Гибридное видообразование — это форма видообразования , при которой гибридизация между двумя разными видами приводит к новому виду, репродуктивно изолированному от родительского вида. Ранее считалось, что репродуктивная изоляция между двумя видами и их родителями особенно труднодостижима, и поэтому гибридные виды считались очень редкими. С ростом доступности анализа ДНК в 1990-х годах было показано, что гибридное видообразование является довольно распространенным явлением, особенно у растений. [1] [2] В ботанической номенклатуре гибридный вид также называется нотовидом . [3] Гибридные виды по своей природе полифилетичны . [4]
Гибрид может иногда лучше подходить к местной среде, чем родительская линия, и, таким образом, естественный отбор может благоприятствовать этим особям. Если впоследствии достигается репродуктивная изоляция , может возникнуть отдельный вид. Репродуктивная изоляция может быть генетической, экологической , [5] поведенческой, пространственной или комбинацией этих двух.
Если репродуктивная изоляция не устанавливается, гибридная популяция может слиться с одним или обоими родительскими видами. Это приведет к притоку чужеродных генов в родительскую популяцию, ситуация называется интрогрессией . Интрогрессия является источником генетической изменчивости и сама по себе может способствовать видообразованию. Существуют доказательства того, что интрогрессия является повсеместным явлением у растений и животных, [6] [7] даже у людей, [8] где генетический материал неандертальцев и денисовцев отвечает за большую часть иммунных генов в неафриканских популяциях. [9] [10]
Для того чтобы гибридная форма сохранялась, она должна быть в состоянии использовать имеющиеся ресурсы лучше, чем любой из родительских видов, с которыми, в большинстве случаев, ей придется конкурировать. Например : в то время как медведи гризли и белые медведи могут спариваться и производить потомство, гибрид гризли и белого медведя , по-видимому, менее приспособлен к экологической нише любого из родителей, чем сами исходные родительские виды. Итак: хотя гибрид плодовит (т. е. способен к воспроизводству и, таким образом, теоретически может размножаться) , эта плохая адаптация вряд ли поддержит создание постоянной популяции. [11]
Аналогично, львы и тигры исторически пересекались в части своего ареала и теоретически могут производить диких гибридов: лигеров , которые являются помесью самца льва и самки тигра, и тигонов , которые являются помесью самца тигра и самки льва; однако тигры и львы до сих пор скрещивались только в неволе. [12] У обоих лигеров и тигонов самки плодовиты, а самцы бесплодны. [12] Один из этих гибридов (тигон) несет гены ингибиторов роста от обоих родителей и, таким образом, меньше любого из родительских видов [12] и может в дикой природе конкурировать с более мелкими хищниками, например, леопардом . Другой гибрид, лигер, в конечном итоге оказывается крупнее любого из своих родителей: около тысячи фунтов (450 килограммов) во взрослом состоянии. [12] Гибриды тигра и льва в дикой природе не известны, а ареалы этих двух видов больше не пересекаются (тигры не встречаются в Африке, и хотя раньше в Азии наблюдалось совпадение в распространении этих двух видов, оба они были истреблены на большей части своих исторических ареалов, а азиатский лев теперь ограничен национальным парком Гир-Форест , где тигры в основном отсутствуют). [13]
Некоторые ситуации могут благоприятствовать гибридной популяции. Одним из примеров является быстрая смена доступных типов среды, например, историческое колебание уровня воды в озере Малави , ситуация, которая обычно благоприятствует видообразованию. [14] Подобная ситуация может быть обнаружена, когда близкородственные виды занимают цепь островов . Это позволит любой существующей гибридной популяции переместиться в новые, незанятые места обитания, избегая прямой конкуренции с родительскими видами и давая гибридной популяции время и пространство для закрепления. [15] [5] Генетика также может иногда благоприятствовать гибридам. В национальном парке Амбосели в Кении желтые бабуины и бабуины анубисы регулярно скрещиваются. Гибридные самцы достигают зрелости раньше, чем их чистокровные кузены, создавая ситуацию, когда гибридная популяция может со временем заменить один или оба родительских вида в этом районе. [16]
Генетика более изменчива и пластична у растений, чем у животных, что, вероятно, отражает более высокий уровень активности у животных. [ требуется цитата ] Генетика гибридов обязательно будет менее стабильной, чем у видов, эволюционирующих путем изоляции, что объясняет, почему гибридные виды чаще встречаются у растений, чем у животных. [ требуется цитата ] Многие сельскохозяйственные культуры являются гибридами с двойными или даже тройными наборами хромосом. Наличие нескольких наборов хромосом называется полиплоидией . Полиплоидия обычно фатальна для животных, когда дополнительные наборы хромосом нарушают развитие плода , но часто встречается у растений. [17] Форма гибридного видообразования, которая относительно распространена у растений, происходит, когда бесплодный гибрид становится плодовитым после удвоения числа хромосом .
Гибридизация без изменения числа хромосом называется гомоплоидным гибридным видообразованием. [1] Такая ситуация наблюдается у большинства гибридов животных. Чтобы гибрид был жизнеспособным, хромосомы двух организмов должны быть очень похожи, т. е. родительские виды должны быть близкородственными, иначе разница в расположении хромосом сделает митоз проблематичным. При полиплоидной гибридизации это ограничение менее острое. [ необходима цитата ]
Избыточное число хромосом может быть нестабильным, что может привести к нестабильности в генетике гибрида. Европейская съедобная лягушка , по-видимому, является видом, но на самом деле является триплоидным полупостоянным гибридом между прудовыми лягушками и болотными лягушками . [18] В большинстве популяций популяция съедобных лягушек зависит от присутствия по крайней мере одного из родительских видов для поддержания, поскольку каждой особи нужны два набора генов от одного родительского вида и один от другого. Кроме того, ген определения пола самца у гибридов находится только в геноме прудовой лягушки, что еще больше подрывает стабильность. [19] Такая нестабильность также может привести к быстрому сокращению числа хромосом, создавая репродуктивные барьеры и, таким образом, допуская видообразование. [ необходима цитата ]
Гибридное видообразование у животных в основном гомоплоидное . Хотя считается, что это не очень распространено, несколько видов животных являются результатом гибридизации, в основном насекомые, такие как плодовые мушки тефритиды , которые обитают на растениях Lonicera [20] и бабочки Heliconius , [21] [22] а также некоторые рыбы , [15] одно морское млекопитающее, дельфин-климена , [23] несколько птиц. [24] и некоторые жабы Bufotes . [25]
Одна птица — неназванная форма вьюрка Дарвина с Галапагосского острова Дафна Майор, описанная в 2017 году и, вероятно, обнаруженная в начале 1980-х годов самцом кактусового вьюрка Эспаньола с острова Эспаньола и самкой среднего земляного вьюрка с Дафны Майор. [26] Другая — большой поморник , который имеет удивительное генетическое сходство с физически очень отличающимся средним поморником ; большинство орнитологов [ кто? ] теперь предполагают, что это гибрид среднего поморника и одного из южных поморников. [27] Манакин с золотой короной образовался 180 000 лет назад в результате гибридизации между снежным и опаловым манакинами . [28]
Исследование ДНК 2021 года определило, что колумбийский мамонт Северной Америки был гибридным видом между шерстистыми мамонтами и другой линией, обнаруженной в Крестовке , произошедшей от степных мамонтов . Две популяции отделились от предкового степного мамонта ранее в плейстоцене. Анализ генетического материала, извлеченного из их останков, показал, что половина предков колумбийских мамонтов произошла от линии Крестовки, а другая половина — от шерстистых мамонтов, причем гибридизация произошла более 420 000 лет назад, в среднем плейстоцене . Это первое свидетельство гибридного видообразования, полученное из доисторической ДНК. [29] [30]
Быстро расходящиеся виды иногда могут образовывать несколько гибридных видов, давая начало комплексу видов , как несколько физически расходящихся, но тесно связанных родов цихлидовых рыб в озере Малави . [14] Род уток Anas (кряквы и чирки) имеет совсем недавнюю историю расхождения, многие из видов являются взаимофертильными, и довольно много из них считаются гибридами. [31] [32] В то время как гибридные виды, как правило, появляются редко у млекопитающих, [15] американский красный волк, по-видимому, является гибридным видом комплекса видов Canis , между серым волком и койотом . [33] Гибридизация могла привести к появлению богатых видами бабочек Heliconius , [34] хотя этот вывод подвергся критике. [35]
Гибридное видообразование происходит, когда две расходящиеся линии (например, виды) с независимой эволюционной историей вступают в контакт и скрещиваются. Гибридизация может привести к видообразованию, когда гибридные популяции становятся изолированными от родительских линий, что приводит к расхождению с родительскими популяциями.
В случаях, когда гибриды первого поколения жизнеспособны, но бесплодны, фертильность может быть восстановлена путем дупликации всего генома (полиплоидии), что приводит к репродуктивной изоляции и полиплоидному видообразованию. Полиплоидное видообразование обычно наблюдается у растений, поскольку их природа позволяет им поддерживать дупликации генома. Полиплоиды считаются новым видом, поскольку возникновение дупликации всего генома накладывает постзиготические барьеры, которые обеспечивают репродуктивную изоляцию между родительскими популяциями и гибридным потомством. Полиплоиды могут возникать посредством одношаговых мутаций или посредством триплоидных мостов. При одношаговых мутациях аллополиплоиды являются результатом нередуцированных гамет при скрещивании расходящихся линий. Гибриды F1, полученные в результате этих мутаций, бесплодны из-за нарушения бивалентного спаривания хромосом и сегрегации на гаметы, что приводит к образованию нередуцированных гамет путем одноделения мейоза, что приводит к образованию нередуцированных диплоидных (2N) гамет. Триплоидные мосты встречаются в популяциях с низкой частотой и образуются, когда нередуцированные гаметы объединяются с гаплоидными (1N) гаметами, чтобы произвести триплоидное потомство, которое может функционировать как мост к образованию тетраплоидов. [36] В обоих случаях полиплоидные гибриды репродуктивно изолированы от родителей из-за разницы в плоидности. Полиплоидам удается оставаться в популяциях, потому что они, как правило, испытывают меньшую инбридинговую депрессию и имеют более высокую самофертильность. [36] [37]
Гомоплоидное (диплоидное) видообразование является еще одним результатом гибридизации, но гибриды остаются диплоидными. Оно встречается у растений реже, чем полиплоидное видообразование, поскольку без дупликации генома генетическая изоляция должна развиваться посредством других механизмов. Исследования диплоидных гибридных популяций луизианских ирисов показывают, как эти популяции возникают в гибридных зонах, созданных нарушениями и экотонами (Андерсон, 1949). Новые ниши могут обеспечить сохранение гибридных линий. Например, устоявшиеся гибридные виды подсолнечника ( Helianthus ) демонстрируют трансгрессивные фенотипы и демонстрируют геномную дивергенцию, отделяющую их от родительских видов. [38]