stringtranslate.com

Пангенезис

Теория пангенезиса Чарльза Дарвина постулировала, что каждая часть тела выделяет крошечные частицы, называемые геммулами, которые мигрируют в гонады и передаются потомству. Считалось, что геммулы развиваются в связанные с ними части тела по мере созревания потомства. Теория подразумевала, что изменения в теле в течение жизни организма будут наследоваться, как предполагалось в ламаркизме .

Пангенезис был гипотетическим механизмом наследственности Чарльза Дарвина , в котором он предположил, что каждая часть тела непрерывно испускает свой собственный тип небольших органических частиц, называемых геммулами , которые собирались в гонадах , внося наследственную информацию в гаметы . [1] Он представил эту «предварительную гипотезу» в своей работе 1868 года «Изменение животных и растений при одомашнивании» , намереваясь заполнить то, что он считал крупным пробелом в эволюционной теории того времени. Этимология слова происходит от греческих слов pan (префикс, означающий «целый», «охватывающий») и genesis («рождение») или genos («происхождение»). Пангенезис отражал идеи, первоначально сформулированные Гиппократом и другими додарвиновскими учеными, но с использованием новых концепций, таких как клеточная теория , объясняющая развитие клеток как начинающееся с геммул, которые, как было указано, необходимы для возникновения новых образований в организме, как при первоначальном развитии, так и при регенерации. [2] Она также объясняла регенерацию и ламарковскую концепцию наследования приобретенных признаков, поскольку часть тела, измененная окружающей средой, будет производить измененные геммулы. Это сделало пангенезис популярным среди неоламарковской школы эволюционной мысли. [3] Эта гипотеза фактически устарела после повторного открытия в 1900 году среди биологов теории Грегора Менделя о корпускулярной природе наследования .

Ранняя история

Пангенезис был похож на идеи, выдвинутые Гиппократом , Демокритом и другими додарвиновскими учеными, которые предполагали, что все родительские организмы участвуют в наследственности (отсюда и префикс пан ). [4] Дарвин писал, что пангенезис Гиппократа был «почти идентичен моему — просто изменение терминов — и применение их к классам фактов, которые были обязательно неизвестны старому философу». [5]

Историк науки Конвей Зиркл писал, что:

Гипотеза пангенезиса так же стара, как и вера в наследование приобретенных признаков. Ее поддерживали Гиппократ , Демокрит , Гален , Климент Александрийский , Лактанций , св. Исидор Севильский , Варфоломей Англикан , св. Альберт Великий , св. Фома Аквинский , Пётр Кресцентий , Парацельс , Иероним Кардано , Левин Лемний , Венетт , Джон Рей , Бюффон , Бонне , Мопертюи , фон Галлер и Герберт Спенсер . [4]

Циркле продемонстрировал, что идея наследования приобретенных признаков была полностью принята к XVI веку и оставалась чрезвычайно популярной вплоть до времени работы Ламарка, после чего она начала подвергаться большей критике из-за отсутствия веских доказательств. [4] Он также заявил, что пангенезис был единственным научным объяснением, когда-либо предложенным для этой концепции, развивая убеждение Гиппократа в том, что «семя было получено из всего тела». [4] В XIII веке пангенезис был общепринятым на основании принципа, что семя было очищенной версией пищи, не используемой организмом, что в конечном итоге привело к широкому использованию пангенетических принципов в медицинской литературе в XV и XVI веках, особенно в гинекологии. [4] Более поздние додарвиновские важные приложения этой идеи включали гипотезы о происхождении дифференциации рас. [4]

Теория, выдвинутая Пьером Луи Мопертюи в 1745 году, предполагала, что частицы обоих родителей управляют качествами ребенка, хотя некоторые историки назвали его замечания по этому вопросу поверхностными и неопределенными. [6] [7]

В 1749 году французский натуралист Жорж-Луи Леклерк, граф де Бюффон, разработал гипотетическую систему наследственности, во многом похожую на дарвиновский пангенезис, в которой «органические молекулы» передаются потомству во время размножения и сохраняются в организме во время развития. [7] [8] Комментируя взгляды Бюффона, Дарвин заявил: «Если бы Бюффон предположил, что его органические молекулы были образованы каждой отдельной единицей во всем теле, его взгляды и мои были бы очень близки». [4]

В 1801 году Эразм Дарвин отстаивал гипотезу пангенезиса в третьем издании своей книги «Зоономия» . [9] В 1809 году Жан-Батист Ламарк в своей «Философии зоологии» выдвинул доказательства идеи о том, что характеристики, приобретенные в течение жизни организма, либо из-за воздействия окружающей среды, либо из-за поведенческих факторов, могут передаваться потомству. Чарльз Дарвин впервые имел значительный контакт с ламаркизмом во время своего пребывания в Медицинской школе Эдинбургского университета в конце 1820-х годов, как через Роберта Эдмонда Гранта , которому он помогал в исследованиях, так и в журналах Эразма. [10] Первые известные труды Дарвина на тему идей Ламарка, связанных с наследованием, можно найти в записной книжке, которую он открыл в 1837 году, также озаглавленной «Зоономия» . [11] Историк Джонатан Ходж утверждает, что сама теория пангенезиса впервые появилась в записных книжках Дарвина в 1841 году. [12]

В 1861 году ирландский врач Генри Фрек разработал вариант пангенезиса в своей книге « Происхождение видов посредством органического сродства» . [13] Фрек предположил, что вся жизнь развилась из микроскопических органических агентов, которые он назвал гранулами , которые существовали как «отдельные виды организующей материи» и развивались в различные биологические структуры. [14]

За четыре года до публикации « Изменчивости» , в своей книге 1864 года « Принципы биологии » Герберт Спенсер предложил теорию «физиологических единиц», подобных дарвиновским геммулам, которые, как также утверждалось, были связаны с определенными частями тела и отвечали за передачу характеристик этих частей тела потомству. [5] Он поддерживал идею Ламарка о передаче приобретенных характеристик.

Дарвин долгое время размышлял о том, публиковать ли теорию наследственности из-за ее весьма спекулятивной природы. Он решил включить пангенезис в Variation после того, как отправил 30-страничную рукопись своему близкому другу и стороннику Томасу Гексли в мае 1865 года, которая была встречена значительной критикой со стороны Гексли, что заставило Дарвина еще больше колебаться. [15] Однако Гексли в конечном итоге посоветовал Дарвину опубликовать, написав: «Кто-нибудь, роясь в ваших бумагах полвека спустя, найдет Pangenesis и скажет: «Видите это замечательное предвосхищение наших современных Теорий — и этот тупой осел, Гексли, помешал ему опубликовать их» [16] Первоначальная версия пангенезиса Дарвина появилась в первом издании Variation в 1868 году и позже была переработана для публикации второго издания в 1875 году.

Теория

Дарвин

Теория пангенезиса Дарвина пыталась объяснить процесс полового размножения , наследование признаков и сложные явления развития , такие как клеточная регенерация, в единой механистической структуре. [15] [17] Луншань Лю писал, что в современных терминах пангенезис имеет дело с вопросами «наследования доминирования, гибридизации прививок , реверсии , ксении, телегонии , наследования приобретенных признаков, регенерации и многими группами фактов, относящихся к изменчивости, наследованию и развитию». [18] Механистически Дарвин предположил, что пангенезис происходит посредством переноса органических частиц, которые он назвал «геммулами». Геммулы, которые он также иногда называл пластидами, [19] пангенами, гранулами, [20] или микробами, должны были выделяться органами тела и переноситься кровотоком к репродуктивным органам, где они накапливались в зародышевых клетках или гаметах. [21] Считалось, что их накопление происходит посредством некоего «взаимного сродства». [15] Считалось, что каждая геммула связана с определенной частью тела — как описано, они не содержат информацию обо всем организме. [20] Предполагалось, что различные типы рассеяны по всему телу и способны к саморепликации при условии «надлежащего питания». Считалось, что при передаче потомству через репродуктивный процесс геммулы отвечают за развитие в каждую часть организма и выражение характеристик, унаследованных от обоих родителей. [20] Дарвин считал, что это происходит в буквальном смысле: он объяснял прогрессирование клеток, поскольку геммулы связываются с более развитыми клетками того же характера и созревают. В этом смысле уникальность каждой особи будет обусловлена ​​их уникальной смесью геммул их родителей и, следовательно, признаков. [20] Сходство с одним родителем над другим можно объяснить количественным превосходством геммул одного родителя. [18] Юншен Лу указывает, что Дарвин знал о способности клеток размножаться путем самоделения, поэтому неясно, как Дарвин предполагал, что два механизма пролиферации связаны друг с другом. [18] В более позднем заявлении он пояснил, что всегда предполагал, что геммулы связываются и размножаются только с развивающимися клетками, а не со зрелыми. [22] Дарвин выдвинул гипотезу о том, что геммулы могут выживать и размножаться вне тела, в письме к Дж. Д. Хукеру в 1870 году. [23]

Некоторые геммулы, как считалось, оставались спящими в течение поколений, тогда как другие регулярно выражались всем потомством. Каждый ребенок был создан из селективной экспрессии смеси геммул родителей и бабушек и дедушек, поступающих с любой стороны. Дарвин сравнивал это с садоводством: клумбу можно было посыпать семенами, «большинство из которых вскоре прорастают, некоторые лежат в течение периода покоя, в то время как другие погибают». [24] Он не утверждал, что геммулы находятся в крови, хотя его теорию часто интерпретировали таким образом. Отвечая на рецензию Флеминга Дженкина на книгу «О происхождении видов» , он утверждал, что пангенезис позволит сохранить некоторые благоприятные вариации в популяции, чтобы они не вымерли из-за смешивания. [25]

Дарвин считал, что воздействие окружающей среды, вызывающее измененные характеристики, приведет к измененным геммулам для пораженной части тела. Измененные геммулы затем будут иметь шанс быть переданными потомству, поскольку предполагалось, что они производятся на протяжении всей жизни организма. [2] Таким образом, теория пангенезиса допускала ламарковскую идею передачи характеристик, приобретенных в результате использования и неиспользования. Случайное развитие геммул в неправильных частях тела могло бы объяснить деформации и «уродства», которые Дарвин цитировал в «Изменении » . [2]

Де Врис

Гуго де Фриз охарактеризовал свою собственную версию теории пангенезиса в своей книге 1889 года « Внутриклеточный пангенезис» двумя положениями, из которых он принял только первое:

I. В клетках есть бесчисленное множество частиц, которые отличаются друг от друга и представляют собой отдельные клетки, органы, функции и качества целого индивидуума. Эти частицы намного больше химических молекул и меньше самых маленьких известных организмов; тем не менее, они по большей части сопоставимы с последними, потому что, подобно им, они могут делиться и размножаться посредством питания и роста. Они передаются во время деления клеток дочерним клеткам: это обычный процесс наследования.
II. В дополнение к этому, клетки организма на каждой стадии развития выбрасывают такие частицы, которые переносятся в зародышевые клетки и передают им те признаки, которые соответствующие клетки могли приобрести в ходе развития. [26]

Другие варианты

Историк науки Джанет Браун отмечает, что хотя Спенсер и Карл фон Негели также выдвигали идеи систем наследования, включающих геммулы, их версия геммул отличалась от дарвиновской тем, что содержала «полный микроскопический план всего существа». [27] Спенсер опубликовал свою теорию «физиологических единиц» за три года до публикации Дарвином « Изменчивости » . [4] Браун добавляет, что Дарвин верил именно в геммулы из каждой части тела, потому что они могли объяснить, как эффекты окружающей среды могут передаваться в качестве характеристик потомству. [27]

Интерпретации и применения пангенезиса продолжали часто появляться в медицинской литературе вплоть до экспериментов Вейсмана и последующей публикации теории зародышевой плазмы в 1892 году. [4] Например, выступление Хаксли подтолкнуло доктора Джеймса Росса к существенной работе по связыванию идей, найденных в пангенезисе Дарвина, с микробной теорией болезней . [28] Росс ссылается на работы Дарвина и Спенсера как на ключ к его применению пангенетической теории. [28]

Крах

Эксперименты Гальтона на кроликах

Сводный кузен Дарвина Фрэнсис Гальтон провел широкомасштабные исследования наследственности, которые привели его к опровержению гипотетической теории пангенезиса Чарльза Дарвина. Проконсультировавшись с Дарвином, он решил выяснить, переносятся ли геммулы в крови. В длинной серии экспериментов с 1869 по 1871 год он переливал кровь между разными породами кроликов и изучал особенности их потомства. Он не нашел никаких доказательств того, что признаки передаются в перелитой крови. [29]

Гальтон был обеспокоен, поскольку он начал работу добросовестно, намереваясь доказать правоту Дарвина и восхваляя пангенезис в своей работе «Наследственный гений» в 1869 году. Он осторожно раскритиковал теорию своего кузена, хотя и смягчил свои замечания, сказав, что геммулы Дарвина, которые он назвал «пангенами», могут быть временными обитателями крови, которых его эксперименты не смогли обнаружить. [30]

Дарвин оспорил обоснованность эксперимента Гальтона, изложив свои доводы в статье, опубликованной в журнале Nature , где он писал: [31]

Теперь, в главе о пангенезисе в моей книге « Изменение животных и растений в условиях одомашнивания» я не сказал ни слова о крови или о любой жидкости, свойственной любой кровеносной системе. Действительно, очевидно, что присутствие геммул в крови не может быть необходимой частью моей гипотезы; поскольку я ссылаюсь в качестве иллюстрации на низших животных, таких как простейшие, которые не обладают кровью или какими-либо сосудами; и я ссылаюсь на растения, в которых жидкость, если она присутствует в сосудах, не может считаться настоящей кровью». Он продолжает признавать: «Тем не менее, когда я впервые услышал об экспериментах г-на Гальтона, я недостаточно размышлял над этим предметом и не видел трудности в вере в присутствие геммул в крови. [31]

После распространения результатов Гальтона восприятие пангенезиса быстро изменилось на серьезный скептицизм, если не на полное неверие. [18]

Вайсманн

Теория зародышевой плазмы Августа Вейсмана . Наследственный материал, зародышевая плазма, ограничена гонадами. Соматические клетки (тела) развиваются заново в каждом поколении из зародышевой плазмы. Подразумеваемый Вейсманов барьер между зародышевой линией и сомой препятствует ламарковскому наследованию.

Идея Августа Вейсмана , изложенная в его книге 1892 года Das Keimplasma: eine Theorie der Vererbung (Зародышевая плазма: теория наследования) [32] , заключалась в том, что наследственный материал, который он назвал зародышевой плазмой , и остальная часть тела (сома ) имели одностороннюю связь: зародышевая плазма формировала тело, но тело не влияло на зародышевую плазму, за исключением косвенного участия в популяции, подверженной естественному отбору. Это различие обычно называют барьером Вейсмана . Если оно верно, это делало пангенезис Дарвина неверным, а ламарковское наследование невозможным. Его эксперимент на мышах, отрезание им хвостов и демонстрация того, что их потомство имело нормальные хвосты на протяжении нескольких поколений, был предложен в качестве доказательства отсутствия ламарковской наследственности, хотя Питер Готье утверждал, что эксперимент Вейсмана показал только то, что травма не повлияла на зародышевую плазму, и пренебрег проверкой эффекта ламарковского использования и неиспользования. [33] Вейсман решительно и догматично отстаивал дарвинизм и выступал против неоламаркизма, поляризуя мнения среди других ученых. [3] Это усилило антидарвиновские настроения, способствуя их угасанию . [34] [35]

После пангенезиса

Теория пангенезиса Дарвина широко критиковалась, отчасти за ее ламаркистскую предпосылку о том, что родители могут передавать черты, приобретенные в течение жизни. [36] Напротив, неоламаркисты того времени ухватились за пангенезис как за доказательство для поддержки своей позиции. [3] Возражение итальянского ботаника Федерико Дельпино о том, что способность геммул к самоделению противоречит их предположительно врожденной природе, получило значительную поддержку; однако Дарвин пренебрег этой критикой, заметив, что частичные возбудители оспы и скарлатины, по-видимому, обладают такими характеристиками. [22] Ламаркизм потерял популярность после того, как исследования Августа Вейсмана в 1880-х годах показали, что изменения от использования (например, поднятие тяжестей для увеличения мышечной массы) и неиспользования (например, лень и слабость) не являются наследственными. [37] [38] Однако некоторые ученые продолжали высказывать свою поддержку, несмотря на результаты Гальтона и Вейсмана: в частности, в 1900 году Карл Пирсон написал, что пангенезис «не более опровергается утверждением, что «геммулы не были обнаружены в крови», чем атомная теория опровергается тем фактом, что в воздухе не было обнаружено никаких атомов». [39] Наконец, повторное открытие законов наследования Менделя в 1900 году привело к тому, что пангенезис был полностью отвергнут. [40] Джулиан Хаксли заметил, что позднее открытие хромосом и исследования Т. Х. Моргана также сделали пангенезис несостоятельным. [41]

Некоторые из принципов пангенезиса Дарвина действительно связаны с наследственными аспектами фенотипической пластичности , хотя статус геммул как отдельного класса органических частиц был решительно отвергнут. Однако, начиная с 1950-х годов, многие исследовательские группы, пересматривая эксперименты Гальтона, обнаружили, что наследственные характеристики действительно могут возникать у кроликов и кур после инъекции ДНК или переливания крови. [42] Этот тип исследований возник в Советском Союзе в конце 1940-х годов в работах Сопикова и других, и позже был подтвержден исследователями в Швейцарии, поскольку он был далее разработан советскими учеными. [43] [18] Примечательно, что эта работа была поддержана в СССР отчасти из-за ее соответствия идеям Трофима Лысенко , который поддерживал версию неоламаркизма как часть лысенковщины . [43] Дальнейшие исследования этой наследуемости приобретенных характеристик частично переросли в современную область эпигенетики . Сам Дарвин отмечал, что «существование свободных геммул является необоснованным предположением»; по некоторым оценкам в современной интерпретации, геммулы можно считать пророческой смесью ДНК, РНК, белков, прионов и других мобильных элементов, которые наследуются неменделевским образом на молекулярном уровне. [15] [44] [45] Лю указывает, что идеи Дарвина о геммулах, реплицирующихся вне тела, предсказывают репликацию генов in vitro , используемую, например, в ПЦР . [18]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Холтерхофф, Кейт (2014). «История и восприятие гипотезы пангенезиса Чарльза Дарвина». Журнал истории биологии . 47 (4): 661–695. doi :10.1007/s10739-014-9377-0. PMID  24570302. S2CID  207150548.
  2. ^ abc de Beer, Gavin (1965). Чарльз Дарвин: Научная биография . Гарден-Сити, Нью-Йорк: Doubleday & Company. стр. 203.
  3. ^ abc Перселл, Стюарт Майкл (1999). Неоламаркизм и эволюционные споры во Франции, 1870-1920 . Льюистон, Нью-Йорк: Edwin Mellen Press. ISBN 978-0773482753. OCLC  40193707.
  4. ^ abcdefghi Zirkle, Conway (1935). «Наследование приобретенных признаков и предварительная гипотеза пангенезиса». The American Naturalist . 69 (724): 417–445. doi :10.1086/280617. S2CID  84729069.
  5. ^ ab Deichmann, Ute. (2010). Дарвинизм, философия и экспериментальная биология . Springer. стр. 41-42. ISBN 978-90-481-9901-3 
  6. ^ Майр, Эрнст (1981). Рост биологической мысли . Издательство Гарвардского университета. С. 328, 646. ISBN 978-0674364462.
  7. ^ ab de Beer, Gavin (1965). Чарльз Дарвин: Научная биография . Гарден-Сити, Нью-Йорк: Doubleday & Company. стр. 205.
  8. ^ Халл, Дэвид Л. (1988). Наука как процесс: эволюционный отчет о социальном и концептуальном развитии науки . Издательство Чикагского университета. стр. 86. ISBN 0-226-36051-2 «Как Дарвин обнаружил много лет спустя, Бюффон разработал систему наследственности, не слишком отличающуюся от его собственной теории пангенезиса». 
  9. ^ Deichmann, Ute. (2010). Darwinism, Philosophy, and Experimental Biology . Springer. стр. 42. ISBN 978-90-481-9901-3 «Среди других авторов были Бюффон, который предложил «органические молекулы» со сродством к различным органам, и, в частности, Эразм Дарвин, который в 1801 году предвосхитил концепцию своего внука о пангенезисе, предположив, что небольшие частицы выделяются частями тел обоих родителей; и что они циркулируют в крови, заканчиваясь в половых органах, где они могут объединяться во время размножения, чтобы сформировать ядро ​​потомства». 
  10. ^ Браун, Э. Джанет (1995). Чарльз Дарвин: Том 1, Voyaging . Лондон: Jonathan Cape. С. 72–88. ISBN 978-1-84413-314-7.
  11. Кембриджский компаньон Дарвина . Ходж, MJS (Майкл Джонатан Сешнс), 1940-, Радик, Грегори. Кембридж, Великобритания: Cambridge University Press. 2003. С. 40–41. ISBN 978-0511077692. OCLC  57383252.{{cite book}}: CS1 maint: другие ( ссылка )
  12. ^ Кембриджский компаньон Дарвина . Ходж, MJS (Майкл Джонатан Сешнс), 1940-, Радик, Грегори. Кембридж, Великобритания: Cambridge University Press. 2003. С. 63. ISBN 978-0511077692. OCLC  57383252.{{cite book}}: CS1 maint: others (link)
  13. ^ Макалистер, Александр . (1870). Обзоры и библиографические уведомления . В Дублинском ежеквартальном журнале медицинской науки , том 50. Fannin and Company. стр. 131
  14. ^ Фрек, Генри (1861). О происхождении видов посредством органического сродства. Longman and Co.
  15. ^ abcd Geison, GL (1969). «Дарвин и наследственность: эволюция его гипотезы пангенезиса». J Hist Med Allied Sci . XXIV (4): 375–411. doi :10.1093/jhmas/XXIV.4.375. PMID  4908353.
  16. Письмо 4875 – Гексли, TH Дарвину, CR, 16 июля (1865), Darwin Correspondence Project
  17. ^ Яблонка, Э.; Лэмб, М. (2005). Эволюция в четырех измерениях: генетическое, эпигенетическое, поведенческое и символическое. MIT Press. ISBN 978-0-262-10107-3.
  18. ^ abcdef Лю, Юншэн (май 2008 г.). «Новый взгляд на пангенезис Дарвина». Biological Reviews . 83 (2): 141–149. doi :10.1111/j.1469-185x.2008.00036.x. PMID  18429766. S2CID  39953275.
  19. ^ Оллаби, Майкл. 2010. Животные: от мифологии к зоологии «Пластичность»
  20. ^ abcd Браун, Джанет (2002). Чарльз Дарвин — Сила места . Лондон: Jonathon Cape. С. 275.
  21. ^ Дарвин, Чарльз (1868). Изменчивость животных и растений под домашним влиянием. Лондон: Джон Мюррей . ISBN 978-1-4191-8660-8.
  22. ^ ab Дарвин, Чарльз (20 октября 1869 г.). «К научному мнению». Darwin Correspondence Project . Получено 01.06.2018 .
  23. Дарвин, Чарльз (12 июля 1870 г.). «Дж. Д. Хукеру». Darwin Correspondence Project . Получено 01.06.2018 .
  24. ^ Браун 2002, стр. 276.
  25. ^ Браун 2002, стр. 283.
  26. ^ де Врис, Гюго (1910) [1889]. Внутриклеточный пангенезис. п. 63 . Проверено 2 мая 2015 г.
  27. ^ ab Browne 2002, стр. 281.
  28. ^ ab Росс, Джеймс (1872). Теория болезней прививками: применение гипотезы пангенезиса г-на Дарвина к объяснению явлений заразных болезней . Филадельфия: Линдсей и Блэкистон.
  29. ^ Балмер, Майкл Г. (2003). Фрэнсис Гальтон: пионер наследственности и биометрии . Балтимор, Мэриленд: Johns Hopkins University Press. С. 116–118. ISBN 978-0-8018-8140-4. OCLC  559350911.
  30. ^ Браун 2002, стр. 291–292.
  31. ^ ab Дарвин, Чарльз Р. (27 апреля 1871 г.). «Пангенезис». Nature . 3 (78): 502–503. Bibcode :1871Natur...3..502D. doi : 10.1038/003502a0 .
  32. ^ Вейсманн, август (1892 г.). Das Keimplasma: eine Theorie der Vererbung [ Зародышевая плазма: теория наследственности ]. Йена: Фишер.
  33. Готье, Питер (март–май 1990 г.). «Представляет ли эксперимент Вейсмана опровержение гипотезы Ламарка?». BIOS . 61 (1/2): 6–8. JSTOR  4608123.
  34. ^ Боулер, Питер Дж. (2003). Эволюция: История идеи (3-е полностью переработанное и расширенное издание). Беркли, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета . С. 253–256. ISBN 978-0-520-23693-6.
  35. ^ Боулер, Питер Дж. (1989). Эволюция: История идеи (2-е пересмотренное издание). Беркли, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета . С. 247–253, 257. ISBN 978-0-520-06386-0.
  36. ^ Лю, Юншэн; Ли, Сюцзюй (2014-09-23). ​​«Открыт ли заново пангенез Дарвина?». BioScience . 64 (11): 1037–1041. doi : 10.1093/biosci/biu151 . ISSN  0006-3568.
  37. ^ Гизелин, Майкл Т. (сентябрь–октябрь 1994 г.). «Чепуха в школьных учебниках: „Воображаемый Ламарк“». The Textbook Letter. The Textbook League . Получено 23.01.2008 .
  38. ^ Магнер, Лоис Н. (2002). История наук о жизни (третье изд.). Марсель Деккер , CRC Press . ISBN 978-0-203-91100-6.
  39. ^ Пирсон, Карл (1900). Грамматика науки. Лондон: Адам и Чарльз Блэк. стр. 335. ISBN 9785877362529.
  40. ^ де Бир, Гэвин (1965). Чарльз Дарвин: Научная биография . Гарден-Сити, Нью-Йорк: Doubleday & Company. стр. 206.
  41. ^ Хаксли, Джулиан (1949). Наследственность Востока и Запада: Лысенко и мировая наука . Нью-Йорк: Генри Шуман. С. 11, 141.
  42. ^ Лю, Юншэн (2008). «Новый взгляд на пангенезис Дарвина». Biological Reviews . 83 (2): 141–149. doi :10.1111/j.1469-185x.2008.00036.x. PMID  18429766. S2CID  39953275.
  43. ^ ab Kosin, IL и Masaru Kato (1963). «Неспособность вызвать наследственные изменения в четырех поколениях кур породы белый леггорн путем межвидового и внутривидового переливания крови» (PDF) . Genetics Research Cambridge . 4 (2): 221–239. doi : 10.1017/S0016672300003578 .
  44. ^ West-Eberhard, MJ (2008). «К современному возрождению теории эволюционной новизны Дарвина». Философия науки . 75 (5): 899–908. CiteSeerX 10.1.1.456.9407 . doi :10.1086/594533. JSTOR  10.1086/594533. S2CID  3850453. 
  45. ^ Лю, YS; Чжоу, XM; Чжи, MX; Ли, XJ; Вань, QL (2009). «Вклад Дарвина в генетику» (PDF) . J Appl Genetics . 50 (3): 177–184. doi :10.1007/BF03195671. PMID  19638672. S2CID  19919317. Архивировано из оригинала (PDF) 2012-03-30.

Внешние ссылки