stringtranslate.com

Галоархеи

Галоархеи ( галофильные археи , галофильные архебактерии , галобактерии ) [1] — класс прокариотических организмов подтипа архей Euryarchaeota [2] , обнаруженных в воде , насыщенной или почти насыщенной солью . Галобактерии в настоящее время считаются археями, а не бактериями , и являются одной из самых больших групп. Название «галобактерии» было присвоено этой группе организмов до того, как было осознано существование домена Archaea , и, хотя оно является действительным в соответствии с таксономическими правилами, его следует обновить. [3] Галофильные археи обычно называют галоархеями, чтобы отличать их от галофильных бактерий.

Эти микроорганизмы относятся к галофильным организмам, которым для роста требуются высокие концентрации соли, при этом большинству видов для роста и выживания требуется более 2,0 М NaCl . [4] Они представляют собой отдельную эволюционную ветвь архей , отличающуюся наличием эфирно-связанных липидов и отсутствием муреина в клеточных стенках .

Галоархеи могут расти аэробно или анаэробно. Части мембран галоархеи имеют пурпурный цвет, [5] а крупные цветки галоархеи кажутся красноватыми из-за пигмента бактериородопсина , родственного ретинальному пигменту родопсину , который он использует для преобразования световой энергии в химическую энергию с помощью процесса, не связанного с фотосинтезом на основе хлорофилла .

Галоархеи обладают потенциалом растворять фосфор. Фосфоррастворяющие галофильные археи вполне могут играть роль в питании фосфором (P) растительности, растущей в гиперсоленых почвах. Галоархеи также могут применяться в качестве инокулянтов для сельскохозяйственных культур, растущих в гиперсоленых регионах. [6]

Таксономия

Чрезвычайно галофильные, аэробные представители Archaea классифицируются в пределах семейства Halobacteriaceae, порядка Halobacteriales в классе III. Галобактерии типа Euryarchaeota (Международный комитет по систематике прокариот, Подкомитет по таксономии Halobacteriaceae). По состоянию на май 2016 года семейство Halobacteriaceae включает 213 видов в 50 родах.

Гупта и др. [7] [8] делят класс Halobacteria на три порядка.

Филогения

Принятая в настоящее время таксономия основана на Списке названий прокариот, имеющих постоянное место в номенклатуре (LPSN) [9] и Национальном центре биотехнологической информации (NCBI). [2]

Примечание: * парафилетические Halobacteriaceae

Молекулярные сигнатуры

Подробный филогенетический и сравнительный анализ последовательностей геномов представителей класса Haloarchaea привел к разделению этого класса на три порядка: Halobacteriales , Haloferacales и Natrialbales , которые можно надежно отличить друг от друга, а также от всех других архей/бактерий с помощью молекулярных сигнатур, известных как консервативные сигнатурные индели. [7] Эти исследования также выявили 68 консервативных сигнатурных белков (CSP), гомологи которых встречаются только у представителей этих трех порядков, и 13 консервативных сигнатурных инделей (CSI) в различных белках, которые присутствуют только у представителей класса Haloarchaea. [7] Эти CSI присутствуют в следующих белках: ДНК-топоизомераза VI , нуклеотидсахародегидрогеназа, рибосомальный белок L10e, RecJ-подобная экзонуклеаза , рибосомальный белок S15, аденилосукцинатсинтаза , фосфопируватгидратаза , РНК-ассоциированный белок, треонинсинтаза , аспартатаминотрансфераза , прекоррин-8x метилмутаза , протопорфирин IX магниевая хелатаза и геранилгеранилглицерилфосфатсинтаза-подобный белок. [7]

Среда обитания

Соляные пруды с розовыми галоархеями на берегу залива Сан-Франциско , недалеко от Фремонта, Калифорния

Для роста галоархеям требуется концентрация соли более 2 моль/л (или около 10%, что в три раза превышает соленость океана , которая составляет около 35 г/л соли – 3,5%) в воде, а оптимальный рост обычно происходит при гораздо более высоких концентрациях, как правило, 20–30% (3,4–5,2 моль/л NaCl ). [16] Однако галоархеи могут расти до насыщения (около 37% солей). [17] Оптимальный рост также происходит, когда pH нейтральный или щелочной, а температура составляет 45°C. Однако некоторые галоархеи могут расти даже при температуре, превышающей 50°C. [16]

Галоархеи в основном встречаются в гиперсоленых озерах и солнечных солончаках. Их высокая плотность в воде часто приводит к розовому или красному окрашиванию воды (клетки обладают высоким уровнем каротиноидных пигментов, предположительно для защиты от ультрафиолета). [18] Пигментация усиливается, когда уровень кислорода низкий из-за увеличения красного пигментированного АТФ. [16] Некоторые из них живут в подземных отложениях каменной соли, включая одно из средне-позднего эоцена (38-41 миллион лет назад). [19] Были зарегистрированы даже некоторые более старые, возрастом более 250 миллионов лет. [20] Галоархеи также используются для очистки воды с высокой соленостью. Это связано с их способностью выдерживать высокие уровни питательных веществ и тяжелые металлы, которые могут присутствовать. [16]

Адаптация к окружающей среде

Галоархеи могут расти при a w близком к 0,75, однако активность воды (a w ) ниже 0,90 является ингибирующей для большинства микробов. [21] Количество растворенных веществ вызывает осмотический стресс у микробов, что может вызвать лизис клеток, разворачивание белков и инактивацию ферментов, когда есть достаточно большой дисбаланс. [22] Галоархеи борются с этим, удерживая совместимые растворенные вещества, такие как хлорид калия (KCl), в своем внутриклеточном пространстве , чтобы позволить им уравновесить осмотическое давление . [23] Удержание этих солей называется методом «засолки», при котором клетка накапливает высокую внутреннюю концентрацию калия. [24] Из-за повышенного уровня калия галоархеи имеют специализированные белки, которые имеют сильно отрицательный поверхностный заряд, чтобы переносить высокие концентрации калия. [25]

Галоархеи приспособились использовать глицерин в качестве источника углерода и энергии в катаболических процессах, что часто присутствует в средах с высоким содержанием соли из-за видов Dunaliella , которые производят глицерин в больших количествах. [24]

Фототрофия

Бактериородопсин используется для поглощения света, что обеспечивает энергию для транспортировки протонов (H + ) через клеточную мембрану. Градиент концентрации, полученный в результате этого процесса, затем может быть использован для синтеза АТФ . Многие галоархеи также обладают родственными пигментами, включая галородопсин , который перекачивает ионы хлора в клетку в ответ на фотоны, создавая градиент напряжения и помогая в производстве энергии из света. Однако этот процесс не связан с другими формами фотосинтеза , включающими транспорт электронов, и галоархеи не способны фиксировать углерод из углекислого газа . [26] Ранняя эволюция ретинальных белков была предложена как гипотеза пурпурной Земли . [5]

Клеточные формы

Галоархеи часто считаются плеоморфными , или способными принимать различные формы — даже в пределах одного вида. Это затрудняет идентификацию микроскопическими средствами, и теперь для идентификации чаще используют методы секвенирования генов.

Одной из наиболее необычной формы галоархей является « квадратный галоархей Уолсби ». Он был классифицирован в 2004 году как использующий очень низкий питательный раствор для обеспечения роста вместе с высокой концентрацией соли, квадратной формы и чрезвычайно тонкий (как почтовая марка ). Такая форма, вероятно, допускается только благодаря высокой осмолярности воды, допускающей формы клеток, которые были бы затруднительны, если не невозможны, в других условиях.

Как экзофилы

Галоархеи были предложены как вид жизни, который мог бы существовать на Марсе ; поскольку марсианская атмосфера имеет давление ниже тройной точки воды, пресноводные виды не имели бы среды обитания на поверхности Марса. Наличие высоких концентраций соли в воде снижает ее точку замерзания, теоретически позволяя галофилам существовать в соленой воде на Марсе. [27] Недавно галоархеи были отправлены на высоту 36 км (около 22 миль) в атмосферу Земли на воздушном шаре. Два типа, которые были отправлены, смогли пережить температуры замерзания и высокие уровни радиации. [28] Это только еще больше расширяет теорию о том, что галофилы могут существовать на Марсе.

Медицинское применение

Было обнаружено, что некоторые типы галоархей производят каротиноиды , которые обычно синтезируются с использованием химикатов. Поскольку галоархеи производят их естественным образом, теперь существует естественный способ синтезировать каротиноиды для медицинского использования. [29] Галоархеи также были предложены для удовлетворения высокого спроса на каротиноиды фармацевтическими компаниями из-за того, насколько легко их выращивать в лаборатории. [30] Гены в галоархеях также можно изменять для производства различных нитей каротиноидов, что еще больше помогает удовлетворять потребности фармацевтических компаний. [29]

Галоархеи также присутствуют в кишечнике человека, в основном преобладая в кишечнике людей, которые живут в Корее . Галоархеи наиболее распространены в кишечнике корейцев, а не метаногены из-за их более соленой диеты. Это также показывает, что археом в кишечнике человека может существенно различаться в зависимости от региона и того, что съедается. [31]

Изменение климата

Галоархеи были предложены, что некоторые типы могут быть использованы для производства биоразлагаемых пластиков, что может помочь уменьшить загрязнение пластиком . Галоархеи способны производить полигидроксиалканот (PHA), полигидроксибутират (PHB) и полигидроксивалерат (PHV) при воздействии определенных условий. Для крупномасштабного производства этих биопластиков галоархеи предпочтительны из-за низкой стоимости, быстрого роста и отсутствия необходимости в стерилизации области из-за соленой среды, которую они предпочитают. Они также являются более чистым вариантом для биопластиков, поскольку им не нужны химикаты для лизиса клеток и они имеют более высокую пригодность к переработке. [32]

Также было обнаружено, что некоторые типы галоархей обладают денитрифицирующими свойствами. Если галоархеи являются полными денитрификаторами, они могут помочь солончакам и другим соленым средам, буферизуя эти области нитрата и нитрита . Это может помочь разнообразию животных и уменьшить загрязнение в этих водных путях. Однако при тестировании в лаборатории было обнаружено, что галоархеи являются частичными денитрификаторами. Это означает, что если галоархеи используются для обработки областей с высоким содержанием нитрита и нитрата, они могут способствовать загрязнению азотом и вызывать увеличение истощения озонового слоя, способствуя изменению климата. [33] Единственным типом галоархей, который, как было обнаружено, снижает загрязнение азотом до атмосферного азота, был Haloferax mediterranei. [34] Это показывает, что галоархеи могут способствовать загрязнению азотом и не являются подходящим решением для снижения нитрата и нитрита в областях с высокой соленостью.   

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Fendrihan S, Legat A, Pfaffenhuemer M, Gruber C, Weidler G, Gerbl F, Stan-Lotter H (август 2006 г.). «Чрезвычайно галофильные археи и проблема долгосрочного выживания микробов». Re/Views in Environmental Science and Bio/Technology . 5 (2–3): 203–218. doi :10.1007/s11157-006-0007-y. PMC  3188376. PMID  21984879 .
  2. ^ ab Sayers; et al. "Halobacteria". База данных таксономии Национального центра биотехнологической информации (NCBI) . Получено 2022-06-05 .
  3. ^ DasSarma P, DasSarma S (май 2008 г.). «О происхождении прокариотических «видов»: таксономия галофильных архей». Saline Systems . 4 (1): 5. doi : 10.1186/1746-1448-4-5 . PMC 2397426. PMID  18485204 . 
  4. ^ ДасСарма С, ДасСарма П (2017). «Галофилы». ЭЛС . John Wiley & Sons, Ltd., стр. 1–13. дои : 10.1002/9780470015902.a0000394.pub4. ISBN 9780470015902.
  5. ^ ab DasSarma S, Schwieterman EW (2018). «Ранняя эволюция пурпурных пигментов сетчатки на Земле и ее значение для биосигнатур экзопланет». International Journal of Astrobiology . 20 (3): 241–250. arXiv : 1810.05150 . doi :10.1017/S1473550418000423. ISSN  1473-5504. S2CID  119341330.
  6. ^ Ядав АН, Шарма Д, Гулати С, Сингх С, Дей Р, Пал КК и др. (Июль 2015 г.). «Галоархеи, наделенные свойством растворимости фосфора, вовлеченным в цикл фосфора». Scientific Reports . 5 : 12293. Bibcode :2015NatSR...512293Y. doi :10.1038/srep12293. PMC 4516986 . PMID  26216440. 
  7. ^ abcd Гупта Р.С., Наушад С., Бейкер С. (март 2015 г.). «Филогеномный анализ и молекулярные признаки класса Halobacteria и двух его основных клад: предложение о разделении класса Halobacteria на исправленный порядок Halobacteriales и два новых порядка, Haloferacales ord. nov. и Natrialbales ord. nov., содержащие новые семейства. Семейство Haloferacaceae nov. и Natrialbaceae nov. Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 65 (Часть 3): 1050–1069. дои : 10.1099/ijs.0.070136-0 . ПМИД  25428416.
  8. ^ Гупта Р.С., Наушад С., Фаброс Р., Адеолу М. (апрель 2016 г.). «Филогеномная переоценка подразделений на уровне семейства внутри класса Halobacteria: предложение разделить порядок Halobacteriales на семейства Halobacteriaceae, Haloarculaceae fam. nov. и Halococcaceae fam. nov., а порядок Haloferacales на семейства Haloferacaceae и Halorubraceae fam. ноябрь». Антони ван Левенгук . 109 (4): 565–587. дои : 10.1007/s10482-016-0660-2. PMID  26837779. S2CID  10437481.
  9. ^ JP Euzéby. "Halobacteria". Список названий прокариот, имеющих место в номенклатуре (LPSN) . Получено 17 ноября 2021 г.
  10. ^ "The LTP" . Получено 10 мая 2023 г. .
  11. ^ "Дерево LTP_all в формате newick" . Получено 10 мая 2023 г. .
  12. ^ "LTP_06_2022 Release Notes" (PDF) . Получено 10 мая 2023 г. .
  13. ^ "GTDB release 08-RS214". База данных таксономии генома . Получено 10 мая 2023 г.
  14. ^ "ar53_r214.sp_label". База данных таксономии генома . Получено 10 мая 2023 г.
  15. ^ "История таксона". База данных таксономии генома . Получено 10 мая 2023 г.
  16. ^ abcd Li J, Gao Y, Dong H, Sheng GP (февраль 2022 г.). «Галоархеи, отличные кандидаты для удаления загрязняющих веществ из гиперсоленых сточных вод». Тенденции в биотехнологии . 40 (2): 226–239. doi :10.1016/j.tibtech.2021.06.006. PMID  34284891. S2CID  236158869.
  17. ^ Ядав АН, Шарма Д, Гулати С, Сингх С, Дей Р, Пал КК и др. (Июль 2015 г.). «Галоархеи, наделенные свойством растворимости фосфора, вовлеченным в цикл фосфора». Scientific Reports . 5 : 12293. Bibcode :2015NatSR...512293Y. doi :10.1038/srep12293. PMC 4516986 . PMID  26216440. 
  18. ^ DasSarma S (2007). «Экстремальные микробы». American Scientist . 95 (3): 224–231. doi :10.1511/2007.65.1024. ISSN  0003-0996.
  19. ^ Jaakkola ST, Zerulla K, Guo Q, Liu Y, Ma H, Yang C и др. (2014). «Галофильные археи, культивируемые из поверхностно стерилизованной каменной соли среднего-позднего эоцена, являются полиплоидными». PLOS ONE . ​​9 (10): e110533. Bibcode :2014PLoSO...9k0533J. doi : 10.1371/journal.pone.0110533 . PMC 4206341 . PMID  25338080. 
  20. ^ Vreeland RH, Rosenzweig WD, Lowenstein T, Satterfield C, Ventosa A (февраль 2006 г.). «Анализ жирных кислот и ДНК пермских бактерий, выделенных из древних соляных кристаллов, выявил различия с их современными родственниками». Extremophiles . 10 (1): 71–78. doi :10.1007/s00792-005-0474-z. PMID  16133658. S2CID  25102006.
  21. ^ Stevenson A, Cray JA, Williams JP, Santos R, Sahay R, Neuenkirchen N и др. (июнь 2015 г.). «Существует ли общий предел активности воды для трех доменов жизни?». Журнал ISME . 9 (6): 1333–1351. doi :10.1038/ismej.2014.219. PMC 4438321. PMID  25500507 . 
  22. ^ Cheftel JC (1 августа 1995 г.). «Обзор: Высокое давление, микробная инактивация и сохранение пищевых продуктов». Food Science and Technology International . 1 (2–3): 75–90. doi :10.1177/108201329500100203. S2CID  85703396.
  23. ^ da Costa MS, Santos H, Galinski EA (1998). Биотехнология экстремофилов . Достижения в области биохимической инженерии/биотехнологии. Т. 61. Springer, Берлин, Гейдельберг. С. 117–153. doi :10.1007/bfb0102291. ISBN 978-3-540-63817-9. PMID  9670799.
  24. ^ ab Williams TJ, Allen M, Tschitschko B, Cavicchioli R (март 2017 г.). «Глицериновый метаболизм галоархей». Environmental Microbiology . 19 (3): 864–877. doi : 10.1111/1462-2920.13580 . hdl : 1959.4/unsworks_49888 . PMID  27768817.
  25. ^ Soppa J, Baumann A, Brenneis M, Dambeck M, Hering O, Lange C (сентябрь 2008 г.). «Геномика и функциональная геномика с галоархеями». Архив микробиологии . 190 (3): 197–215. doi :10.1007/s00203-008-0376-4. PMID  18493745. S2CID  21222667.
  26. ^ Брайант ДА, Фригаард НЮ (ноябрь 2006 г.). «Прокариотический фотосинтез и фототрофия освещены». Тенденции в микробиологии . 14 (11): 488–496. doi :10.1016/j.tim.2006.09.001. PMID  16997562.
  27. ^ DasSarma S (2006). «Экстремальные галофилы — модели для астробиологии» (PDF) . Microbe-American Society for Microbiology . 1 (3): 120. Архивировано из оригинала (PDF) 2007-02-02.
  28. ^ DasSarma P, DasSarma S (июнь 2018 г.). «Выживание микробов в стратосфере Земли». Current Opinion in Microbiology . Environmental Microbiology * The New Microscopy. 43 : 24–30. doi :10.1016/j.mib.2017.11.002. PMID  29156444. S2CID  19041112.
  29. ^ аб Джани М., Мираллес-Робледилло Х.М., Пейро Г., Пире С., Мартинес-Эспиноса Р.М. (март 2020 г.). «Расшифровка путей каротиногенеза у галоархей». Молекулы . 25 (5): 1197. doi : 10,3390/molecules25051197 . ПМК 7179442 . ПМИД  32155882. 
  30. ^ Родриго-Баньос М., Монтеро З., Торрегроса-Креспо Дж., Гарбайо И., Вильчес С., Мартинес-Эспиноса Р.М. (2021). «Галоархеи: многообещающий биоисточник для производства каротиноидов». В Мисава Н (ред.). Каротиноиды: биосинтетические и биофункциональные подходы . Достижения экспериментальной медицины и биологии. Том. 1261. Сингапур: Спрингер. стр. 165–174. дои : 10.1007/978-981-15-7360-6_13. ISBN 978-981-15-7360-6. PMID  33783738. S2CID  232419066.
  31. ^ Kim JY, Whon TW, Lim MY, Kim YB, Kim N, Kwon MS и др. (август 2020 г.). «Археом кишечника человека: идентификация разнообразных галоархей у корейских субъектов». Microbiome . 8 (1): 114. doi : 10.1186/s40168-020-00894-x . PMC 7409454 . PMID  32753050. 
  32. ^ Simó-Cabrera L, García-Chumillas S, Hagagy N, Saddiq A, Tag H, Selim S и др. (март 2021 г.). «Haloarchaea как клеточные фабрики по производству биопластика». Marine Drugs . 19 (3): 159. doi : 10.3390/md19030159 . PMC 8003077. PMID  33803653 . 
  33. ^ Torregrosa-Crespo J, Bergaust L, Pire C, Martínez-Espinosa RM (февраль 2018 г.). «Денитрифицирующие галоархеи: источники и стоки азотистых газов». FEMS Microbiology Letters . 365 (3). doi : 10.1093/femsle/fnx270 . hdl : 10045/73332 . PMID  29237000.
  34. ^ Torregrosa-Crespo J, Pire C, Martínez-Espinosa RM, Bergaust L (январь 2019 г.). «Денитрифицирующие галоархеи в пределах рода Haloferax демонстрируют дивергентные респираторные фенотипы, что имеет значение для их высвобождения азотистых газов». Environmental Microbiology . 21 (1): 427–436. doi :10.1111/1462-2920.14474. hdl : 10045/83647 . PMID  30421557. S2CID  53292259.

Дальнейшее чтение

Журналы

Книги

Внешние ссылки