Гаплогруппа G ( M201 ) — гаплогруппа Y-хромосомы человека . Это одна из двух ветвей родительской гаплогруппы GHIJK , другая — HIJK .
G-M201 чаще всего встречается среди различных этнических групп Кавказа , но также широко распространен с низкой частотой среди этнических групп по всей Европе , Западной Азии , Южной Азии , Центральной Азии и Северной Африке .
Наиболее часто встречающимися субкладами являются G1* (M285) и многие субклады G2 (G-P287), особенно: G2a (P15), G2a1 (G-FGC7535, ранее G-L293), G2a2b2a (G-P303), ранее G2a3b1). ; G2a2b1 (G-M406) ранее G2a3a; G2a2b2a1 (G-L140) ранее G2a3b1a; G2a2b2a1a1b (G-L497) ранее G2a3b1a2; G2a2b2a1a1a1 (G-L13) ранее G2a3b1a1a; G2a2b2a1a1c1a (G-CTS5990 или G-Z1903) ранее G2a3b1a3; G2b (G-M3115) и; G2b1 (G-M377), ранее G2b.
Для происхождения G-M201 были предложены различные предполагаемые даты и места, большинство из которых находятся в Западной Азии . [3]
В 2012 году статья Сийри Рутси и др. предположил, что: «По нашим оценкам, географическое происхождение гаплогруппы G, вероятно, находится где-то неподалеку от восточной Анатолии , Армении или западного Ирана ». [4]
Ранее Национальное географическое общество относило свое происхождение к Ближнему Востоку 30 000 лет назад и предполагало, что люди, несущие гаплогруппу, принимали участие в распространении эпохи неолита . [5]
Две научные статьи также предполагают происхождение на Ближнем Востоке, хотя и различаются по дате. Семино и др. (2000) предположили, что это произошло 17 000 лет назад. [6] Чинниоглу и др. (2004) предположили, что мутация произошла всего 9500 лет назад. [7]
Упоминалось также более восточное происхождение, которое, как полагают некоторые, происходит из района Ближнего Востока, недалеко от предгорий Гималаев. [8]
Г* (М201)
(Здесь субклады соответствуют определениям SNP Y-ДНК, используемым ISOGG. В 2012 году несколько категорий, обнаруженных только у одного человека в ходе научных исследований, были удалены из дерева ISOGG, что привело к некоторому переименованию.)
Древние G-M201 с секвенированием [ самоизданный источник? ] Гаплогруппа G2a (G-P15) была идентифицирована в неолитических человеческих останках в Европе, датируемых между 5000 и 3000 годами до нашей эры. Эти неолитические европейцы были потомками неолитических фермеров из Анатолии, одних из первых народов в мире, занимавшихся сельским хозяйством. G-M201 также был обнаружен в неолитических анатолийских памятниках, таких как Бончуклу, датируемый 8300–7600 годами до нашей эры, и Барцин, датируемый 6419–6238 годами до нашей эры. [9] [10]
Более того, большинство всех мужских скелетов периода европейского неолита до сих пор содержали Y-ДНК, принадлежащую этой гаплогруппе. Пять самых старых скелетов, подтвержденных древним анализом ДНК , содержащих гаплогруппу G2a, были найдены в пещерном захоронении Авелланер , недалеко от Ле-План-д'Остолес , в Каталонии , Испания , и были датированы радиоуглеродным анализом примерно 5000 г. до н.э. [11]
Скелет, найденный на неолитическом кладбище, известном как Деренбург Мееренштиг II , в Саксонии-Анхальт Германии , по-видимому, принадлежал G2a3 (G-S126) или субкладу. Он был найден вместе с погребальными артефактами, принадлежащими Linearbandkeramische Kultur (« Линейно-ленточная керамическая культура »; ЛБК). Этот скелет не мог быть датирован радиоуглеродным анализом, но возраст других скелетов был от 5100 до 6100 лет. Наиболее подробной идентифицированной мутацией SNP была S126 (L30), которая определяет G2a3. [12]
G2a был также обнаружен в 20 из 22 образцов древней Y-ДНК из Трейля , типового места группы фермеров позднего неолита на юге Франции , датируемого примерно 5000 лет назад. [13] Четвертым местом, также относящимся к тому же периоду, является Эцталь в Альпах , где были обнаружены мумифицированные останки Эци-Ледяного человека . Ледяной человек принадлежит к гаплогруппе G2a2b [14] (ранее называвшейся G2a4). Гаплогруппа G2a2b сегодня является редкой группой в Европе. Авторы испанского исследования указали, что мужчины из Авелланера имели редкие значения маркеров при тестировании их маркеров коротких тандемных повторов (STR).
Во времена энеолита гаплогруппа G считалась повсеместно распространенной в Анатолии, составляя значительное количество местных гаплогрупп Y-ДНК, наряду с гаплогруппой J. Она оставалась распространенной на протяжении всего энеолита, бронзы и доримского периода. [15] В статье 2004 года была обнаружена значительная корреляция между хаттской и каскской культурами и наличием гаплогруппы G, однако отмечено, что более высокие различия субклада G2-P15 по отношению к западной Анатолии. [16]
В России, Украине и Центральной Азии представители различных этнических меньшинств и/или жители определенных населенных пунктов обладают самым высоким уровнем G-M201 в мире, хотя средний уровень на национальном уровне составляет около 1% или меньше. Было обнаружено, что племена (или кланы) Маджар и Аргын в Казахстане обладают самым высоким уровнем G-M201 среди любой современной этнической группы. Среди маджаров G1 встречался в 87%. Отдельное исследование аргынов показало, что 71% мужчин принадлежат к G1. На российском Северном Кавказе кабардинское и осетинское население также отличается высоким уровнем G-M201. Дигора , Северная Осетия, имеет самую высокую известную концентрацию G в одном городе: 74% протестированных мужчин были G. [17] Гаплогруппа G встречается даже на востоке, вплоть до северного Китая, в небольших процентах, где G может достигать более значительных процентов в группы меньшинств, такие как уйгуры.
В Турции, на Южном Кавказе и в Иране гаплогруппа G достигает самого высокого процента населения страны. Среди турецких мужчин 11% населения составляют G. [7] В Иране гаплогруппа G достигает от 13 до 15% населения в различных частях страны. Хотя он встречается в процентах выше 10% среди бахтиари , талышей , гилаки , мазандарани и иранских азербайджанцев , он ближе к 5% среди иранских арабов и в некоторых крупных городах. [18] Среди образцов в базе данных YHRD из стран Южного Кавказа 29% образцов из Абазинии , 31% из Грузии , 18% из Азербайджана и 11% из Армении относятся к образцам G.
В Европе к западу от Черного моря гаплогруппа G встречается в среднем примерно у 5% населения на большей части континента. [19] Концентрация G падает ниже этого среднего показателя в Скандинавии , самых западных бывших советских республиках и Польше , а также в Исландии и на Британских островах . В Европе, похоже, существуют очаги необычной концентрации. В Уэльсе доминирует особый тип G2a3b1 (DYS388=13 и DYS594=11), что увеличивает процент G среди населения выше, чем в Англии.
В Тироле (Тироле) западной Австрии процентное содержание G-M201 может достигать 40% и более; пожалуй, самым известным примером являются древние останки так называемого «Ледяного человека» Эци . В северных и горных районах острова Сардиния у западной Италии процент G достигает 11% населения в одном исследовании [20] и достигает 21% в городе Темпио в другом исследовании. На греческом острове Крит примерно от 7% [21] до 11% [22] мужчин относятся к гаплогруппе G. На северо-востоке Хорватии , в городе Осиек , G обнаружена у 14% мужчин. [23] Город расположен на берегу реки Драва , которая, в частности, начинается в Тироле/Тирольском регионе Альп, еще одном фокусе гаплогруппы G в Европе. Дальше на север было обнаружено, что 8% этнических венгерских мужчин и 5,1% этнических богемских (чехских) мужчин принадлежат к гаплогруппе G.
В Южной Азии гаплогруппа G встречается редко. [24] [25] Некоторые этнические меньшинства обладают им в значительных концентрациях, в том числе примерно от 18% [26] до 20% [27] калашей , примерно 16% брахуи , [27] и примерно 11,5% опрошенных пуштунов , [26 ] ] все из которых происходят из самых восточных регионов Иранского нагорья , хотя он встречается только примерно у 3% общего населения Пакистана . [26] В исследовании 936 индийцев гаплогруппа G составляла менее 1% выборки и полностью отсутствовала в протестированной северо-западной индийской популяции. [28] В одном исследовании около 6% образцов из Шри-Ланки и Малайзии были отнесены к гаплогруппе G, но ни один из них не был обнаружен в других прибрежных землях Индийского или Тихого океана в Азии. [29] G-M201 был описан как «практически отсутствующий» в Индии, причем субклад G2a-P15, в частности, считается незначительным, что указывает на уникальные события распространения из Западной Азии. [30] [31]
На Ближнем Востоке гаплогруппа G составляет около 3% населения практически во всех областях. [32] [33] Среди друзов , в основном жителей Израиля , у 10% обнаружена гаплогруппа G. [34]
Около 10% еврейских мужчин относятся к гаплогруппе G.
В Африке гаплогруппа G редко встречается в странах Африки к югу от Сахары или к югу от Африканского Рога среди коренного населения. В Египте исследования предоставили информацию, согласно которой процент G составляет от 2% до 9%. [35] [36] [37] Было обнаружено , что 3% североафриканских берберов относятся к гаплогруппе G. [38] 2% арабских марокканцев и 0,8% берберских марокканцев также относятся к гаплогруппе G. [39]
В Америке процент гаплогруппы G соответствует числу эмигрировавших из стран Старого Света. Он не встречается среди коренных американцев, за исключением случаев, когда имели место смешанные браки с инородцами. Он был обнаружен у мексиканских метисов.
Почти все люди с гаплогруппой G1 имеют значение 12 по маркеру короткого тандемного повтора (STR) DYS392, и все будут иметь мутацию SNP M285 или M342, которая характеризует эту группу. Это значение 12 редко встречается в других категориях G, кроме G1.
существуют субклады G1a, G1a1, G1b.
Самая высокая зарегистрированная концентрация G1 и его субкладов в одной стране наблюдается в Иране , за ней следуют соседние страны на западе.
Существуют отличительные ашкеназские еврейские и казахские субклады, основанные на комбинациях значений маркеров STR.
Мужчины, принадлежащие к этой группе, но отрицательные по всем субкладам G2, представляют небольшое количество мужчин гаплогруппы G. P287 был идентифицирован в Университете Аризоны и стал широко известен в конце 2007 года. Его идентификация привела к значительному переименованию категорий G.
Мужчины с гаплогруппой G, принадлежащие к этой группе, но отрицательные для всех субкладов G2a, редко встречаются в Европе, но могут представлять собой значительную группу в пока плохо исследованных районах к востоку от Турции. P15 был идентифицирован в Университете Аризоны и стал широко известен к 2002 году. Его хромосомная локализация указана как 21653414. G2a был обнаружен в средневековых останках в высокостатусной гробнице VII века нашей эры в Эргольдинге, Бавария , Германия, но субклады G2a не были обнаружены. протестировано. [40]
Существует несколько SNP, которые на данный момент имеют такое же покрытие, как P15. Это — с сопутствующими местоположениями Y-хромосомы — U5 (rs2178500), L149 (8486380) и L31 (также называемый S149) (rs35617575..12538148). Если какой-либо мужчина с мутацией P15 окажется отрицательным (наследственным) на любой из этих признаков или наоборот, это открытие станет основой новой категории G2a.
Гаплогруппа G2a1 (также известная как G-FGC753, а ранее как G-L293) и ее субклады представляют большинство образцов гаплогруппы G в некоторых частях Кавказских гор . В других местах они встречаются лишь в небольшом количестве. На данный момент все люди G2a1 имеют значение 10 по STR -маркеру DYS392. Люди G2a1a также обычно имеют более высокие значения DYS385b, например 16, 17 или 18, чем у большинства людей G.
Судя по имеющимся образцам , северные осетины среднего Северного Кавказа в России в подавляющем большинстве принадлежат к субкладу G2a1. Южные осетины и сваны , как правило, к югу от Северной Осетии, имеют значительное количество людей G2a1, но процентная доля населения еще не указана.
Наличие мутации SNP P18 характеризует единственный субклад G2a1a, G2a1a. Надежность как P16, так и P18 при идентификации всех лиц в каждой из этих категорий была поставлена под сомнение, и необходимо изучить отдельные компоненты SNP.
Мужчины -ашкенази -евреи G2a1a северо-восточного европейского происхождения образуют отдельный кластер на основе значений маркера STR. Мужчины с Кавказа и мужчины из Восточной Европы также образуют характерные кластеры СПО.
G-PF3147 (ранее G-L223 и G-PF3146) характеризуется наличием мутации L223. L223 обнаружен на Y-хромосоме по адресам rs810801 и 6405148 с мутацией от C до G. L223 был впервые идентифицирован в образцах 23andMe в 2009 году, но оказался проблематичным в качестве индивидуального теста, первые успешные результаты были опубликованы в Family Tree DNA в конце 2011 года. под присвоенным ему ярлыком L223. Затем выяснилось, что к L223 относятся несколько субкладов, в том числе:
G-L91 был идентифицирован в 2009 году. В его состав входит « Эци », [41] так называемый Ледяной человек, который умер по крайней мере 5000 лет назад в Европейских Альпах. G-L91, по-видимому, охватывает значительную часть мужчин, принадлежащих к G. L91 до сих пор встречается в разбросанных частях Европы и Северной Африки, а также в Армении . В группу G-L91 включены некоторые мужчины с двойными значениями STR-маркера DYS19, но есть также мужчины G2a2 с этим показателем, которые не относятся к L91+. Ситуация с двойным значением 19 не наблюдается в субкладах G2a1 и G2a3. Мутация L91 обнаружена по адресам 21327383 и rs35474563 на Y-хромосоме. Передний праймерGTATTGAACTTACAATTCACGTCCC, и обратноеCTCTCCAAATCGGGTTTCCT. Мутация включает замену C на T. [42] L223 обнаруживается на Y-хромосоме по адресу rs13304806.
Субклад G-M286 (M286+) небольшой по сравнению с G-L91. Образцы были обнаружены в Англии, Германии, Черногории (боснийцы), Испании, Кипре (греки), Турции, Армении, Грузии, Ливане, Сирии и Кувейте. Британские образцы во многих случаях имеют противоречивые двойные значения STR-маркера DYS19. M286 был впервые идентифицирован в Стэнфордском университете в положении хромосомы 21151187 и представляет собой мутацию от G к A.
SNP L293, характеризующий третий субклад, был идентифицирован в июне 2010 года в ДНК Семейного древа. Он охватывает небольшую группу латиноамериканских мужчин, которые также на данный момент имеют нечетное значение 13,21 по маркеру YCA. Мутация обнаружена в Y-хромосоме по адресу 10595022 и представляет собой изменение с G на C.
G-L30 (также G-PF3267, G-S126 или G-U8; G2a2b, ранее G2a3). Мужчины, принадлежащие к этой группе, но отрицательные по всем ее субкладам, сегодня составляют небольшое количество. Эта гаплогруппа была обнаружена в неолитическом скелете примерно 5000 г. до н. э. на кладбище Деренбург Мееренштиг II в Германии, которое является частью культуры линейной керамики , известной на немецком языке как Linearbandkeramik (LBK), [12] , но не проверялась на G2a3. субклады.
G-M406* (G2a2b1*; ранее G2a3a*) и его субклады, по-видимому, чаще всего встречаются в Турции и прибрежных районах восточного Средиземноморья, где они могут составлять до 5% всех марок и 50% образцов гаплогруппы G. G2a2b1 чаще встречается в Южной Европе, чем в Северной Европе. В Европе, за исключением Италии , G2a2b1 составляет менее 20% образцов G. G2a2b1 до сих пор редко появлялся в Северной Африке или Южной Азии, но представляет собой небольшой процент популяции G в регионе Кавказских гор и в Иране .
Относительно высокий процент людей G2a2b1 имеет значение 21 по STR-маркеру DYS390. Маркер DYS391 в основном имеет значение 10, но иногда и 11 у лиц G2a2b1, а DYS392 почти всегда равен 11. Если образец соответствует критериям, указанным для этих трех маркеров, вполне вероятно, что это образец G2a2b1.
G-CTS2488 или G2a2b2 (также известный как G-L141.1; ранее G-141 и G2a3b) был идентифицирован только в середине 2009 года в Family Tree DNA . Почти все мужчины L141 принадлежат к субкладам L141. Были идентифицированы образцы от лиц с Британских островов, сицилийского и турецкого происхождения. Лица с L141, которые на данный момент не принадлежат ни к одному субкладу L141, имеют значение 11 по STR-маркеру DYS490 — находка, редкая для других категорий G. Мутация L141 обнаружена на Y-хромосоме по адресу 2948607. Мутация L141 включает вставку. [43]
G-P303*, также известный как G2a2b2a* (ранее G2a3b1*), и его субклады в настоящее время сконцентрированы на юге России и Кавказе , а также, на более низких уровнях, в других частях Европы и Юго-Западной Азии , особенно на территории, включающей Турция, Иран и Ближний Восток, где мог возникнуть G2a2b2a. G2a2b2a также встречается в Индии.
Большинство представителей G-P303 принадлежат к одному из его субкладов, а не к G-P303*.
Самый крупный субклад G-P303*, основанный на доступных образцах, - это тот, в котором почти все люди имеют значение 13 по STR-маркеру DYS388. SNP L497 включает этих мужчин, но большинство мужчин G-L497 принадлежат к субкладу G-Z725, также известному как G-DYS388=13. Существуют дополнительные субклады мужчин с DYS388=13, характеризующиеся наличием специфических SNP или необычных странностей маркеров STR. Члены этой группы были обнаружены в Европе и на Ближнем Востоке . [4]
Следующий по величине субклад G-P303 характеризуется наличием мутации U1. Но высокий процент мужчин U1 принадлежит к двум его субкладам: G-L13/S13 и Z1266 (G2a3b1a1b). Субклад G-L13 наиболее распространен на севере центральной Европы, а G-Z1266 наиболее распространен в горах западного Кавказа.
Последний основной субклад характеризуется наличием SNP Z1903 и значением 9 по маркеру DYS568. Большой процент мужчин G-Z1903 принадлежит к субкладу G-Z724.
Самый высокий процент людей G-P303 в описанной на данный момент отдельной популяции наблюдается на острове Ибица у восточного побережья Испании. Эта группа была связана с криптоеврейским населением, бежавшим на остров во времена испанской инквизиции , значительная часть которого идентифицируется как G-Z725 (DYS388=13). [44]
G-PF3359 (или G2a2b2b; ранее G2a3b2) до 2013 года был известен как G-L177. SNP L177 (также известный как L1771.1/L177_1, L1771.2/L177_2, L177.3/L177_3) был отозван ISOGG в качестве идентификатора в 2013 году, после того как он «был признан ненадежным палиндромным snp». [3] [45]
Древняя ДНК, идентифицированная как G-PF3359, была обнаружена на археологических раскопках в: Венгрии (субклад G-F872*), датированная 7500 лет назад (BP); Венгрия (субклад G-F1193*) 7150 лет назад, и; Испания (G-PF3359*) 4700 лет назад. [3]
Членов G-PF3359, вероятно, меньше, чем мужчин, включенных в G-P303, но соответствующих мутаций было проведено лишь небольшое количество исследований. До сих пор мужчины, позитивно относящиеся к этому, имели ирландское, английское, голландское, ливанское и/или турецкое (армянская фамилия) происхождение. Вероятно, существует несколько субкладов G-PF3359, основанных на общих маркерах STR.
Количество значений маркера STR, разделяющее мужчин в этой группе, позволяет предположить, что G-PF3359 является относительно старой группой, несмотря на небольшое количество вовлеченных мужчин. [46] [ собственный источник? ] Связанные с этим мутации могут быть сложными и трудными для интерпретации.
G-M377, теперь также известный как G2b1, ранее обозначался G2b и G2c. Клада близкородственных евреев-ашкенази представляет практически всех людей G2b , при этом на данный момент зарегистрировано только три других гаплотипа G2b: один турок из Карса на северо-востоке Турции недалеко от Армении, один пуштун и один Бурушо в Пакистане.
Крайняя редкость G-M377 на севере Пакистана может указывать на то, что G2b в этой области берет свое начало за пределами региона и был занесен туда в исторический период, возможно, с дальнего запада (Пакистан входил как в Персидскую империю Ахеменидов , завоеванную Александром Македонским , так и в , а затем вошел в состав Греко-Бактрийского царства ). Эти два зарегистрированных пакистанских гаплотипа G-M377 сильно отличаются от еврейской клады ашкенази и, следовательно, совсем не указывают на недавнее общее происхождение. Турецкий G-M377 несколько ближе, но не идентичен. Еще неизвестно, выявит ли тестирование гаплотипы G-M377 в других популяциях — это является некоторым показателем того, что G-M377 встречается в низких уровнях на Ближнем Востоке.
Все протестированные на данный момент мужчины G-M377 также имеют редкое нулевое значение для маркера DYS425 (отсутствующий аллель «T» палиндромного STR DYS371 ), результат события RecLOH , обнаружение, которое еще не наблюдалось среди большинства других гаплотипов G. . По данным одного исследования, среди евреев Израиля, прибывших из многих уголков мира, G-M377 составлял 3,7%. [47]
Гаплогруппа G-M377 была обнаружена с частотой 60% из выборки пяти пуштунов в регионе Вардак в Афганистане. Вероятно, это связано с эффектом местного основателя. [48]
Международное общество генетической генеалогии (ISOGG) поддерживает самую актуальную согласованную версию категорий гаплогрупп. [49] Эти классификации основаны на общих мутациях SNP. Открытие новых SNP может привести к присвоению новых названий категориям гаплогрупп. До 2008 года существовало всего несколько категорий G, когда в категории были внесены серьезные изменения. Еще больше G-SNP было идентифицировано в 2009–2012 годах, что привело к еще большим изменениям. До 2008 года о новых G SNP сообщалось из лабораторий Университета Аризоны (обозначения P), Стэнфордского университета (обозначения M) или Университета Центральной Флориды (обозначения U). Начиная с 2008 года, дополнительные G SNP были идентифицированы в генеалогическом древе ДНК (обозначения L) и этнородословной (обозначения S). Эти последние лаборатории также использовали результаты необработанных данных, предоставленные людьми, протестировавшими около 2000 SNP в 23andMe , чтобы предоставить новые тесты SNP, обозначенные L или S. В 2009–2010 годах проект Family Tree DNA «Прогулка по Y», секвенировавший определенные сегменты Y-хромосомы, предоставил ряд новых G SNP с обозначением L. В 2012 году начали появляться SNP с обозначением Z, впервые идентифицированные гражданскими исследователями на основе данных проекта «1000 геномов» .
Поскольку SNP обеспечивают наиболее надежный метод категоризации, каждый из них может представлять официальную категорию G. Категории имеют чередующиеся буквы и цифры. Но необычные значения или необычные комбинации значений, обнаруженные в маркерах коротких тандемных повторов (STR), также могут стать основой для дополнительной таксономизации. Идентификация нового SNP может вызвать необходимость переименования одной или нескольких категорий.
Мутация SNP M201, которая характеризует гаплогруппу G, была идентифицирована в Стэнфордском университете и впервые о ней сообщалось в 2001 году. [50] Технические характеристики M201 приведены в следующем виде: refSNPid — это rs2032636.....Y-хромосома, расположение 13536923....вперед праймер этоtatgcatttgttgagtatatgtc.....обратный праймерgttctgaatgaaagttcaaacg.....мутация включает изменение G на T.
Был выявлен ряд SNP, по-видимому, с таким же охватом населения, как и M201. Поскольку M201 был идентифицирован первым, это стандартный тест SNP, используемый при тестировании лиц группы G. Чтобы определить, представляет ли один из этих альтернативных SNP субклад M201, альтернативные SNP должны быть протестированы на людях G, которые отрицательны для известных субкладов G. В такой категории имеется лишь небольшое количество людей, и только небольшое количество людей было проверено на наличие G-эквивалентных SNP, отличных от M201.
Следующие SNP на данный момент идентифицированы как эквиваленты M201: L116, L154, L269, L294, L240, P257, L402, L520, L521, L522, L523, L605, страница 94, U2, U3, U6, U7, U12, U17, U20, U21, U23 и U33. Впервые о P257 было сообщено в 2008 году. [51] L240 был идентифицирован в 2009 году. [52] «U» SNP были идентифицированы в 2006 году, но не публиковались до 2009 года. [53]
Кроме того, существует множество других SNP, которые, как полагают, имеют такое же покрытие, как M201. Они находятся по адресам: rs9786910, rs9786537, rs2713254, rs35567891 и rs34621155 на Y-хромосоме. Ни одна лаборатория еще не присвоила им сокращенные названия.
{{cite web}}
: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )