-0.{{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
^ Головоногие. Архивировано 2007-10-20 в Wayback Machine Живой мир моллюсков. Роберт Нордсик.
^ аб Архипкин, А.И.; Лаптиховский, В.В. (2010). «Наблюдение за удлинением пениса у Onykia ingens: значение для переноса сперматофоров у глубоководных кальмаров». Журнал исследований моллюсков . 76 (3): 299–300. дои : 10.1093/mollus/eyq019 .
^ ab Walker, M. 2010. Обнаружен половой орган суперкальмара. Архивировано 07.07.2010 в Wayback Machine . BBC Earth News , 7 июля 2010 г.
^ Seibel, BA; Robison, BH; Haddock, SH (декабрь 2005 г.). "Уход за икрой кальмара после нереста". Nature . 438 (7070): 929. Bibcode :2005Natur.438..929S. doi : 10.1038/438929a . ISSN 0028-0836. PMID 16355206.
^ Mapes, RH; Nützel, Alexander (2009). "Размножение позднепалеозойских моллюсков: поведение откладывания яиц головоногими моллюсками и палеобиология личинок брюхоногих моллюсков". Lethaia . 42 (3): 341. Bibcode :2009Letha..42..341M. doi :10.1111/j.1502-3931.2008.00141.x.
^ Boyle, Peter; Rodhouse, Paul (2004). Головоногие: экология и рыболовство. Ames, Iowa: Blackwell. doi :10.1002/9780470995310.ch2. ISBN978-0-632-06048-1.
^ Бранч ГМ, Гриффитс CL, Бранч МЛ и Бекли LE (2005) Два океана ISBN 0-86486-672-0
^ Коуэн, Ричард (2005) История жизни John Wiley and Sons, ISBN 1-4051-1756-7 .
^ Warkentin, KM (1995). «Адаптивная пластичность в возрасте вылупления: ответ на компромиссы риска хищничества». Труды Национальной академии наук . 92 (8): 3507–3510. Bibcode : 1995PNAS...92.3507W. doi : 10.1073/pnas.92.8.3507 . PMC 42196. PMID 11607529 .
^ "Anura :: От головастика до взрослой особи - Онлайн-энциклопедия Britannica". Britannica.com. Архивировано из оригинала 2012-11-02 . Получено 2008-11-03 .
^ "Личинки: Информация из". Answers.com. Архивировано из оригинала 2010-06-08 . Получено 2010-03-18 .
^ Лягушки найдены в Великобритании. Получено 18 июля 2007 г. Архивировано 5 июня 2009 г. на Wayback Machine
^ "Австралийские виды, находящиеся под угрозой исчезновения: зеленая черепаха (Chelonia mydas)" (PDF) (пресс-релиз). Правительство Австралии. 2006. Архивировано из оригинала (PDF) 2007-09-11 . Получено 2007-08-15 .
^ Ли, Патрисия ЛМ; Грэм К. Хейс (2004-04-27). «Полиандрия у морской черепахи: самки делают лучшее из плохой работы». Труды Национальной академии наук . 101 (17): 6530–6535. Bibcode : 2004PNAS..101.6530L. doi : 10.1073 /pnas.0307982101 . PMC 404079. PMID 15096623.
^ ab "Зеленая морская черепаха (Chelonia mydas)". National Geographic - Животные . Национальное географическое общество. 2005-12-29. Архивировано из оригинала 2007-02-05 . Получено 2007-02-21 .
^ "Зеленая морская черепаха (Chelonia mydas)". Полевой офис Северной Флориды . Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США. 2005-12-29. Архивировано из оригинала 2007-02-24 . Получено 2007-02-21 .
^ Райх, Кимберли Дж.; Карен А. Бьорндал; Алан Б. Болтен (18 сентября 2007 г.). «Потерянные годы зеленых черепах: использование стабильных изотопов для изучения скрытых стадий жизни». Biology Letters . 3 (6): 712–4. doi :10.1098/rsbl.2007.0394. PMC 2391226. PMID 17878144 .
^ Фаулер, Стивен (2002-04-21). "О зеленой черепахе на острове Вознесения". Черепахи . Общество наследия острова Вознесения. Архивировано из оригинала 2007-10-30 . Получено 2007-09-16 .
↑ Mayfly Архивировано 06.02.2011 на Wayback Machine BBC. Получено 3 февраля 2011.
^ Барнс, Р. и; Хьюз, Р. (1999). Введение в морскую экологию (3-е изд.). Молден, Массачусетс: Blackwell Science, Inc. стр. 117–141. ISBN978-0-86542-834-8.
^ "Baby Corals Dance Their Way Home". New Scientist . 16 мая 2010 г. Архивировано из оригинала 20 мая 2010 г. Получено 8 июня 2010 г.
^ ab Jones, OA & R. Endean. (1973). Биология и геология коралловых рифов. Нью-Йорк, США: Harcourt Brace Jovanovich. стр. 205–245. ISBN978-0-12-389602-5.
^ Хатта, М., Фуками, Х., Ван, В., Омори, М., Шимоике, К., Хаясибара, Т., Ина, Й., Сугияма, Т. (1999). «Репродуктивные и генетические доказательства сетчатой эволюционной теории массового нереста кораллов». Молекулярная биология и эволюция . 16 (11): 1607–1613. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026073 . PMID 10555292.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
^ Мадл, П. и Йип, М. (2000). «Полевая экскурсия в провинцию Милн-Бей – Папуа-Новая Гвинея». Архивировано из оригинала 28-01-2012 . Получено 31-03-2006 .
^ Чанг, Шу-Тин; Чанг, С.; Майлз, ПГ (2004). Грибы, выращивание, пищевая ценность, лекарственный эффект и воздействие на окружающую среду. CRC Press. С. 15, 17, 69, 73, 139. ISBN978-0-8493-1043-0.
^ Браткович, Стивен М. "Производство грибов шиитаке: плодоношение, сбор урожая и хранение урожая". Архивировано из оригинала 2007-12-06.
Дальнейшее чтение
Коул, Кэтлин С. (2010) Размножение и сексуальность у морских рыб: закономерности и процессы. Издательство Калифорнийского университета. ISBN 978-0-520-26433-5 .
.gif/1280px-Haplophryne_mollis_(female,_with_atrophied_male_attached).gif)
