stringtranslate.com

Гетеробластия

Гетеробластия у маврикийского вида растений Tarenna borbonica
Гетерофиллия Coriandrum sativum.

Гетеробластия — это значительное и резкое изменение формы и функции, которое происходит в течение жизни некоторых растений. Затрагиваемые характеристики включают длину междоузлий и структуру стебля, а также форму, размер и расположение листьев . [1] Ее не следует путать с сезонной гетерофиллией , когда ранний и поздний рост в течение сезона заметно различаются. [2] Это изменение отличается от гомобластического изменения, которое представляет собой постепенное изменение или небольшое изменение вообще, так что между ювенильной и взрослой стадиями существует небольшая разница. [3] Некоторые характеристики, на которые влияет гетерообластическое изменение, включают расстояние между последовательными листьями (длина междоузлий) и структуру стебля , а также форму, размер и расположение листьев . [1] Гетеробластия встречается во многих семействах растений, а также только у некоторых видов в пределах рода. Считается, что это случайное распространение гетеробластических растений между видами вызвано конвергентной эволюцией . [4]

Ранние и поздние стадии развития обычно обозначаются как ювенильная и взрослая соответственно, особенно в отношении листьев. [5] Таким образом, гетеробластическое изменение часто упоминается как « вегетативная фазовая смена » (в отличие от репродуктивной фазовой смены) в литературе по молекулярной биологии растений. [6]

Термин гетеробластия был придуман немецким ботаником Карлом Риттером фон Гебелем , вместе с гомобластией для растений с характеристиками листьев, которые не меняются значительно. Леонард Кокейн заметил, что гетеробластия встречается у необычно высокой доли видов деревьев, произрастающих в Новой Зеландии. [7]

Происхождение

Есть два способа посмотреть, как развилась гетеробластность. Первый — рассмотреть эволюцию гетеробластности, а второй — рассмотреть экологические взаимодействия гетеробластных растений.

Эволюция

Многие предполагают, что гетеробластность является результатом естественного отбора видов, которые могут лучше всего выживать как в условиях низкой, так и высокой освещенности. По мере того, как растение растет в лесу, оно испытывает предсказуемые изменения интенсивности света. Имея это в виду, растение, которое меняет морфологию листьев и филлотаксис, чтобы лучше соответствовать этим изменениям интенсивности света, может быть более конкурентоспособным, чем то, которое имеет только одну форму листьев и филлотаксис. [3] Также предполагается, что развитие гетеробластных деревьев предшествовало развитию диварикатирующих кустарниковых форм, которые сейчас очень распространены в Новой Зеландии . Считается, что эти кустарники являются мутацией гетеробластных деревьев и утратили способность развиваться во взрослую стадию и поэтому очень похожи на гетеробластные деревья в их ювенильной форме. Также было замечено, что гетеробластные виды не происходят из одной точки происхождения, они встречаются во многих разных и неродственных видах, из-за этого считается, что должна была произойти крупномасштабная конвергентная эволюция, чтобы так много неродственных растений демонстрировали схожее поведение. [4]

Экология

Гетеробластия может влиять на все части растения, но листья являются наиболее распространенным примером и, безусловно, наиболее изученными. Была выдвинута гипотеза, что гетеробластические изменения вызваны изменениями в воздействии солнца на растение, потому что многие виды проводят свои молодые годы в нижнем ярусе, а затем вырастают до зрелости, где они являются частью верхнего полога и, таким образом, полностью подвергаются воздействию солнца. Это не было хорошо изучено, потому что обычные гетеробластические растения являются древесными и требуют много времени для роста, такие как Eucalyptus grandis . [1] Ювенильные растения, как правило, сталкиваются с большей конкуренцией и должны прибегать к специальным адаптациям, чтобы добиться успеха, которые затем становятся ненужными для взрослого растения. Например, образец в густом лесу должен расти быстро, чтобы добиться успеха, но как только он укоренится, большинство древесных растений больше не конкурируют жестко со своим соседом, и поэтому адаптации, необходимые для молодого растения, больше не нужны. Это может привести к изменению роста в зрелости, поскольку дерево сталкивается с новыми факторами окружающей среды. [7] Например, необходимостью противостоять новым патогенам или паразитам. [8]

Механизм

На клеточном уровне существуют различные способы, которыми растение контролирует свой рост и развитие. Существуют внутренние и внешние сигналы, которые приводят к изменению реакции растения. Растения также имеют генетически предопределенные модели роста.

Сигнализация

Известно, что гормоны регулируют гетеробластические изменения в растениях. Одним из идентифицированных гормонов является гиббереллин . В исследовании он использовался для спонтанного возврата зрелой формы Hedera helix (обыкновенный английский плющ) в ее ювенильную форму. После опрыскивания гиббереллиновой кислотой некоторые плющи начали производить воздушные корни, которые являются характерной чертой ювенильной формы, а также трехлопастные листья, еще одна характерная черта. [9] Также предполагается, что ауксин и цитокинин , работая вместе, могут вызывать внезапное изменение филлотаксиса гетерогенетических растений. [1] Было обнаружено, что ген ABPH1 кодирует цитокинин , и при изменении в мутанте влияет на способность растения регулировать филлотаксис стебля. [10] Гипотеза основана в основном на исследованиях, проведенных на негетеробластических растениях, поэтому нет уверенности в том, что они являются причиной внезапных изменений в гетеробластическом растении. Резкое изменение размера листьев является еще одним примером гетеробластного изменения в растениях, и исследователи обратились к исследованиям, проведенным на негетеробластных растениях, чтобы получить ответы о том, какие гормоны и гены могут регулировать эти изменения. Было обнаружено, что Aintegumenta является одним из этих регуляторных генов, которые регулируют рост клеток. [11] Считается, что многие гены участвуют в регуляции размера листьев, и эти гены не взаимодействуют тесно, что означает, что они не вызваны главным регулятором, а вместо этого являются частью многих различных путей. [1]

Генетика

Некоторые наиболее распространенные модельные растения включают Arabidopsis thaliana (общее название: кресс-салат ), Antirrhinum majus (общее название: львиный зев ) и Zea mays (общее название: кукуруза). Некоторые авторы утверждают, что эти виды не являются полезными моделями для изучения экспрессии генов в гетеробластных растениях, поскольку ни одно из них не выражает очевидных гетеробластных признаков. [1] Исследователи в этой области исследований могут использовать Arabidopsis в некоторой степени для изучения, поскольку он претерпевает некоторые изменения от ювенильной фазы к зрелой фазе, но он не является явно гетеробластным. Если мы предположим, что процесс изменения аналогичен и использует схожие правила, мы можем использовать Arabidopsis для анализа причин изменения роста растений, которые могут происходить таким же образом, но более драматично в гетеробластных растениях, и поэтому могут использоваться только для анализа гетеробластных изменений. Однако это требует многих предположений, и поэтому исследователи ищут другие растения для использования в качестве модельных объектов. Проблема в том, что большинство растений, которые демонстрируют гетеробластный рост, являются древесными растениями. Их продолжительность жизни в целом намного больше, и в отличие от Arabidopsis очень мало их геномов известно или картировано. Вид, который показывает многообещающие результаты, — Eucalyptus grandis . Это дерево выращивается обычно из-за его многочисленных применений для чая, масел и древесины. [12] Дерево в целом быстро растет и широко выращивается из-за его многочисленных применений, поэтому является одним из лучших кандидатов для секвенирования генома, которое проводится сейчас, чтобы дерево можно было лучше изучить в будущем. Уже существует полная карта количественных локусов признаков для ювенильных признаков. [13]

Примеры

Эти растения — лишь некоторые из распространенных примеров гетеробластных растений, часто встречающихся в исследованиях, и это далеко не всеобъемлющий список. Все перечисленные растения — растения, поскольку они — единственные организмы, которые, как было обнаружено, подвергаются этому изменению роста, которое отсутствует у животных, грибов и микробов, насколько известно на данный момент.

  1. Акация ( Acacia implexa ) — быстрорастущее дерево, растущее в Австралии [14].
  2. Спиральный имбирь ( Costus pulverulentus C.Presl) — это трава, произрастающая в Южной Америке [15] , в основном в Никарагуа [16], и используемая в качестве традиционной медицины в чаях от боли и воспаления. Также используется для лечения рака. [17]
  3. Псевдопанакс толстолистный ( Pseudopanax crassifolius ) произрастает в Новой Зеландии [18].
  4. Покака ( Elaeocarpusookerianus ), уроженец Новой Зеландии [18]
  5. Дерево-ведро воды или кленовый лист ( Carpodetus serratus ) родом из Новой Зеландии [18]

Географическое распределение

Это список мест, где гетеробластные растения обычно встречаются и документируются, но это не полный список всех мест, поскольку гетеробластные растения трудно идентифицировать, и они не появляются в семействах предсказуемо.

Похожие процессы

Процессы, которые часто путают с гетеробластией, включают:

  1. Гомобластия — первый пример этого. Чтобы понять гетеробластию, вы должны сначала понять, что гомобластия отличается. Гомобластические изменения — это небольшие изменения, которые испытывает растение в течение длительного периода времени по мере того, как оно растет до зрелости. Примерами этого являются листья растения, которые немного увеличиваются с течением времени по мере созревания, или ствол дерева, растущий в обхвате. [1]
  2. Гетерофиллия — еще один термин, который часто используется взаимозаменяемо с гетеробластией. Процесс гетерофиллии относится к определенным изменениям в морфологии листьев, которые приводят к изменению формы или размера листьев на одном растении. Этот тип изменений виден, когда вы изучаете отдельные листья и сравниваете их, это отличается от гетеробластии, при которой вся листва меняется резко, но по большей части однородно. Гетеробластическое растение может иметь гетерофильные изменения, но они не одинаковы. [19]
  3. Фенотипическая пластичность также изменяет структуру растений, но ее не следует путать с гетеробластностью. Фенотипическая пластичность — это когда особь может использовать те же гены для создания другого фенотипа на основе сигналов окружающей среды. [20] Например, когда растение адаптирует свою иммунную систему к новому патогену или когда рептилия меняет пол на основе экологических очередей. [21] Разница здесь в том, что гетеробластность не полностью зависит от окружающей среды, хотя она может на нее влиять, и происходит на протяжении всей зрелости растения, а не в случайных точках из-за изменения окружающей среды. [1]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcdefgh Zotz G, Wilhelm K, Becker A (июнь 2011 г.). «Гетеробластия — обзор». The Botanical Review . 77 (2): 109–151. doi :10.1007/s12229-010-9062-8. S2CID  39829971.
  2. ^ Eckenwalder JE (1980). «Листовой гетероморфизм у Populus (Salicaceae), источник путаницы в таксономии третичных остатков листьев». Systematic Botany . 5 (4): 366–383. doi :10.2307/2418518. JSTOR  2418518.
  3. ^ ab Gamage HK, Jesson L (2007). «Гетеробластика листьев не является адаптацией к тени: анатомические и физиологические реакции сеянцев на свет». New Zealand Journal of Ecology . 31 (2): 245–254. JSTOR  24058149.
  4. ^ abc Day JS (1998). «Условия освещения и эволюция гетеробластии (и диварикатной формы) в Новой Зеландии». New Zealand Journal of Ecology . 22 (1): 43–54. JSTOR  24054547.
  5. ^ Маккаскер А. «Словарь флоры Австралии». Департамент окружающей среды, водных ресурсов, наследия и искусств . Получено 23 декабря 2014 г.
  6. ^ Poethig, RS (2010). «Прошлое, настоящее и будущее смены вегетативной фазы». Физиология растений . 154 (2): 541–544. doi :10.1104/pp.110.161620. PMC 2949024. PMID  20921181 . 
  7. ^ ab Cockayne L (1912). «Наблюдения, касающиеся эволюции, полученные из экологических исследований в Новой Зеландии». Труды и протоколы Новозеландского института . 44 : 1–50.
  8. ^ Karban R, Thaler JS (1999-03-01). «Изменение фазы растений и устойчивость к травоядности». Экология . 80 (2): 510–517. doi :10.1890/0012-9658(1999)080[0510:ppcart]2.0.co;2.
  9. ^ Robbins WJ (1957). «Гибберелловая кислота и возвращение взрослого Hedera в ювенильное состояние». American Journal of Botany . 44 (9): 743–746. doi :10.1002/j.1537-2197.1957.tb08259.x. JSTOR  2438395.
  10. ^ Lee BH, Johnston R, Yang Y, Gallavotti A, Kojima M, Travençolo BA, Costa L, Sakakibara H, Jackson D (май 2009 г.). «Исследования аберрантных мутантов phyllotaxy1 кукурузы указывают на сложные взаимодействия между сигналами ауксина и цитокинина в апикальной меристеме побега». Физиология растений . 150 (1): 205–16. doi :10.1104/pp.109.137034. PMC 2675719. PMID  19321707 . 
  11. ^ Mizukami Y, Fischer RL (январь 2000 г.). «Контроль размера органа растения: AINTEGUMENTA регулирует рост и количество клеток во время органогенеза». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (2): 942–7. Bibcode :2000PNAS...97..942M. doi : 10.1073/pnas.97.2.942 . PMC 15435 . PMID  10639184. 
  12. ^ Сантос Р. (1997). «Эвкалипт Калифорнии» (PDF) . Библиотека Калифорнийского государственного университета . Архивировано из оригинала (PDF) 27 сентября 2019 г. . Получено 21 апреля 2018 г. .
  13. ^ Граттапалья Д., Кирст М. (2008-09-01). «Прикладная геномика эвкалипта: от последовательностей генов до инструментов селекции». The New Phytologist . 179 (4): 911–29. doi : 10.1111/j.1469-8137.2008.02503.x . PMID  18537893.
  14. ^ Forster MA, Bonser SP (январь 2009). «Гетеробластическое развитие и оптимальное распределение признаков среди контрастных сред в Acacia implexa». Annals of Botany . 103 (1): 95–105. doi :10.1093/aob/mcn210. PMC 2707286. PMID  18978364 . 
  15. ^ Аб Гусман Дж.А. (2015). «Экологическое преимущество гетеробластии листьев Costus pulverulentus (Costaceae)». Ботаника . 93 (3): 151–158. дои : 10.1139/cjb-2014-0157.
  16. ^ "Имя - Costus pulverulentus C. Presl". Tropicos . Получено 2018-04-01 .
  17. ^ Алонсо-Кастро AJ, Сапата-Моралес JR, Гонсалес-Чавес MM, Карранса-Альварес C, Эрнандес-Бенавидес DM, Эрнандес-Моралес A (март 2016 г.). «Фармакологические эффекты и токсичность Costus pulverulentus C. Presl (Costaceae)». Журнал этнофармакологии . 180 : 124–30. дои : 10.1016/j.jep.2016.01.011. ПМИД  26778604.
  18. ^ abc Gamage HK (2011). «Фенотипическая изменчивость гетеробластных древесных видов не способствует выживанию в тени». AoB Plants . 2011 : plr013. doi :10.1093/aobpla/plr013. PMC 3129537. PMID 22476483  . 
  19. ^ Winn A (1999). «Функциональное значение и последствия гетерофиллии для приспособленности». International Journal of Plant Sciences . 160 (S6): 113–121. doi :10.1086/314222. PMID  10572026. S2CID  24787793.
  20. ^ Pigliucci M, Murren CJ, Schlichting CD (июнь 2006 г.). «Фенотипическая пластичность и эволюция путем генетической ассимиляции». Журнал экспериментальной биологии . 209 (Pt 12): 2362–7. doi : 10.1242/jeb.02070 . PMID  16731812.
  21. ^ Fusco G, Minelli A (февраль 2010 г.). «Фенотипическая пластичность в развитии и эволюции: факты и концепции. Введение». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences . 365 (1540): 547–56. doi :10.1098/rstb.2009.0267. PMC 2817147. PMID  20083631 .