Пангенезис был гипотетическим механизмом наследственности Чарльза Дарвина , в котором он предположил, что каждая часть тела непрерывно испускает свой собственный тип небольших органических частиц, называемых геммулами , которые собирались в гонадах , внося наследственную информацию в гаметы . [1] Он представил эту «предварительную гипотезу» в своей работе 1868 года «Изменение животных и растений при одомашнивании» , намереваясь заполнить то, что он считал крупным пробелом в эволюционной теории того времени. Этимология слова происходит от греческих слов pan (префикс, означающий «целый», «охватывающий») и genesis («рождение») или genos («происхождение»). Пангенезис отражал идеи, первоначально сформулированные Гиппократом и другими додарвиновскими учеными, но с использованием новых концепций, таких как клеточная теория , объясняющая развитие клеток как начинающееся с геммул, которые, как было указано, необходимы для возникновения новых образований в организме, как при первоначальном развитии, так и при регенерации. [2] Она также объясняла регенерацию и ламарковскую концепцию наследования приобретенных признаков, поскольку часть тела, измененная окружающей средой, будет производить измененные геммулы. Это сделало пангенезис популярным среди неоламарковской школы эволюционной мысли. [3] Эта гипотеза фактически устарела после повторного открытия в 1900 году среди биологов теории Грегора Менделя о корпускулярной природе наследования .
Пангенезис был похож на идеи, выдвинутые Гиппократом , Демокритом и другими додарвиновскими учеными, которые предполагали, что все родительские организмы участвуют в наследственности (отсюда и префикс пан ). [4] Дарвин писал, что пангенезис Гиппократа был «почти идентичен моему — просто изменение терминов — и применение их к классам фактов, которые были обязательно неизвестны старому философу». [5]
Историк науки Конвей Зиркл писал, что:
Гипотеза пангенезиса так же стара, как и вера в наследование приобретенных признаков. Ее поддерживали Гиппократ , Демокрит , Гален , Климент Александрийский , Лактанций , св. Исидор Севильский , Варфоломей Англикан , св. Альберт Великий , св. Фома Аквинский , Пётр Кресцентий , Парацельс , Иероним Кардано , Левин Лемний , Венетт , Джон Рей , Бюффон , Бонне , Мопертюи , фон Галлер и Герберт Спенсер . [4]
Циркле продемонстрировал, что идея наследования приобретенных признаков была полностью принята к XVI веку и оставалась чрезвычайно популярной вплоть до времени работы Ламарка, после чего она начала подвергаться большей критике из-за отсутствия веских доказательств. [4] Он также заявил, что пангенезис был единственным научным объяснением, когда-либо предложенным для этой концепции, развивая убеждение Гиппократа в том, что «семя было получено из всего тела». [4] В XIII веке пангенезис был общепринятым на основании принципа, что семя было очищенной версией пищи, не используемой организмом, что в конечном итоге привело к широкому использованию пангенетических принципов в медицинской литературе в XV и XVI веках, особенно в гинекологии. [4] Более поздние додарвиновские важные приложения этой идеи включали гипотезы о происхождении дифференциации рас. [4]
Теория, выдвинутая Пьером Луи Мопертюи в 1745 году, предполагала, что частицы обоих родителей управляют качествами ребенка, хотя некоторые историки назвали его замечания по этому вопросу поверхностными и неопределенными. [6] [7]
В 1749 году французский натуралист Жорж-Луи Леклерк, граф де Бюффон, разработал гипотетическую систему наследственности, во многом похожую на дарвиновский пангенезис, в которой «органические молекулы» передаются потомству во время размножения и сохраняются в организме во время развития. [7] [8] Комментируя взгляды Бюффона, Дарвин заявил: «Если бы Бюффон предположил, что его органические молекулы были образованы каждой отдельной единицей во всем теле, его взгляды и мои были бы очень близки». [4]
В 1801 году Эразм Дарвин отстаивал гипотезу пангенезиса в третьем издании своей книги «Зоономия» . [9] В 1809 году Жан-Батист Ламарк в своей «Философии зоологии» выдвинул доказательства идеи о том, что характеристики, приобретенные в течение жизни организма, либо из-за воздействия окружающей среды, либо из-за поведенческих факторов, могут передаваться потомству. Чарльз Дарвин впервые имел значительный контакт с ламаркизмом во время своего пребывания в Медицинской школе Эдинбургского университета в конце 1820-х годов, как через Роберта Эдмонда Гранта , которому он помогал в исследованиях, так и в журналах Эразма. [10] Первые известные труды Дарвина на тему идей Ламарка, связанных с наследованием, можно найти в записной книжке, которую он открыл в 1837 году, также озаглавленной «Зоономия» . [11] Историк Джонатан Ходж утверждает, что сама теория пангенезиса впервые появилась в записных книжках Дарвина в 1841 году. [12]
В 1861 году ирландский врач Генри Фрек разработал вариант пангенезиса в своей книге « Происхождение видов посредством органического сродства» . [13] Фрек предположил, что вся жизнь развилась из микроскопических органических агентов, которые он назвал гранулами , которые существовали как «отдельные виды организующей материи» и развивались в различные биологические структуры. [14]
За четыре года до публикации « Изменчивости» , в своей книге 1864 года « Принципы биологии » Герберт Спенсер предложил теорию «физиологических единиц», подобных дарвиновским геммулам, которые, как также утверждалось, были связаны с определенными частями тела и отвечали за передачу характеристик этих частей тела потомству. [5] Он поддерживал идею Ламарка о передаче приобретенных характеристик.
Дарвин долгое время размышлял о том, публиковать ли теорию наследственности из-за ее весьма спекулятивной природы. Он решил включить пангенезис в Variation после того, как отправил 30-страничную рукопись своему близкому другу и стороннику Томасу Гексли в мае 1865 года, которая была встречена значительной критикой со стороны Гексли, что заставило Дарвина еще больше колебаться. [15] Однако Гексли в конечном итоге посоветовал Дарвину опубликовать, написав: «Кто-нибудь, роясь в ваших бумагах полвека спустя, найдет Pangenesis и скажет: «Видите это замечательное предвосхищение наших современных Теорий — и этот тупой осел, Гексли, помешал ему опубликовать их» [16] Первоначальная версия пангенезиса Дарвина появилась в первом издании Variation в 1868 году и позже была переработана для публикации второго издания в 1875 году.
Теория пангенезиса Дарвина пыталась объяснить процесс полового размножения , наследование признаков и сложные явления развития , такие как клеточная регенерация, в единой механистической структуре. [15] [17] Луншань Лю писал, что в современных терминах пангенезис имеет дело с вопросами «наследования доминирования, гибридизации прививок , реверсии , ксении, телегонии , наследования приобретенных признаков, регенерации и многими группами фактов, относящихся к изменчивости, наследованию и развитию». [18] Механистически Дарвин предположил, что пангенезис происходит посредством переноса органических частиц, которые он назвал «геммулами». Геммулы, которые он также иногда называл пластидами, [19] пангенами, гранулами, [20] или микробами, должны были выделяться органами тела и переноситься кровотоком к репродуктивным органам, где они накапливались в зародышевых клетках или гаметах. [21] Считалось, что их накопление происходит посредством некоего «взаимного сродства». [15] Считалось, что каждая геммула связана с определенной частью тела — как описано, они не содержат информацию обо всем организме. [20] Предполагалось, что различные типы рассеяны по всему телу и способны к саморепликации при условии «надлежащего питания». Считалось, что при передаче потомству через репродуктивный процесс геммулы отвечают за развитие в каждую часть организма и выражение характеристик, унаследованных от обоих родителей. [20] Дарвин считал, что это происходит в буквальном смысле: он объяснял прогрессирование клеток, поскольку геммулы связываются с более развитыми клетками того же характера и созревают. В этом смысле уникальность каждой особи будет обусловлена их уникальной смесью геммул их родителей и, следовательно, признаков. [20] Сходство с одним родителем над другим можно объяснить количественным превосходством геммул одного родителя. [18] Юншен Лу указывает, что Дарвин знал о способности клеток размножаться путем самоделения, поэтому неясно, как Дарвин предполагал, что два механизма пролиферации связаны друг с другом. [18] В более позднем заявлении он пояснил, что всегда предполагал, что геммулы связываются и размножаются только с развивающимися клетками, а не со зрелыми. [22] Дарвин выдвинул гипотезу о том, что геммулы могут выживать и размножаться вне тела, в письме к Дж. Д. Хукеру в 1870 году. [23]
Некоторые геммулы, как считалось, оставались спящими в течение поколений, тогда как другие регулярно выражались всем потомством. Каждый ребенок был создан из селективной экспрессии смеси геммул родителей и бабушек и дедушек, поступающих с любой стороны. Дарвин сравнивал это с садоводством: клумбу можно было посыпать семенами, «большинство из которых вскоре прорастают, некоторые лежат в течение периода покоя, в то время как другие погибают». [24] Он не утверждал, что геммулы находятся в крови, хотя его теорию часто интерпретировали таким образом. Отвечая на рецензию Флеминга Дженкина на книгу «О происхождении видов» , он утверждал, что пангенезис позволит сохранить некоторые благоприятные вариации в популяции, чтобы они не вымерли из-за смешивания. [25]
Дарвин считал, что воздействие окружающей среды, вызывающее измененные характеристики, приведет к измененным геммулам для пораженной части тела. Измененные геммулы затем будут иметь шанс быть переданными потомству, поскольку предполагалось, что они производятся на протяжении всей жизни организма. [2] Таким образом, теория пангенезиса допускала ламарковскую идею передачи характеристик, приобретенных в результате использования и неиспользования. Случайное развитие геммул в неправильных частях тела могло бы объяснить деформации и «уродства», которые Дарвин цитировал в «Изменении » . [2]
Гуго де Фриз охарактеризовал свою собственную версию теории пангенезиса в своей книге 1889 года « Внутриклеточный пангенезис» двумя положениями, из которых он принял только первое:
Историк науки Джанет Браун отмечает, что хотя Спенсер и Карл фон Негели также выдвигали идеи систем наследования, включающих геммулы, их версия геммул отличалась от дарвиновской тем, что содержала «полный микроскопический план всего существа». [27] Спенсер опубликовал свою теорию «физиологических единиц» за три года до публикации Дарвином « Изменчивости » . [4] Браун добавляет, что Дарвин верил именно в геммулы из каждой части тела, потому что они могли объяснить, как эффекты окружающей среды могут передаваться в качестве характеристик потомству. [27]
Интерпретации и применения пангенезиса продолжали часто появляться в медицинской литературе вплоть до экспериментов Вейсмана и последующей публикации теории зародышевой плазмы в 1892 году. [4] Например, выступление Хаксли подтолкнуло доктора Джеймса Росса к существенной работе по связыванию идей, найденных в пангенезисе Дарвина, с микробной теорией болезней . [28] Росс ссылается на работы Дарвина и Спенсера как на ключ к его применению пангенетической теории. [28]
Сводный кузен Дарвина Фрэнсис Гальтон провел широкомасштабные исследования наследственности, которые привели его к опровержению гипотетической теории пангенезиса Чарльза Дарвина. Проконсультировавшись с Дарвином, он решил выяснить, переносятся ли геммулы в крови. В длинной серии экспериментов с 1869 по 1871 год он переливал кровь между разными породами кроликов и изучал особенности их потомства. Он не нашел никаких доказательств того, что признаки передаются в перелитой крови. [29]
Гальтон был обеспокоен, поскольку он начал работу добросовестно, намереваясь доказать правоту Дарвина и восхваляя пангенезис в своей работе «Наследственный гений» в 1869 году. Он осторожно раскритиковал теорию своего кузена, хотя и смягчил свои замечания, сказав, что геммулы Дарвина, которые он назвал «пангенами», могут быть временными обитателями крови, которых его эксперименты не смогли обнаружить. [30]
Дарвин оспорил обоснованность эксперимента Гальтона, изложив свои доводы в статье, опубликованной в журнале Nature , где он писал: [31]
Теперь, в главе о пангенезисе в моей книге « Изменение животных и растений в условиях одомашнивания» я не сказал ни слова о крови или о любой жидкости, свойственной любой кровеносной системе. Действительно, очевидно, что присутствие геммул в крови не может быть необходимой частью моей гипотезы; поскольку я ссылаюсь в качестве иллюстрации на низших животных, таких как простейшие, которые не обладают кровью или какими-либо сосудами; и я ссылаюсь на растения, в которых жидкость, если она присутствует в сосудах, не может считаться настоящей кровью». Он продолжает признавать: «Тем не менее, когда я впервые услышал об экспериментах г-на Гальтона, я недостаточно размышлял над этим предметом и не видел трудности в вере в присутствие геммул в крови. [31]
После распространения результатов Гальтона восприятие пангенезиса быстро изменилось на серьезный скептицизм, если не на полное неверие. [18]
Идея Августа Вейсмана , изложенная в его книге 1892 года Das Keimplasma: eine Theorie der Vererbung (Зародышевая плазма: теория наследования) [32] , заключалась в том, что наследственный материал, который он назвал зародышевой плазмой , и остальная часть тела (сома ) имели одностороннюю связь: зародышевая плазма формировала тело, но тело не влияло на зародышевую плазму, за исключением косвенного участия в популяции, подверженной естественному отбору. Это различие обычно называют барьером Вейсмана . Если оно верно, это делало пангенезис Дарвина неверным, а ламарковское наследование невозможным. Его эксперимент на мышах, отрезание им хвостов и демонстрация того, что их потомство имело нормальные хвосты на протяжении нескольких поколений, был предложен в качестве доказательства отсутствия ламарковской наследственности, хотя Питер Готье утверждал, что эксперимент Вейсмана показал только то, что травма не повлияла на зародышевую плазму, и пренебрег проверкой эффекта ламарковского использования и неиспользования. [33] Вейсман решительно и догматично отстаивал дарвинизм и выступал против неоламаркизма, поляризуя мнения среди других ученых. [3] Это усилило антидарвиновские настроения, способствуя их угасанию . [34] [35]
Теория пангенезиса Дарвина широко критиковалась, отчасти за ее ламаркистскую предпосылку о том, что родители могут передавать черты, приобретенные в течение жизни. [36] Напротив, неоламаркисты того времени ухватились за пангенезис как за доказательство для поддержки своей позиции. [3] Возражение итальянского ботаника Федерико Дельпино о том, что способность геммул к самоделению противоречит их предположительно врожденной природе, получило значительную поддержку; однако Дарвин пренебрег этой критикой, заметив, что частичные возбудители оспы и скарлатины, по-видимому, обладают такими характеристиками. [22] Ламаркизм потерял популярность после того, как исследования Августа Вейсмана в 1880-х годах показали, что изменения от использования (например, поднятие тяжестей для увеличения мышечной массы) и неиспользования (например, лень и слабость) не являются наследственными. [37] [38] Однако некоторые ученые продолжали высказывать свою поддержку, несмотря на результаты Гальтона и Вейсмана: в частности, в 1900 году Карл Пирсон написал, что пангенезис «не более опровергается утверждением, что «геммулы не были обнаружены в крови», чем атомная теория опровергается тем фактом, что в воздухе не было обнаружено никаких атомов». [39] Наконец, повторное открытие законов наследования Менделя в 1900 году привело к тому, что пангенезис был полностью отвергнут. [40] Джулиан Хаксли заметил, что позднее открытие хромосом и исследования Т. Х. Моргана также сделали пангенезис несостоятельным. [41]
Некоторые из принципов пангенезиса Дарвина действительно связаны с наследственными аспектами фенотипической пластичности , хотя статус геммул как отдельного класса органических частиц был решительно отвергнут. Однако, начиная с 1950-х годов, многие исследовательские группы, пересматривая эксперименты Гальтона, обнаружили, что наследственные характеристики действительно могут возникать у кроликов и кур после инъекции ДНК или переливания крови. [42] Этот тип исследований возник в Советском Союзе в конце 1940-х годов в работах Сопикова и других, и позже был подтвержден исследователями в Швейцарии, поскольку он был далее разработан советскими учеными. [43] [18] Примечательно, что эта работа была поддержана в СССР отчасти из-за ее соответствия идеям Трофима Лысенко , который поддерживал версию неоламаркизма как часть лысенковщины . [43] Дальнейшие исследования этой наследуемости приобретенных характеристик частично переросли в современную область эпигенетики . Сам Дарвин отмечал, что «существование свободных геммул является необоснованным предположением»; по некоторым оценкам в современной интерпретации, геммулы можно считать пророческой смесью ДНК, РНК, белков, прионов и других мобильных элементов, которые наследуются неменделевским образом на молекулярном уровне. [15] [44] [45] Лю указывает, что идеи Дарвина о геммулах, реплицирующихся вне тела, предсказывают репликацию генов in vitro , используемую, например, в ПЦР . [18]
{{cite book}}
: CS1 maint: другие ( ссылка ){{cite book}}
: CS1 maint: others (link)