Гаплогруппа I-M438 , также известная как I2 (ISOGG 2019), представляет собой гаплогруппу Y-хромосомы ДНК человека , субклад гаплогруппы I-M170 . Гаплогруппа I-M438 возникла где-то около 26 000–31 000 лет до нашей эры. Он зародился в Европе и развился в несколько основных подгрупп: I2-M438*, I2a-L460, I2b-L415 и I2c-L596. [2] Гаплогруппу можно встретить по всей Европе, а максимальной частоты она достигает в Динарских Альпах ( Балканы ) благодаря эффекту основателя , связанному с миграциями ранних славян на Балканский полуостров.
Гаплогруппа I2a была наиболее часто встречающейся Y-ДНК среди западноевропейских мезолитических охотников-собирателей (WHG), принадлежащих к кластеру Виллабруна. Исследование 2015 года обнаружило гаплогруппу I2a в останках возрастом 13 500 лет из азильской культуры (из Грот-дю-Бишон , современная Швейцария ). [4] Субклады I2a1 (I-P37.2), а именно I-M423 и I-M26, были обнаружены в останках западноевропейских охотников-собирателей, датируемых от 10 000 до 8 000 лет назад соответственно. [5]
В исследовании 2015 года, опубликованном в журнале Nature , были успешно проанализированы останки шести особей из Моталы , отнесенных к культуре Конгемосе . Что касается Y-ДНК , два человека были отнесены к гаплогруппе I2a1b, один человек был отнесен к гаплогруппе I2a1 и один человек был отнесен к гаплогруппе I2c. [6]
I -P37.2+ , также известный как I2a1a (ISOGG 2019) (Дивергенция субклада I-P37.2 произошла 10,7±4,8 тыс. лет назад. Возраст вариации YSTR для субклада P37.2 составляет 8,0±4,0 тыс. лет назад. [ 2] Это преобладающая версия I2 в Восточной Европе. [7] I2a дополнительно состоит из подгрупп I-M26, I-M423, I-L1286, I-L880.
Гаплогруппа I-M26 (или M26 ) I2a1a1a (ISOGG 2019).
Гаплогруппа I-L158 (L158, L159.1/S169.1, M26) составляет примерно 40% всех патрилиний среди сардинцев . [8] [9] Он также встречается с низкой и умеренной частотой среди популяций Пиренеев (9,5% в Борцерриаке, Наварра; 9,7% в Шазетании, Арагон; 8% в Валь д'Аран, Каталония; 2,9% в Альт-Уржель). , Каталония и 8,1% в Байша-Серданья, Каталония) и Иберии , и он был обнаружен у 1,6% выборки албанцев , проживающих в Республике Северная Македония [10] и 1,2% (3/257) выборки Чехи . [11] Возраст вариации YSTR для субклада M26 рассчитан на уровне 8,0±4,0 тыс. лет назад. [2]
I-L178 встречается очень редко, но был обнаружен у двух человек из Германии и одного из Польши. Возраст вариации YSTR для субклада M423 составляет 8,8±3,6 тыс. лет назад. [1]
I2a1a2b-L621 типичен для славянского населения, наиболее высок в регионах Юго-Восточной Европы , в Боснии и Герцеговине и Южной Хорватии (>45%), [3] [12] [13] у хорватов (37,7-69,8%), боснийцев (43,53). -52,17%) и сербов (36,6-42%), из-за чего часто называют «Динарским». [14] Он имеет самую высокую дисперсию, а также высокую концентрацию в Восточной Европе (Украина, Юго-Восточная Польша, Беларусь). [15] Согласно YFull YTree, он сформировал 11 400 YBP и имел TMRCA 6 500 YBP , в то время как его основная линия субкладов - I-CTS10936 (6 500–5 600 YBP) > I-S19848 (5 600 YBP) > I-CTS4002 (5 600–5 100 YBP) > I-CTS10228 (5100–3400 YBP) > I-Y3120 (3400–2100 YBP) > I-Y18331 (2100 YBP) / I-Z17855 (2100–1650 YBP) / I-Y4460 (2100 YBP) / I-S17250 (2100–1850 YBP) > I-PH908 (1850–1700 YBP). [16]
Более ранние исследования считали, что высокая частота этого субклада среди южнославяноязычного населения является результатом «дославянского» палеолитического поселения в регионе. Перичич и др. (2005), например, считают, что его расширение произошло «не ранее перехода от YD к голоцену и не позднее раннего неолита ». [2] [3] [17] [18] Однако доисторическое автохтонное происхождение гаплогруппы I2 на Балканах в настоящее время считается устаревшим, [nb 1] как уже Battaglia et al. (2009) наблюдали самую высокую вариативность гаплогруппы в Украине , а Zupan et al. (2013) отметили, что это предполагает, что он прибыл вместе с славянской миграцией с родины, которая находилась на территории современной Украины. [23] О.М. Утевская (2017) в своей кандидатской диссертации, несмотря на то, что она была частью исследовательской группы, пришедшей к другому выводу в 2015 году, [24] предположила, что гаплотипы гаплогруппы STR имеют наибольшее разнообразие в Украине с предковым маркером STR. результат "DYS448=20" включает в себя " днепровско - карпатский " кластер, а более молодой результат "DYS448=19" включает в себя "балканский кластер", преобладающий среди южных славян. [15] По ее словам, этот «балканский кластер» также имеет самую высокую дисперсию в Украине, что указывает на то, что очень высокая частота на Западных Балканах, вероятно, связана с эффектом основателя . [15] Утевская подсчитала, что дивергенция кластера STR и его вторичное распространение от среднего течения Днепра или от Восточных Карпат к Балканскому полуострову произошло примерно 2860 ± 730 лет назад, относя это к временам до славянства, но значительно позже упадок Кукутень -Трипольской культуры . [15] Однако расчеты на основе STR дают завышенные даты, [25] [26] и, более конкретно, «Балканский кластер» представлен одним SNP, I-PH908, известным как I2a1a2b1a1a1c в филогенетическом дереве ISOGG (2019), и согласно YFull YTree, он сформировался и имел TMRCA примерно 1850–1700 YBP (2–3 века нашей эры). [16]
Считается, что I-L621 мог присутствовать в культуре Кукутени-Триполье, [27] , но до сих пор в основном обнаруживались клады G2a и не-I2-L621, [28] [29] , а также присутствовала еще одна клада I2a1a1-CTS595. в баденской культуре энеолита Карпатского бассейна . [27] [30] [31] Хотя он и является доминирующим среди современных славянских народов на территории бывших балканских провинций Римской империи , до сих пор он не обнаружен среди образцов римского периода и почти отсутствует в современных население Италии . [14] По данным Памджава и др. (2019) и Фоти и др. (2020), распространение предковых субкладов, подобных I-CTS10228, среди современных носителей указывает на быструю экспансию из Юго-Восточной Польши , в основном связано со славянами и их средневековой миграцией, а «крупнейший демографический взрыв произошел на Балканах». [14] [32] Согласно археогенетическому исследованию 2023 года, I2a-L621 отсутствует в древности и появляется только с раннего средневековья «всегда связанного с восточноевропейским происхождением в аутосомном геноме, что подтверждает, что эти линии были введены в на Балканы восточноевропейскими мигрантами в период раннего средневековья». [33]
Одним из самых ранних археогенетических образцов до сих пор является Сунгирь 6 (~ 900 лет назад) недалеко от Владимира, Россия , который принадлежал к субкладу I-S17250 > I-Y5596 > I-Z16971 > I-Y5595 > I-A16681, [34] [35] ] а также субклады I-CTS10228 и I-Y3120, обнаруженные у двух викингов из Швеции (ВК53) и Украины (ВК542) с преимущественно славянским происхождением, второй из которых принадлежит Глебу Святославичу (11 век). [36] Он также был обнаружен в скелетных останках венгерских завоевателей Карпатского бассейна 9 века, входящих в состав западноевразийско-славянского компонента венгров. [14] [27] [37]
Гаплогруппа I-M223, также известная как I2a1b1 (ISOGG 2019), ранее I2a2a (ISOGG 2014). Возраст вариации YSTR для субклада I-M223 оценивается по разным оценкам: 13,2 ± 2,7 тыс. Лет назад, [2] 12,3 ± 3,1 тыс. Лет назад, [1] 14,6 тыс. Лет назад [38] и 14,6 ± 3,8 Тысячелетий назад (Rootsi 2004). I-M223 имеет пик в Германии и еще один на северо-востоке Швеции, но также появляется в Румынии / Молдавии , России, Греции, Италии и вокруг Черного моря. [39] Гаплогруппа I-M223 была обнаружена более чем у 4% населения только в Германии , Нидерландах , Бельгии , Дании , Шотландии и Англии (исключая Корнуолл ), а также в южных оконечностях Швеции и Норвегии в Северо-Западной Европе; провинции Нормандия , Мэн , Анжу и Перш на северо-западе Франции ; провинция Прованс на юго-востоке Франции; регионы Тоскана , Умбрия и Лацио в Италии ; Молдавия и территория вокруг Рязанской области России и Мордовии в Восточной Европе. Следует отметить, что обе гаплогруппы I-M253 и I-M223 встречаются с низкой частотой в исторических регионах Вифинии и Галатии в Турции . Гаплогруппа I-M223 также встречается примерно у 1% сардинцев .
Гаплогруппа I2a1b1a1a (ISOGG 2019) или I-M284 была обнаружена почти исключительно среди населения Соединенного Королевства и Ирландии, что позволяет предположить, что она могла возникнуть среди древних британцев с недавним общим предком (MRCA), жившим около 3100 лет. БП . [40] Присутствие этого субклада «дает некоторые предварительные доказательства древнего потока с восточными областями, которые могут поддержать идею о том, что [позднекельтская] культура Ла Тене сопровождалась некоторой миграцией». [41]
Там, где он встречается у лиц преимущественно ирландского происхождения с гэльскими фамилиями, он может указывать на предка, прибывшего в Ирландию в доисторические времена из кельтской Британии. [41] Например, I-M284 включает в себя множество мужчин с фамилиями МакГиннесс и Маккартан, у которых есть единственный, исторически зарегистрированный предок мужского пола в 6 веке; таким образом, маловероятно, что это будет результатом последующей миграции из Великобритании в Ирландию. [41] Некоторые субклады I-M284, которые нетипичны для Ирландии, относительно распространены в континентальной Европе, [41] что также подтверждает точку происхождения к востоку от Ирландии.
Континенталы. Материнская гаплогруппа для группы I-Z161 (Континентальная 1 и 2) и группы I-L701 (Континентальная 3). Около 10.000 лет.
Гаплогруппа I2a1b1a2b (ISOGG 2019). Z161+ определяет континентальную кладу I2 1 и 2. Его возраст оценивается примерно в 7000 лет. В основном он встречается в Северной Европе, особенно в Дании, Германии, Нидерландах и Англии. Его также можно найти на северо-западе Сицилии; Считается, что это связано с остатками нормандского поселения.
Называется Continental 3. Continental 3 имеет широкое распространение. Встречается в Центральной Европе от Германии, Австрии до Польши, Румынии и Украины, но также реже в Греции, Италии, Франции, Испании, Англии, Ирландии и Армении. Возможно, частично оно было распространено готами . Он почти отсутствует в Скандинавии и Шотландии.
Современные филогенетические деревья со списком субкладов I можно найти на сайтах Y-Full и FamilyTreeDNA.
Мы рассмотрели 16 локусов из 640 образцов I2a-L621 в базе данных проекта I2a FTDNA и обнаружили, что 7 человек находились на 2 генетических шага дальше от образцов Кароса, из которых 1 был венгром из Кунсентмартона, 2 были украинцами, 1 был литовцем, 1 был белорусом. , 1 был русский, и 1 был немцем из Польши. Согласно анализу SNP, возраст группы CTS10228 составляет 2200 ± 300 лет. Демографическая экспансия группы, возможно, началась примерно в то же время на юго-востоке Польши, поскольку там сегодня обитают носители старейшей подгруппы. Группу нельзя привязать исключительно к славянам, поскольку протославянский период был позже, около 300–500 гг. н.э. ... Возраст восточноевропейской ветви CTS10228 по SNP составляет 2200 ± 300 лет. Носители самой древней подгруппы проживают на юго-востоке Польши, и вполне вероятно, что именно там началась быстрая демографическая экспансия, принесшая маркер в другие регионы Европы. Самый крупный демографический взрыв произошел на Балканах, где эта подгруппа доминирует у 50,5% хорватов, 30,1% сербов, 31,4% черногорцев и примерно у 20% албанцев и греков. В результате эту подгруппу часто называют динарской. Интересно, что, хотя она и доминирует среди современных балканских народов, эта подгруппа еще не присутствовала в римский период, так как она почти отсутствует и в Италии (см. Интернет-ресурс 5; ESM_5). ...Их генетическая гаплогруппа I2a-CTS10228 широко распространена среди славян, но она присутствует только у 7% кавказских народов, а именно у карачаевцев... Таким образом, получается, что гаплогруппа I2a-CTS10228 в отцовской линии Каросских лидеров происходит из особой ветви на Северном Кавказе, датируемой примерно 400–500 гг. н.э. Его современные потомки живут среди карачаевцев, венгров и других окружающих народностей.
Кен Нордтведт разделил I2a2-M423-Dinaric на Din-N и Din-S. Din-N старше, чем Din-S. N = к северу от Дуная и S = к югу от реки Дунай ... 8 мая 2007 г.: динарский I1b1 и DYS 448. DYS448 19 для юга и 20 для севера.
Важно подчеркнуть, что предполагаемый возраст линий I2a1b-M423 и R1a1a1b1a*-M558, полученный в предыдущих исследованиях (Battaglia et al., 2009; Peričić et al., 2005; Rootsi et al. , 2004; Underhill et al., 2007, 2015) основан на STR-анализе (8 и 10 локусов соответственно), а недавние исследования ясно показывают, что расчеты возраста на основе STR имеют тенденцию давать завышенные даты (Batini et al., 2015). Халласт и др., 2015; Кармин и др., 2015).
Хотя причины разницы между генеалогическими и эволюционными показателями Y-STR, таким образом, частично понятны, остается неясным, какой показатель использовать. Многие применяли эволюционный коэффициент, хотя довольно многие использовали генеалогический или и тот, и другой темп. Специалисты по генетической генеалогии обычно применяют генеалогический коэффициент и критикуют популяционно-генетические исследования за то, что они сообщают (по их мнению) о трехкратно завышенном возрасте... Возраст каждой гаплогруппы также рассчитывался с использованием генеалогического коэффициента STR и темпа эволюции STR. Доверительные интервалы для двух возрастов на основе STR (не показаны на графике) не перекрываются. Например, генеалогический возраст I2a-L621 (2200 ± 500 лет) достигает возраста оболочки (от 2600 до 3100 лет), тогда как эволюционный возраст лежит далеко за его пределами (9900 ± 2700 лет). Наблюдаемая закономерность (рис. 2а) четко различается для гаплогрупп разных возрастных классов. Для возраста менее 7000 лет генеалогическая скорость STR дает результаты, согласующиеся с «истинным» возрастом или слегка занижающие его, тогда как эволюционная скорость приводит к трехкратному завышению оценок. Для возраста примерно от 7000 до 15 000 лет ни один показатель STR не дает правильных результатов. Для гаплогрупп старше 15 000 лет скорость эволюции правильно или переоценивает «истинный» возраст.
Hg I2a1a2b-L621 присутствовал в 5 образцах Conqueror, сюда, скорее всего, также относится 6-й образец формы Magyarhomorog (MH/9), поскольку MH/9 является вероятным родственником MH/16 (см. ниже). Эта ртуть европейского происхождения наиболее распространена на Балканах и в Восточной Европе, особенно среди славяноязычных групп. Это могла быть основная линия Кукутень-Трипольской культуры, и она присутствовала в баденской культуре Кальхолитического Карпатского бассейна24... Идентичные I2a1a2b Hg-s у мадьяргоморогских особей, по-видимому, часто встречаются среди высокопоставленных завоевателей, поскольку Наиболее выдающиеся могилы на кладбищах Карос2 и 3 также принадлежат этой линии.
Az I2-CTS10228 (код «динари-карпати») alcsoport legkorábbi közös őse 2200 ével ezelőttre tehető, igy esetében nem arról van szó, hogy a mezolit népesség Kelet-Európában ilyen феннмарадт волна, ханем аррол, хоги еги, мезолит csoportoktól származó в Европе вы можете быть интегрированы, например, в США, а также в демографии, которая расширяет возможности, и это мутирует, но не чувствуйте себя плохо, не беспокойтесь. elterjedésével — это простое правило, это jelenlegi etnikai identitással összefüggésbe hozni lehetetlen A csoport elterjedése. В Алапьяне не было возможности мигрировать, а также R1a-t követően и масодический легдоминансаб csoporttá mai Kelet-Európából vizont teljes. воспользуйтесь значком, киви и корой, чтобы получить неверный результат.
Примечательно, что европейский Y-Hg I2a1a2b1a1a также был специфичен для группы Conqueror, особенно для элиты, как было показано ранее,34 очень часто сопровождался азиатскими материнскими линиями, что указывает на то, что I2a1a2b1a1a может быть более типичным для иммигрантам, чем местному населению.