Шерстистый мамонт ( Mammuthus primigenius ) — вымерший вид мамонта , живший в плейстоцене до своего исчезновения в эпоху голоцена . Он был одним из последних в линии видов мамонтов, начиная с африканского Mammuthus subplanifrons в раннем плиоцене . Шерстистый мамонт начал отделяться от степного мамонта около 800 000 лет назад на Северо-Востоке Сибири. Его ближайший родственник — азиатский слон . Колумбийский мамонт ( Mammuthus columbi ) жил рядом с шерстистым мамонтом в Северной Америке, и исследования ДНК показывают, что они гибридизировались друг с другом.
Внешний вид и поведение этого вида являются одними из наиболее изученных среди доисторических животных из-за открытия замороженных туш в Сибири и Северной Америке , а также скелетов, зубов, содержимого желудка, навоза и изображений с натуры на доисторических наскальных рисунках . Останки мамонтов уже давно были известны в Азии, прежде чем они стали известны европейцам в 17 веке. Происхождение этих останков долгое время было предметом споров и часто объяснялось тем, что это останки легендарных существ . Мамонт был идентифицирован как вымерший вид слонов Жоржем Кювье в 1796 году.
Шерстистый мамонт был примерно такого же размера, как современные африканские слоны . Самцы достигали высоты в плечах от 2,67 до 3,49 м (от 8,8 до 11,5 футов) и весили от 3,9 до 8,2 метрических тонн (от 4,3 до 9,0 коротких тонн). Самки достигали высоты в плечах 2,3–2,6 м (7,5–8,5 футов) и весили от 2,8 до 4 метрических тонн (3,1–4,4 коротких тонны). Новорожденный теленок весил около 90 кг (200 фунтов). Шерстистый мамонт был хорошо адаптирован к холодной среде во время последнего ледникового периода . Он был покрыт мехом, с внешним покровом из длинных остевых волос и более коротким подшерстком. Цвет шерсти варьировался от темного до светлого. Уши и хвост были короткими, чтобы минимизировать обморожения и потери тепла. У него были длинные изогнутые бивни и четыре коренных зуба , которые за жизнь особи сменялись шесть раз. Его поведение было похоже на поведение современных слонов, и он использовал свои бивни и хобот для манипулирования предметами, борьбы и поиска пищи. Рацион шерстистого мамонта состоял в основном из трав и осоки . Особи, вероятно, могли достигать 60-летнего возраста. Ареалом его обитания была мамонтовая степь , простиравшаяся по всей северной Евразии и Северной Америке.
Шерстистый мамонт сосуществовал с древними людьми, которые использовали его кости и бивни для изготовления предметов искусства, инструментов и жилищ, а также охотились на этот вид ради еды. Популяция шерстистых мамонтов сократилась в конце позднего плейстоцена, при этом последние популяции на материковой Сибири сохранялись примерно до 10 000 лет назад, хотя изолированные популяции выживали на острове Святого Павла до 5600 лет назад, а на острове Врангеля - до 4000 лет назад. . После его исчезновения люди продолжали использовать его слоновую кость в качестве сырья, и эта традиция продолжается и сегодня. После завершения проекта генома мамонта в 2015 году было предложено возродить этот вид различными способами, но ни один из предложенных методов пока не осуществим.
Останки различных вымерших слонов были известны европейцам на протяжении веков, но обычно интерпретировались, основываясь на библейских рассказах, как останки легендарных существ , таких как бегемоты или гиганты . Считалось, что это останки современных слонов, завезенных в Европу во времена Римской республики , например, боевых слонов Ганнибала и Пирра Эпирского , или животных, кочевавших на север . [2] Первые останки шерстистого мамонта, изученные европейскими учёными, были исследованы Гансом Слоаном в 1728 году и состояли из окаменевших зубов и бивней из Сибири . Слоан был первым, кто признал, что останки принадлежали слонам . [3] Слоан обратился к другому библейскому объяснению присутствия слонов в Арктике, утверждая, что они были похоронены во время Великого потопа и что до резкого изменения климата Сибирь раньше была тропической. [4]
Другие интерпретировали вывод Слоана несколько иначе, утверждая, что наводнение перенесло слонов из тропиков в Арктику . Статья Слоана была основана на описаниях путешественников и нескольких разбросанных костях, собранных в Сибири и Британии. Он обсуждал вопрос о том, принадлежали ли останки слонам, но не сделал никаких выводов. [5] В 1738 году немецкий зоолог Иоганн Филипп Брейне утверждал, что окаменелости мамонта представляют собой своего рода слона. Он не смог объяснить, почему тропическое животное обитает в таком холодном регионе, как Сибирь, и предположил, что оно могло быть перенесено туда во время Великого Потопа. [6]
В 1796 году французский биолог Жорж Кювье первым определил останки шерстистого мамонта не как современных слонов, перевезенных в Арктику, а как совершенно новый вид. Он утверждал, что этот вид вымер и больше не существует — концепция, которая в то время не получила широкого признания. [2] [7] После идентификации Кювье немецкий натуралист Иоганн Фридрих Блюменбах в 1799 году дал шерстистому мамонту научное название Elephas primigenius , поместив его в тот же род , что и азиатский слон . Это название на латыни означает «слон-первенец». Несколько месяцев спустя Кювье придумал название Elephas mammonteus , но впоследствии использовалось прежнее название. [8] В 1828 году британский натуралист Джошуа Брукс использовал название Mammuthus Borealis для окаменелостей шерстистого мамонта в своей коллекции, которую он выставил на продажу, тем самым придумав новое название рода. [9]
Откуда и как произошло слово «мамонт», неясно. Согласно Оксфордскому словарю английского языка , оно происходит от старого вогулского слова mēmoŋt , «земляной рог». [10] Возможно, это версия мехемота , арабской версии библейского слова «бегемот». Другое возможное происхождение — эстонское , где maa означает «земля», а mutt — « крот ». Это слово впервые было использовано в Европе в начале 17 века, когда речь шла о бивнях майманто , обнаруженных в Сибири. [11] Американский президент Томас Джефферсон , который проявлял большой интерес к палеонтологии , был частично ответственен за преобразование слова «мамонт» из существительного, описывающего доисторического слона, в прилагательное, описывающее что-либо удивительно большого размера. Первое зарегистрированное использование этого слова в качестве прилагательного было в описании сырного круга (« Сыр Чеширского мамонта »), данного Джефферсону в 1802 году. [12]
К началу 20 века систематика вымерших слонов была сложной. В 1942 году была опубликована посмертная монография американского палеонтолога Генри Фэрфилда Осборна о хоботках , в которой он использовал различные названия таксонов, которые ранее были предложены для видов мамонтов, включая замену Mammuthus на Mammonteus , поскольку он считал, что прежнее название опубликовано недействительно. [13] Таксономия мамонтов была упрощена различными исследователями, начиная с 1970-х годов, все виды были сохранены в роде Mammuthus , а многие предложенные различия между видами вместо этого интерпретировались как внутривидовые вариации. [14]
Осборн выбрал два коренных зуба (найденные в Сибири и Остероде ) из коллекции Блюменбаха в Геттингенском университете в качестве образцов лектотипа шерстистого мамонта, поскольку во времена Блюменбаха обозначение голотипа не практиковалось. Советский палеонтолог Вера Громова далее предложила, чтобы первый считался лектотипом, а второй - паралектотипом. Оба коренных зуба считались утерянными к 1980-м годам, и поэтому более полный «Таймырский мамонт», найденный в Сибири в 1948 году, был предложен в качестве образца неотипа в 1990 году. Решение исторических вопросов, касающихся обоснованности названия рода Mammuthus и обозначения типового вида Также были предложены E. primigenius . [15] Коренной зуб паралектотипа (образец GZG.V.010.018) с тех пор находится в коллекции Геттингенского университета и идентифицирован путем сравнения его с иллюстрацией гипсовой повязки, сделанной Осборном. [8] [16]
Самые ранние известные представители хоботных, клады , в которую входят современные слоны, существовали около 55 миллионов лет назад в районе моря Тетис . Ближайшими известными родственниками хоботных являются сирены (дюгони и ламантины) и даманы (отряд мелких травоядных млекопитающих). Семейство Elephantidae существовало 6 миллионов лет назад в Африке и включает современных слонов и мамонтов. Среди многих ныне вымерших клад мастодонт ( Mammut ) является лишь дальним родственником мамонтов и частью отдельного семейства Mammutidae , которое разошлось за 25 миллионов лет до появления мамонтов. [17] Следующая кладограмма показывает место рода Mammuthus среди других хоботных на основе характеристик подъязычной кости шеи, а также генетических данных: [18] [19]
В течение шести недель с 2005 по 2006 год три группы исследователей независимо собрали профили митохондриального генома шерстистого мамонта из древней ДНК , что позволило им подтвердить тесную эволюционную связь между мамонтами и азиатскими слонами ( Elephas maximus ). [20] [21] Обзор ДНК 2015 года подтвердил, что азиатские слоны являются ближайшими из ныне живущих родственников шерстистого мамонта. [22] Африканские слоны ( Loxodonta africana ) отделились от этой клады около 6 миллионов лет назад, близко ко времени аналогичного раскола между шимпанзе и людьми. [23] Исследование 2010 года подтвердило эти отношения и предположило, что линии мамонтов и азиатских слонов разошлись 5,8–7,8 миллионов лет назад, в то время как африканские слоны разошлись с более ранним общим предком 6,6–8,8 миллионов лет назад. [24]
В 2008 году была картирована большая часть хромосомной ДНК шерстистого мамонта . Анализ показал, что шерстистый мамонт и африканский слон идентичны на 98,55–99,40%. [25] Команда картировала последовательность ядерного генома шерстистого мамонта, извлекая ДНК из волосяных фолликулов как 20 000-летнего мамонта, извлеченного из вечной мерзлоты , так и другого, умершего 60 000 лет назад. [26] В 2012 году впервые были уверенно идентифицированы белки , собранные у шерстистого мамонта возрастом 43 000 лет. [27]
Поскольку многие останки каждого вида мамонтов известны из нескольких местонахождений, реконструкция эволюционной истории рода с помощью морфологических исследований возможна. Виды мамонтов можно определить по количеству эмалевых гребней (или пластинчатых пластинок ) на их коренных зубах ; У примитивных видов было мало гребней, и их число постепенно увеличивалось по мере того, как новые виды эволюционировали, чтобы питаться более абразивными продуктами питания. Чтобы приспособиться к этому, коронки зубов стали глубже, а черепа стали выше. В то же время черепа стали короче спереди назад, чтобы минимизировать вес головы. [1] [28] Короткие и высокие черепа шерстистых и колумбийских мамонтов ( Mammuthus columbi ) стали кульминацией этого процесса. [29]
Первыми известными представителями рода Mammuthus являются африканские виды Mammuthus subplanifrons из плиоцена и M. africanavus из плейстоцена . Считается, что первый является предком более поздних форм. Мамонты проникли в Европу около 3 миллионов лет назад. Самый ранний европейский мамонт был назван M. rumanus ; он распространился по Европе и Китаю. Известны только его коренные зубы, по которым видно, что у него было 8–10 эмалевых гребней. Популяция развила 12–14 гребней, отделившись от более раннего типа и заменив его, став южным мамонтом ( M. meridionalis ) около 2–1,7 миллиона лет назад. В свою очередь, на смену этому виду пришел степной мамонт ( M. trogontherii ) с 18–20 гребнями, появившийся в Восточной Азии около 1 млн лет назад. [1] 400 000 лет назад в Сибири у мамонтов, произошедших от M. trogontherii, развились коренные зубы с 26 гребнями, и они стали шерстистыми мамонтами. [1] Шерстистые мамонты проникли в Северную Америку около 100 000 лет назад, пересекли Берингов пролив . [29]
Известны особи и популяции, демонстрирующие переходную морфологию между каждым из видов мамонтов, а примитивные и производные виды сосуществовали до тех пор, пока первые не исчезли. Различные виды и их промежуточные формы были названы « хроновидами ». Было предложено множество промежуточных таксонов между M. primigenius и другими мамонтами, но их достоверность сомнительна; в зависимости от автора они считаются либо примитивными формами развитого вида, либо развитыми формами примитивного вида. [1] Выделение и определение этих промежуточных форм было названо одной из самых давних и сложных проблем в четвертичной палеонтологии. Региональные и промежуточные виды и подвиды, такие как M. intermedius , M. chosaricus , M. p. primigenius , М.п. Яцкови , М.п. сибирикус , М.п. Фрааси , М.п. Лейт-Адамси , М.п. гидрунтинус , М. р. astensis , М.п. американус , М.п. compressus и М. п. alaskensis были предложены. [13] [30] [31]
Генетическое исследование 2011 года показало, что два исследованных экземпляра колумбийского мамонта были сгруппированы в субкладе шерстистых мамонтов. Это говорит о том, что две популяции скрестились и дали плодовитое потомство. Североамериканский тип, ранее называвшийся M. jeffersonii , может быть гибридом этих двух видов. [32] Исследование 2015 года показало, что животные в ареале, где M. columbi и M. primigenius перекрывались, образовали метапопуляцию гибридов с различной морфологией. Было высказано предположение, что евразийский M. primigenius имел сходные отношения с M. trogontherii в районах, где их ареалы пересекались. [33]
В 2021 году впервые была секвенирована ДНК возрастом более миллиона лет из двух зубов мамонта раннеплейстоценового возраста, найденных в Восточной Сибири. Один зуб из Адычи (возраст 1–1,3 млн лет) принадлежал к линии, предковой для более поздних шерстистых мамонтов, тогда как другой из Крестовки (возраст 1,1–1,65 млн лет) принадлежал к новой линии. Исследование показало, что половина предков колумбийских мамонтов произошла от родственников крестовской линии (которая, вероятно, представляла первых мамонтов, колонизировавших Америку), а другая половина - от линии шерстистых мамонтов, причем гибридизация произошла более 420 000 лет назад. в среднем плейстоцене . Более поздние шерстистые и колумбийские мамонты также время от времени скрещивались, а виды мамонтов, возможно, регулярно скрещивались, когда их объединяли в результате расширения ледников. Эти открытия стали первым свидетельством гибридного видообразования на основе древней ДНК. Исследование также показало, что генетические адаптации к холодной среде, такие как рост волос и отложение жира, уже присутствовали в линии степных мамонтов и не были уникальными для шерстистых мамонтов. [34] [35]
Внешний вид шерстистого мамонта, вероятно, наиболее известен из всех доисторических животных благодаря множеству замороженных экземпляров с сохранившимися мягкими тканями и изображениям современных людей в их искусстве. Взрослые самцы достигали высоты в плечах от 2,67 до 3,49 м (от 8,8 до 11,5 футов) и весили от 3,9 до 8,2 тонны (от 4,3 до 9,0 коротких тонн) (самый крупный экземпляр из Зигсдорфа ). По оценкам, у сибирских популяций средний мужчина имел высоту в плечах 2,8 м (9,2 фута) и вес 4,5 тонны (5,0 коротких тонн), высоту в плечах 3,15 м (10,3 фута) и вес 6 грамм. тонн (6,6 коротких тонн) среди европейских популяций. Это похоже на современных африканских слонов-самцов, высота плеч которых обычно достигает 3,04–3,36 м (10,0–11,0 футов) и вес 5,2–6,9 тонны (5,7–7,6 коротких тонн), при средней средней высоте плеч 3,2. м (10,5 футов) и весом 6 тонн (6,6 коротких тонн), что меньше размера более ранних видов мамонтов M. meridionalis и M. trogontherii , а также современного M. columbi . Причина меньшего размера неизвестна. По оценкам, средняя женщина в сибирских популяциях имела высоту в плечах 2,3 м (7,5 футов) и вес 2,8 тонны (3,1 коротких тонны), высоту в плечах 2,6 м (8,5 футов) и вес 4 грамма. тонн (4,4 коротких тонны) среди европейских популяций. Новорожденный теленок весил бы около 90 кг (200 фунтов). Эти размеры получены путем сравнения с современными слонами аналогичного размера. [36] [37] [38]
У немногих замороженных экземпляров сохранились гениталии, поэтому пол обычно определяют путем исследования скелета. Лучшим показателем пола является размер тазового пояса , поскольку отверстие, выполняющее функцию родовых путей, у женщин всегда шире, чем у мужчин. [39] Хотя мамонты на острове Врангеля были меньше, чем мамонты на материке, их размеры различались, и они не были настолько маленькими, чтобы их можно было считать « островными карликами ». [40] Утверждается, что последние популяции шерстистых мамонтов уменьшились в размерах и усилили половой диморфизм , но это было опровергнуто в исследовании 2012 года. [41]
У шерстистых мамонтов было несколько приспособлений к холоду, в первую очередь слой меха, покрывающий все части их тела. Другие приспособления к холодной погоде включают уши, которые намного меньше, чем у современных слонов; они были около 38 см (15 дюймов) в длину и 18–28 см (7,1–11,0 дюйма) в поперечнике, а ухо замороженного теленка «Дима» в возрасте от 6 до 12 месяцев было менее 13 см (5,1 дюйма) в длину. . Маленькие уши уменьшали потерю тепла и обморожения , а хвост по той же причине был коротким, всего 36 см (14 дюймов) в длину у «березовского мамонта». В хвосте был 21 позвонок, тогда как в хвостах современных слонов их 28–33. Их кожа была не толще, чем у современных слонов, от 1,25 до 2,5 см (от 0,49 до 0,98 дюйма). Под кожей у них был слой жира толщиной до 10 см (3,9 дюйма), который помогал им сохранять тепло. Шерстистые мамонты имели под хвостами широкие лоскуты кожи, закрывающие анус ; это также наблюдается у современных слонов. [42]
Другие характерные черты, изображенные на наскальных рисунках, включают большую, высокую, однокупольную голову и покатую спину с высоким плечевым горбом; эта форма возникла в результате уменьшения длины остистых отростков задних позвонков спереди назад. Этих особенностей не было у молодых особей, имевших выпуклую спину, как у азиатских слонов. Еще одна особенность, показанная в наскальных рисунках, была подтверждена обнаружением в 1924 году замороженного экземпляра, взрослой особи по прозвищу «Среднеколымский мамонт», сохранившейся с целым кончиком хобота. В отличие от долей хобота современных слонов, верхний «палец» на кончике хобота имел длинную заостренную лопасть и имел длину 10 см (3,9 дюйма), а нижний «большой палец» имел длину 5 см (2,0 дюйма) и был шире. . Длина туловища «Димы» составляла 76 см (2,49 фута), тогда как длина туловища взрослого «ляховского мамонта» составляла 2 метра (6,6 фута). [42] Хорошо сохранившийся ствол молодого экземпляра по прозвищу « Юка » был описан в 2015 году, и было показано, что он обладает мясистым расширением на треть выше кончика. Вместо овальной формы, как остальная часть туловища, эта часть имела эллипсоидное поперечное сечение и вдвое больше в диаметре. Было показано, что эта особенность присутствует у двух других экземпляров разного пола и возраста. [43]
Шерсть состояла из внешнего слоя длинных грубых «остевых волос», длина которых составляла 30 см (12 дюймов) в верхней части тела, до 90 см (35 дюймов) в длину на боках и нижней стороне и 0,5 см. мм (0,020 дюйма) в диаметре и более плотный внутренний слой из более короткой, слегка вьющейся подшерстка, длиной до 8 см (3,1 дюйма) и диаметром 0,05 мм (0,0020 дюйма). Волосы на верхней части ног имели длину до 38 см (15 дюймов), а на ступнях - 15 см (5,9 дюйма) в длину и доходили до пальцев ног. Волосы на голове были относительно короткими, но длиннее на нижней стороне и боках туловища. Хвост был расширен грубыми волосами длиной до 60 см (24 дюйма), которые были толще остевых волос. Шерстистый мамонт, вероятно, линял сезонно, и самый тяжелый мех сбрасывался весной. [44]
Поскольку туши мамонтов сохранились чаще, возможно, у замороженных экземпляров сохранилась только зимняя шерсть. У современных слонов волос гораздо меньше, хотя у молодых особей волосяной покров более обширен, чем у взрослых. [44] Считается, что это необходимо для терморегуляции , помогая им терять тепло в жаркой среде. [45] Сравнение шерсти шерстистых мамонтов и современных слонов показывает, что они не сильно различаются по общей морфологии. [46] Шерстистые мамонты имели в коже многочисленные сальные железы , которые выделяли масла в волосы; это улучшило бы изоляцию шерсти, оттолкнуло бы воду и придало бы меху глянцевый блеск. [47]
Сохранившийся шерстистый мех мамонта имеет оранжево-коричневый цвет, но считается, что это артефакт обесцвечивания пигмента во время захоронения. Количество пигментации варьировалось от волоса к волосу и внутри каждого волоса. [42] Исследование 2006 года секвенировало ген Mc1r (который влияет на цвет волос у млекопитающих) из костей шерстистого мамонта. Обнаружено два аллеля : доминантный (полностью активный) и рецессивный (частично активный). У млекопитающих рецессивные аллели Mc1r приводят к появлению светлых волос. Мамонты, родившиеся хотя бы с одной копией доминантной аллели, имели темную шерсть, а мамонты с двумя копиями рецессивной аллели — светлую. [48] Исследование 2011 года показало, что светлые особи были редкостью. [49] Вместо этого исследование 2014 года показало, что окраска особей варьировалась от непигментированных верхних волос до двухцветных, непигментированных и смешанных красно-коричневых остевых волос и непигментированных нижних волос, что в целом придавало светлый вид. [50]
Шерстистые мамонты имели очень длинные бивни (видоизмененные резцы ), более изогнутые, чем у современных слонов. Бивни шерстистых мамонтов сильно различались по размеру у разных особей. Самый длинный известный мужской бивень имеет длину 4,05 м (13,3 фута) (измеряется по внешнему изгибу) и весит 115,5 кг (255 фунтов), согласно историческим данным, бивень длиной 4,30 м (14,1 фута) был найден в Сибири, а самый тяжелый вес бивня составляет 121 кг (267 фунтов), в сборе предположительно 125–130 кг (276–287 фунтов). [51] 2,4–2,7 м (7,9–8,9 футов) и 45 кг (99 фунтов) были более типичным размером. Бивни самок были меньше и тоньше, 1,5–1,8 м (4,9–5,9 футов) и весом 9 кг (20 фунтов). Для сравнения, рекорд по длине бивней африканского кустарникового слона составляет 3,4 м (11 футов). Ножны бивней были параллельны и близко расположены. Около четверти длины находилось внутри гнезд. Бивни росли по спирали в противоположных направлениях от основания и продолжали изгибаться до тех пор, пока кончики не были направлены друг к другу, иногда пересекаясь. Таким образом, большая часть веса была бы близка к черепу, и крутящий момент был бы меньше, чем при прямых бивнях. [52] [53] [51]
Бивни обычно были асимметричными и имели значительные различия: некоторые бивни выгибались вниз, а не наружу, а некоторые были короче из-за поломки. В шестимесячном возрасте у телят появились маленькие молочные клыки длиной в несколько сантиметров, которые год спустя сменились постоянными. Рост бивней продолжался на протяжении всей жизни, но по мере того, как животное достигало взрослой жизни, он замедлялся. Бивни росли на 2,5–15 см (0,98–5,91 дюйма) каждый год. На некоторых наскальных рисунках изображены шерстистые мамонты с маленькими бивнями или без них, но неизвестно, отражало ли это реальность или было художественной вольностью. У самок азиатских слонов нет бивней, но никакие ископаемые свидетельства не указывают на то, что у взрослых шерстистых мамонтов их не было. [52] [53]
Шерстистые мамонты имели одновременно четыре функциональных коренных зуба — два на верхней челюсти и два на нижней. Около 23 см (9,1 дюйма) коронки находилось внутри челюсти, а 2,5 см (1 дюйм) - над ней. По мере изнашивания корону постоянно перемещали вперед и вверх, что можно сравнить с конвейерной лентой . Зубы имели до 26 отдельных гребней эмали , которые сами были покрыты «призмами», направленными к жевательной поверхности. Они были достаточно износостойкими и скреплялись цементом и дентином . За всю жизнь у мамонта было шесть наборов коренных зубов, которые сменялись пять раз, хотя известно несколько экземпляров с седьмым набором. Последнее условие могло продлить продолжительность жизни человека, если только зуб не состоял всего из нескольких пластинок. Первые коренные зубы были размером с человеческие - 1,3 см (0,51 дюйма), третьи - 15 см (6 дюймов) и 15 см (5,9 дюйма) в длину, а шестые - около 30 см (1 фут) в длину и весил 1,8 кг (4 фунта). С каждой заменой моляры становились больше и содержали больше гребней. [54] Считается, что у шерстистого мамонта были самые сложные коренные зубы среди слонов. [53]
Взрослые шерстистые мамонты могли эффективно защищаться от хищников своими бивнями, хоботами и размером, но молодые особи и ослабленные взрослые особи были уязвимы для стайных охотников, таких как волки , пещерные гиены и крупные кошачьи . Бивни могли использоваться во внутривидовых боях, например, в боях за территорию или партнеров. Демонстрация больших бивней самцов могла использоваться для привлечения самок и устрашения соперников. Из-за своей кривизны бивни были непригодны для колющих ударов, но, возможно, использовались для ударов, о чем свидетельствуют травмы некоторых ископаемых лопаток.
Очень длинные волосы на хвосте, вероятно, компенсировали его короткость, позволяя использовать его в качестве мухобойки , подобно хвосту современных слонов. Как и у современных слонов, чувствительный и мускулистый хобот работал как орган, похожий на конечности, с множеством функций. Его использовали для манипулирования объектами и в социальных взаимодействиях. [55] Хорошо сохранившаяся ступня взрослого самца « юкагирского мамонта » показывает, что подошвы ног содержали множество трещин, которые помогали захватывать поверхности во время передвижения. Подобно современным слонам, шерстистые мамонты ходили на пальцах ног и имели большие мясистые подушечки позади пальцев. [42]
Как и современные слоны, шерстистые мамонты, вероятно, были очень социальными и жили матриархальными семейными группами (под руководством самок). Это подтверждается скоплениями окаменелостей и наскальными рисунками, изображающими группы, подразумевая, что большая часть их другого социального поведения, вероятно, была похожа на поведение современных слонов. Сколько мамонтов жило в одном месте одновременно, неизвестно, поскольку ископаемые отложения часто представляют собой скопления особей, умерших в течение длительных периодов времени. Числа, вероятно, варьировались в зависимости от сезона и событий жизненного цикла. Современные слоны могут образовывать большие стада, иногда состоящие из нескольких семейных групп, и эти стада могут включать тысячи животных, мигрирующих вместе. Мамонты, возможно, чаще образовывали большие стада, поскольку животные, обитающие на открытой местности, чаще делают это, чем животные, обитающие в лесных районах. [56] Следы, оставленные стадом шерстистых мамонтов 11 300–11 000 лет назад, были обнаружены в водохранилище Святой Марии в Канаде, показывая, что в этом случае было обнаружено почти равное количество взрослых, полувзрослых и молодых особей. Шаг взрослых составлял 2 м (6,6 футов), а молодые бежали, чтобы не отставать. [57]
Шерстистый мамонт был, вероятно, наиболее специализированным представителем семейства Elephantidae. Помимо меха, у них была липопексия (накопление жира) на шее и холке на случай, если зимой еды было недостаточно, а их первые три коренных зуба росли быстрее, чем у телят современных слонов. Было высказано предположение, что расширение, обнаруженное на туловище «Юки» и других экземпляров, выполняло функцию «меховой варежки»; кончик туловища не был покрыт мехом, но зимой использовался для добычи пищи, и его можно было нагреть, свернув его в расширение. Расширение можно было использовать для таяния снега, если существовала нехватка воды для питья, поскольку таяние снега прямо во рту могло нарушить тепловой баланс животного. [43] Как и у северных оленей и овцебыков , гемоглобин шерстистого мамонта был адаптирован к холоду благодаря трем мутациям, улучшающим доставку кислорода по организму и предотвращающим замерзание. Эта особенность, возможно, помогла мамонтам обитать в высоких широтах. [58]
В исследовании 2015 года сравнивались высококачественные последовательности генома трех азиатских слонов и двух шерстистых мамонтов. Между мамонтами и слонами обнаружено около 1,4 миллиона различий нуклеотидов ДНК, которые влияют на последовательность более 1600 белков. Были отмечены различия в генах, отвечающих за ряд аспектов физиологии и биологии, которые могут иметь отношение к выживанию в Арктике, включая развитие кожи и волос, хранение и метаболизм жировой ткани, а также восприятие температуры. Гены, связанные как с восприятием температуры, так и с передачей этого ощущения в мозг, были изменены. Один из генов, чувствительных к теплу, кодирует белок TRPV3, обнаруженный в коже и влияющий на рост волос. При введении в клетки человека версия белка мамонта оказалась менее чувствительной к теплу, чем версия белка слона. Это согласуется с предыдущим наблюдением о том, что мыши, у которых отсутствует активный TRPV3, вероятно, будут проводить больше времени в более прохладных местах клетки, чем мыши дикого типа, и иметь более волнистую шерсть. Было обнаружено несколько изменений в генах циркадных часов, возможно, необходимых для того, чтобы справиться с экстремальными полярными изменениями продолжительности светового дня. Подобные мутации известны и у других арктических млекопитающих, например северного оленя. [59] [60]
Исследование митогенома шерстистого мамонта, проведенное в 2019 году , показало, что у них была метаболическая адаптация, связанная с экстремальными условиями окружающей среды. [61] Генетическое исследование, проведенное в 2023 году, показало, что к моменту появления этого вида шерстистый мамонт уже приобрел широкий спектр генов, связанных с развитием кожи и волос, накоплением жира, обменом веществ и иммунной системой, и что они продолжаются. эволюционировали в течение последних 700 000 лет, включая ген, который привел к тому, что у мамонтов позднечетвертичного периода появились маленькие уши. [62]
В кишечнике нескольких шерстистых мамонтов была обнаружена пища на различных стадиях пищеварения, что дает хорошее представление об их рационе. Шерстистые мамонты поддерживали себя растительной пищей, главным образом травами и осоками, которые дополнялись травянистыми растениями , цветковыми растениями , кустарниками , мхами и древесными веществами. Состав и точные разновидности различались от места к месту. Шерстистым мамонтам, как и современным слонам, требовалась разнообразная диета для поддержания их роста. Взрослому человеку весом 6 тонн необходимо съедать 180 кг (397 фунтов) в день, и он может добывать пищу до 20 часов каждый день. Двупалый кончик хобота, вероятно, был приспособлен для того, чтобы собирать короткую траву последнего ледникового периода ( четвертичного оледенения , 2,58 миллиона лет назад по настоящее время), обхватывая ее, тогда как современные слоны обвивают хоботом более длинную траву своего хобота. тропические среды. Ствол можно было использовать для отрывания больших пучков травы, деликатного сбора бутонов и цветов, а также для отрывания листьев и ветвей там, где присутствовали деревья и кустарники. «Юкагирский мамонт» проглотил растительную пищу, содержащую споры навозного гриба . [63] Изотопный анализ показывает, что шерстистые мамонты питались в основном растениями C3 , в отличие от лошадей и носорогов. [64]
Ученые обнаружили молоко в желудке и фекалии в кишечнике мамонтёнка Любы . [65] Фекалии, возможно, были съедены «Любой», чтобы способствовать развитию кишечных микробов , необходимых для переваривания растительности, как это имеет место у современных слонов. [66] Изотопный анализ шерстистых мамонтов из Юкона показал, что детеныши кормились грудью в течение как минимум 3 лет, а затем были отняты от груди и постепенно переведены на растительную диету, когда им было 2–3 года. Это происходит позже, чем у современных слонов, и может быть связано с более высоким риском нападения хищников или трудностями с добычей пищи в течение длительных периодов зимней темноты в высоких широтах. [67]
Коренные зубы были приспособлены к питанию грубыми тундровыми травами, имели больше эмалевых пластинок и более высокую крону, чем их более ранние южные родственники. Шерстистый мамонт пережевывал пищу, используя мощные челюстные мышцы, перемещая нижнюю челюсть вперед и закрывая рот, а затем назад, открывая его; острые гребни эмали таким образом разрезают друг друга, измельчая пищу. Ребра были износостойкими, что позволяло животному пережевывать большое количество пищи, часто содержащей песок. Шерстистые мамонты, возможно, использовали свои бивни как лопаты, чтобы счищать снег с земли и добираться до погребенной внизу растительности, а также разбивать лед, чтобы пить. На многие сохранившиеся бивни об этом указывают плоские полированные участки длиной до 30 сантиметров (12 дюймов), а также царапины на той части поверхности, которая доходила бы до земли (особенно на их внешней кривизне). Бивни использовались для добычи пищи другими способами, например, для выкапывания растений и снятия коры. [68] [69]
Продолжительность жизни млекопитающих зависит от их размера, и поскольку современные слоны могут достигать возраста 60 лет, то же самое можно сказать и о шерстистых мамонтах, которые были такого же размера. Возраст мамонта можно приблизительно определить, посчитав годичные кольца его бивней при осмотре в поперечном сечении, но это не учитывает его ранние годы, поскольку они представлены кончиками бивней, которые обычно стерты. В оставшейся части бивня каждая основная линия представляет год, а между ними можно найти еженедельные и ежедневные. Темные полосы соответствуют лету, поэтому определить сезон гибели мамонта возможно. Рост бивней замедлялся, когда добывать пищу стало сложнее, например, зимой, во время болезни или когда самца изгнали из стада (слоны-самцы живут со своими стадами примерно до 10-летнего возраста). Бивни мамонта, относящиеся к самому суровому периоду последнего оледенения 25–20 000 лет назад, демонстрируют более медленные темпы роста. [70] [71]
Шерстистые мамонты продолжали расти и после взрослой жизни, как и другие слоны. Несросшиеся кости конечностей показывают, что самцы росли до 40 лет, а самки - до 25 лет. Замороженный теленок «Дима» имел рост 90 см (35 дюймов), когда умер в возрасте 6–12 месяцев. В этом возрасте второй набор коренных зубов находится в процессе прорезывания, а первый набор изнашивается в 18 месяцев. Третий набор коренных зубов сохранялся в течение 10 лет, и этот процесс повторялся до тех пор, пока последний, шестой набор не появился, когда животному исполнилось 30 лет. Когда последний набор коренных зубов изнашивался, животное не могло жевать и есть и умирало от голода. Исследование североамериканских мамонтов показало, что они часто умирали зимой или весной, в самые тяжелые времена для выживания северных животных. [70]
Исследование сохранившихся телят показывает, что все они родились весной и летом, а поскольку у современных слонов период беременности составляет 21–22 месяца, сезон спаривания, вероятно, длился с лета по осень. [72] Изотопный анализ δ15N зубов «Любы» продемонстрировал их пренатальное развитие и указывает на то, что период беременности был аналогичен периоду беременности современного слона и что он родился весной. [73]
Лучше всего сохранившаяся голова замороженного взрослого экземпляра самца по прозвищу «юкагирский мамонт» показывает, что у шерстистых мамонтов между ухом и глазом были височные железы. [74] Эта особенность указывает на то, что, как и слоны-быки, самцы шерстистых мамонтов вступили в « муст », период повышенной агрессивности. Эти железы используются преимущественно самцами для производства маслянистого вещества с сильным запахом, называемого темпорин . Их мех, возможно, способствовал дальнейшему распространению аромата. [75] Это было подтверждено исследованием 2023 года, в котором сравнивался уровень тестостерона в дентине взрослого африканского слона с бивнем самца шерстистого мамонта. [76]
У шерстистых мамонтов были обнаружены признаки нескольких различных заболеваний костей . Наиболее распространенным из них был остеоартрит , обнаруженный у 2% образцов. У одного экземпляра из Швейцарии в результате этого состояния произошло слияние нескольких позвонков . «Юкагирский мамонт» страдал спондилитом двух позвонков, у некоторых экземпляров известен остеомиелит . У нескольких экземпляров переломы костей зажили , что свидетельствует о том, что животные пережили эти травмы. [77] Дополнительное количество шейных позвонков было обнаружено у 33% экземпляров из региона Северного моря, вероятно, из-за снижения численности и последующего инбридинга. [78] В кишечнике теленка «Дима» выявлены паразитические мухи и простейшие . [79]
Искажение коренных зубов — наиболее распространенная проблема со здоровьем, обнаруженная у окаменелостей шерстистого мамонта. Иногда замена срывалась, и коренные зубы смещались в ненормальное положение, но известно, что некоторые животные это пережили. Зубы из Британии показали, что 2% образцов имели заболевания пародонта , причем половина из них содержала кариес . [80] Зубы иногда имели раковые новообразования. [81]
Ареал шерстистого мамонта известен как « мамонтовая степь » или «тундровая степь». Эта среда простиралась через северную Азию, многие части Европы и северную часть Северной Америки во время последнего ледникового периода. Оно было похоже на травянистые степи современной России, но флора была более разнообразной, обильной и росла быстрее. Присутствовали травы, осоки, кустарники и травянистые растения, а в южных районах преимущественно встречались разрозненные деревья. В этой среде обитания не преобладали лед и снег, как принято считать, поскольку в то время эти регионы считались областями высокого давления . В среде обитания шерстистого мамонта обитали и другие пасущиеся травоядные животные, такие как шерстистый носорог , дикие лошади и бизоны . [80] Алтае -Саянские комплексы представляют собой современные биомы, наиболее близкие к «мамонтовой степи». [82] Исследование 2014 года пришло к выводу, что разнотравье (группа травянистых растений) было более важным в степно-тундре, чем считалось ранее, и что оно было основным источником пищи для мегафауны ледникового периода. [83]
Самый южный из известных экземпляров шерстистого мамонта происходит из китайской провинции Шаньдун , ему 33 000 лет. [84] Самые южные европейские останки происходят из Гранадской депрессии в Испании и имеют примерно тот же возраст. [85] [86] Исследования ДНК помогли определить филогеографию шерстистого мамонта. Исследование ДНК 2008 года выявило две отдельные группы шерстистых мамонтов: одна вымерла 45 000 лет назад, а другая - 12 000 лет назад. Предполагается, что эти две группы достаточно расходятся, чтобы их можно было охарактеризовать как подвиды . Группа, вымершая раньше, осталась в середине высокой Арктики, тогда как группа, вымершая позже, имела гораздо более широкий ареал. [87] Недавние исследования стабильных изотопов мамонтов Сибири и Нового Света показали, что существуют различия в климатических условиях по обе стороны Берингова сухопутного моста (Берингия), при этом Сибирь была более равномерно холодной и сухой на протяжении всего позднего плейстоцена. [88] В эпоху позднего дриаса шерстистые мамонты ненадолго распространились на северо-восток Европы, после чего материковые популяции вымерли. [89]
Генетическое исследование 2008 года показало, что некоторые из шерстистых мамонтов, проникших в Северную Америку через Берингов мост из Азии, мигрировали обратно около 300 000 лет назад и вытеснили предыдущую азиатскую популяцию примерно 40 000 лет назад, незадолго до того, как весь вид вымер. [90] Окаменелости шерстистых мамонтов и колумбийских мамонтов были найдены вместе в нескольких местах Северной Америки, включая воронку Хот-Спрингс в Южной Дакоте , где их регионы пересекались. Неизвестно, были ли эти два вида симпатичны и жили там одновременно, или же шерстистые мамонты могли проникнуть в эти южные районы в то время, когда там отсутствовали популяции колумбийских мамонтов. [80]
Современные люди сосуществовали с шерстистыми мамонтами в период верхнего палеолита , когда люди проникли в Европу из Африки между 30 000 и 40 000 лет назад. До этого неандертальцы сосуществовали с мамонтами во время среднего палеолита и уже использовали кости мамонта для изготовления инструментов и строительных материалов. Шерстистые мамонты были очень важны для людей ледникового периода, и в некоторых регионах выживание человека могло зависеть от мамонтов. Доказательства такого сосуществования не были признаны до 19 века. Уильям Бакленд опубликовал в 1823 году свое открытие скелета Красной леди из Павиленда , который был найден в пещере рядом с костями шерстистого мамонта, но он ошибочно отрицал, что это были современники. В 1864 году Эдуард Ларте нашел гравюру с изображением шерстистого мамонта на куске мамонтовой кости в пещере Абри-де-ла-Мадлен в Дордони , Франция. Гравюра стала первым широко признанным свидетельством сосуществования людей с доисторическими вымершими животными и первым современным изображением такого существа, известным современной науке. [91]
Шерстистый мамонт является третьим по количеству изображаемых животных в искусстве ледникового периода после лошадей и бизонов, и эти изображения были созданы между 35 000 и 11 500 лет назад. Сегодня известно более 500 изображений шерстистых мамонтов в различных средствах массовой информации: от наскальных рисунков и гравюр на стенах 46 пещер России, Франции и Испании до гравюр и скульптур (называемых « переносным искусством »), выполненных из слоновой кости, рогов, камень и кость. Наскальные рисунки шерстистых мамонтов существуют в нескольких стилях и размерах. Во французской пещере Руффиньяк больше всего изображений — 159, а длина некоторых рисунков превышает 2 метра (6,6 футов). Другими известными пещерами с изображениями мамонтов являются пещера Шове , пещера Ле Комбарель и Фон-де-Гом . [92] Вместо этого на изображении в пещере Эль-Кастильо может быть изображен Палеолоксодон , «слон с прямыми бивнями». [93]
«Портативное искусство» можно датировать более точно, чем наскальное искусство, поскольку оно встречается в тех же отложениях, что и инструменты и другие артефакты ледникового периода. Самая большая коллекция портативных произведений искусства мамонтов, состоящая из 62 изображений на 47 мемориальных досках, была найдена в 1960-х годах в раскопанном лагере под открытым небом недалеко от Гённерсдорфа в Германии. Корреляции между количеством изображенных мамонтов и видами, на которые чаще всего охотились, по-видимому, не существует, поскольку кости северного оленя являются наиболее часто находимыми останками животных на стоянке. Во Франции были найдены два метателя копья в форме шерстистых мамонтов. [92] Некоторые переносные изображения мамонтов, возможно, не были произведены там, где они были обнаружены, но могли перемещаться в результате древней торговли. [93]
.JPG/1280px-Mammoth_House_(Replica).JPG)
Шерстистые кости мамонта использовались в качестве строительного материала для жилищ как неандертальцами, так и современными людьми во времена ледникового периода. [94] Известно более 70 таких жилищ, в основном с Восточно-Европейской равнины . Основания хижин были круглыми и имели площадь от 8 до 24 квадратных метров (от 86 до 258 квадратных футов). Расположение жилищ варьировалось и располагалось на расстоянии от 1 до 20 м (от 3,3 до 65,6 футов) друг от друга, в зависимости от местоположения. Крупные кости использовались в качестве фундамента хижин, бивни – для входов, а крыши, вероятно, представляли собой шкуры, удерживаемые костями или бивнями. В некоторых хижинах полы уходили под землю на 40 см (16 дюймов). Некоторые из костей, использованных в качестве материалов, возможно, произошли от мамонтов, убитых людьми, но состояние костей и тот факт, что кости, использованные для строительства одного жилища, различались по возрасту на несколько тысяч лет, позволяют предположить, что это были собранные останки давно умершие животные. Из шерстистых костей мамонта делали различные инструменты, мебель и музыкальные инструменты. Крупные кости, например лопатки, использовались для прикрытия трупов людей во время захоронения. [95]
Шерстистый бивень мамонта использовался для создания предметов искусства. Из этого материала было изготовлено несколько фигурок Венеры , в том числе Венера Брассемпуи и Венера Леспюгская . Известно оружие из слоновой кости, такое как кинжалы, копья, бумеранг . Исследование 2019 года показало, что бивень шерстистого мамонта был наиболее подходящим костным материалом для изготовления наконечников для снарядов крупной дичи в позднем плезистоцене. Чтобы иметь возможность обрабатывать слоновую кость, большие бивни нужно было расколоть, выточить и разделить на более мелкие, более удобные для обработки части. Некоторые артефакты из слоновой кости показывают, что бивни были выпрямлены, но как это было достигнуто, неизвестно. [96] [69]
На нескольких экземплярах шерстистого мамонта имеются следы того, что их зарезали люди, о чем свидетельствуют переломы, следы порезов и соответствующие каменные орудия. Неизвестно, насколько доисторические люди полагались на мясо шерстистого мамонта, поскольку было доступно много других крупных травоядных животных. Многие туши мамонтов, возможно, были съедены людьми, а не охотились. На некоторых наскальных рисунках шерстистые мамонты изображены в сооружениях, которые интерпретируются как ловушки-ловушки. Лишь немногие экземпляры демонстрируют прямые и недвусмысленные доказательства того, что на них охотились люди. Сибирский экземпляр с наконечником копья, вставленным в лопатку, показывает, что в него было брошено копье с большой силой. [97]
На участке на юге Польши, где находятся кости более чем 100 мамонтов, были обнаружены каменные наконечники копий, встроенные в кости, а многие каменные наконечники копий на этом участке были повреждены в результате удара о кости мамонта, что указывает на то, что мамонты были основной добычей людей на территории южной Польши. время. [98] Образец мустьерской эпохи в Италии демонстрирует свидетельства охоты с копьем неандертальцев. [99] Молодой экземпляр по прозвищу «Юка» — первый замороженный мамонт, имеющий свидетельства человеческого взаимодействия. На нем есть свидетельства того, что он был убит крупным хищником, а вскоре после этого его добыли люди. Некоторые из его костей были удалены и найдены неподалеку. [100] На участке у реки Яна в Сибири было обнаружено несколько экземпляров со следами человеческой охоты, но находки были интерпретированы как показывающие, что на животных охотились не интенсивно, а, возможно, в основном тогда, когда была необходима слоновая кость. [101] Два шерстистых мамонта из Висконсина , «Мамонты Шефера» и «Хебиора», свидетельствуют о том, что они были убиты палеоиндейцами . [102] [103]
Большинство популяций шерстистого мамонта исчезло в конце плейстоцена и середине голоцена , [104] что совпало с исчезновением большей части североамериканской плейстоценовой мегафауны (включая колумбийского мамонта), а также с исчезновением или истреблением степной фауны Евразии, которая сосуществовала с виды мамонтов (такие как шерстистый носорог, пещерный лев , северный олень, сайгак , песец и степной лемминг ). Это вымирание стало частью четвертичного вымирания , которое началось 40 000 лет назад и достигло пика между 14 000 и 11 500 лет назад. Ученые расходятся во мнениях относительно того, была ли охота или изменение климата, которые привели к сокращению среды его обитания, основным фактором, способствовавшим исчезновению шерстистого мамонта, или же это произошло из-за комбинации этих двух факторов. [105] [106]
Какова бы ни была причина, крупные млекопитающие, как правило, более уязвимы, чем более мелкие, из-за меньшего размера популяции и низких темпов воспроизводства. Климатические особенности эемского межледниковья Европы (130–116 тыс. лет назад) позволяют предположить, что шерстистые мамонты и связанные с ними степные фауны были чувствительны к сокращению степно-тундровых местообитаний, поскольку они были адаптированы к холодной, сухой и открытой среде обитания. Генетические результаты и климатические модели показывают, что места обитания, подходящие для шерстистого мамонта в Евразии, сократились в межледниковый период, что могло вызвать эффект «узкого места» в популяции , ограничивший его ареал несколькими северными районами. Однако, поскольку климат благоприятствовал более холодным условиям, популяции шерстистых мамонтов восстановились в более поздние ледниковые периоды. [107] Последний ледниковый период позднего плейстоцена считается периодом максимального географического распространения шерстистого мамонта, занимающего большую часть Европы, северной Азии и северной части Северной Америки, хотя есть несколько барьеров, таких как ледниковые щиты, высокие горные цепи, пустыни. , круглогодичные водные поверхности и другие луга не позволяли им распространиться дальше. [108] Различные популяции шерстистых мамонтов не вымерли одновременно во всем своем ареале, а постепенно вымерли с течением времени. [109] Динамика различных популяций шерстистого мамонта различалась, поскольку они с течением времени испытывали очень разные масштабы климатических и антропогенных воздействий, что позволяет предположить, что причины вымирания различались в зависимости от популяции. [110] Большинство популяций исчезли между 14 000 и 10 000 лет назад. Самые молодые окаменелости материковой популяции происходят с полуострова Кыттык в Сибири и датируются 9650 лет назад. [111] [112]
Небольшая популяция шерстистых мамонтов сохранилась на острове Сент-Пол , Аляска, вплоть до голоцена [113] [114] [115] с последней опубликованной датой вымирания 5600 лет назад [116] Сохранилась последняя популяция, известная по окаменелостям. на острове Врангеля в Северном Ледовитом океане до 4000 лет назад, на заре человеческой цивилизации и одновременно со строительством Великой пирамиды Древнего Египта . [117] [118] [119] [120] Однако древние генетические данные подтверждают существование небольших материковых популяций, которые вымерли примерно в то же время, что и их островные собратья; два исследования, проведенные в 2021 году, показали, что на основании ДНК окружающей среды мамонты выживали на Юконе примерно 5700 лет назад, примерно одновременно с популяцией Святого Павла, и на сибирском полуострове Таймыр до 3900–4100 лет назад, примерно одновременно с популяцией Врангеля. Население. Полуостров Таймыр с его более засушливой средой обитания, возможно, служил рефугиумом для гигантской степи, поддерживая мамонтов и других широко распространенных млекопитающих ледникового периода, таких как дикие лошади ( Equus sp.). [104] [121] Однако древняя ДНК окружающей среды в холодных условиях может быть переработана из более старых отложений в более молодые отложения, которые явно возникли после вымирания, что вызывает сомнения в достоверности этих дат. [122]
Секвенирование ДНК останков двух мамонтов, одного из Сибири 44 800 лет назад и одного с острова Врангеля 4 300 лет назад, указывает на два крупных демографических крушения: одно около 280 000 лет назад, после которого популяция восстановилась, а второе около 12 000 лет назад, недалеко от конец ледникового периода, от которого этого не произошло. [123] Мамонты острова Врангеля были изолированы на 5000 лет из-за повышения уровня моря после ледникового периода, и в результате инбридинга в их небольшой популяции, насчитывающей от 300 до 1000 особей [124], это привело к 20% [125] до 30% [123] [123 ] 120] потеря гетерозиготности и потеря 65% разнообразия митохондриальной ДНК. [120] Судя по всему, популяция впоследствии стала стабильной, без дальнейшей значительной потери генетического разнообразия. [120] [126] Таким образом, генетические данные свидетельствуют о том, что вымирание этой последней популяции было внезапным, а не кульминацией постепенного упадка. [120]
До своего исчезновения мамонты острова Врангеля накопили многочисленные генетические дефекты из-за своей небольшой популяции; в частности, ряд генов обонятельных рецепторов и белков мочи стал нефункциональным, возможно, потому, что они утратили свою селективную ценность в островной среде. [127] Неясно, способствовали ли эти генетические изменения их исчезновению. [128] Было высказано предположение, что эти изменения согласуются с концепцией геномного распада ; [127] однако внезапное исчезновение явно стабильной популяции может больше соответствовать катастрофическому событию, возможно, связанному с климатом (например, обледенением снежного покрова) или охотничьей экспедицией человека. [129]
Исчезновение примерно совпадает по времени с первыми свидетельствами присутствия людей на острове. [130] Шерстистые мамонты восточной Берингии (современные Аляска и Юкон ) аналогичным образом вымерли около 13 300 лет назад, вскоре (примерно 1000 лет) после первого появления человека в этом районе, что соответствует судьбе всех остальных позднеплейстоценовых мамонтов. хоботки (мамонты, гомфотерии и мастодонты), а также большая часть остальной мегафауны Америки . [131] Напротив, популяция мамонтов на острове Сент-Пол, очевидно, вымерла еще до прибытия человека из-за сокращения среды обитания в результате повышения уровня моря после ледникового периода, [131] возможно, в значительной степени в результате последующего сокращения снабжение пресной водой. [132]
Изменения климата сократили подходящую среду обитания мамонтов с 7 700 000 км 2 (3 000 000 квадратных миль) 42 000 лет назад до 800 000 км 2 (310 000 квадратных миль) 6 000 лет назад. [133] [134] Шерстистые мамонты пережили еще большую потерю среды обитания в конце оледенения Заале 125 000 лет назад, и люди, вероятно, охотились на оставшиеся популяции до полного исчезновения в конце последнего ледникового периода . [135] [136] Исследования тропы возрастом 11 300–11 000 лет на юго-западе Канады показали, что M. primigenius находился в упадке во время сосуществования с людьми, поскольку было обнаружено гораздо меньше следов молоди, чем можно было бы ожидать в нормальном состоянии. стадо. [57] Однако исследование 2021 года показывает, что, хотя люди, вероятно, оказали значительное селективное давление на мамонтов, что привело к их вымиранию раньше, чем в противном случае, [110] окончательным толчком к вымиранию мамонтов, вероятно, стали изменения растительности, вызванные изменился режим осадков в конце ледникового периода. [121]
Уменьшение численности шерстистого мамонта могло привести к повышению температуры на 0,2 °C (0,36 °F) в высоких широтах Северного полушария. Мамонты часто поедали березы, создавая среду обитания на лугах. С исчезновением мамонтов березовые леса, которые поглощают больше солнечного света, чем луга, расширились, что привело к региональному потеплению. [137]
Окаменелости шерстистого мамонта были найдены во многих различных типах отложений, в том числе в бывших реках и озерах, а также в « Доггерленде » в Северном море , которое временами было сухим во время ледникового периода. Такие окаменелости обычно фрагментарны и не содержат мягких тканей. Скопления останков современных слонов были названы « кладбищами слонов », поскольку ошибочно считалось, что эти места были местом смерти старых слонов. Подобные скопления шерстистых костей мамонта были обнаружены; Считается, что это результат того, что люди умирали вблизи рек или в них на протяжении тысячелетий, а их кости в конечном итоге слились воедино ручьями. Считается, что некоторые скопления представляют собой останки стад, погибших вместе одновременно, возможно, из-за наводнения. Естественные ловушки, такие как ямы для котлов , раковины и грязь, с течением времени заманивали мамонтов в отдельные ловушки. [138]
Помимо замороженных останков, единственные известные мягкие ткани принадлежат образцу, который сохранился в нефтяном месте в Старуне , Польша. Замороженные останки шерстистых мамонтов обнаружены в северных районах Сибири и Аляски, причем на последней находок гораздо меньше. Такие останки в основном находят за Полярным кругом , в вечной мерзлоте. Мягкие ткани, по-видимому, с меньшей вероятностью сохранились между 30 000 и 15 000 лет назад, возможно, потому, что климат в тот период был мягче. Большинство образцов частично разложились до открытия из-за воздействия или сбора мусора. Эта « естественная мумификация » требовала, чтобы животное было быстро похоронено в жидкости или полутвердых веществах, таких как ил, грязь и ледяная вода, которые затем замерзали. [139]
Присутствие непереваренной пищи в желудке и семенных коробочек, все еще находящихся во рту многих особей, позволяет предположить, что ни голодание, ни заражение маловероятны. По мере зрелости этой проглоченной растительности время смерти приходится на осень, а не на весну, когда можно было бы ожидать цветения. [140] Животные могли провалиться сквозь лед в небольшие пруды или выбоины, погребая их. Известно, что многие из них погибли в реках, возможно, их смыло наводнениями. В одном месте, у реки Берёлёх в Якутии в Сибири, в одном месте было найдено более 8000 костей по меньшей мере 140 мамонтов, очевидно, унесенных туда течением. [141]
Между 1692 и 1806 годами было опубликовано несколько сообщений о замороженных останках мамонта с мягкими тканями, которые достигли Европы, но за это время ни одного не удалось собрать. [142] Хотя замороженные туши шерстистого мамонта были раскопаны европейцами еще в 1728 году, первый полностью задокументированный экземпляр был обнаружен недалеко от дельты реки Лены в 1799 году Осипом Шумаховым, сибирским охотником. [143] Находясь в Якутске в 1806 году, Михаэль Фридрих Адамс услышал о замерзшем мамонте. Адамс нашел весь скелет, за исключением бивней, которые Шумачев уже продал, а также одну переднюю ногу, большую часть кожи и почти 18 кг (40 фунтов) волос. На обратном пути он купил пару бивней, которые, по его мнению, были теми, которые продал Шумахов. Адамс привез все это в Зоологический музей Зоологического института РАН , а задание по монтажу скелета было поручено Вильгельму Готлибу Тилезиусу . [5] [144] Это была одна из первых попыток реконструкции скелета вымершего животного. Большая часть реконструкции верна, но Тилезий поместил каждый бивень в противоположное гнездо, так что они изогнуты наружу, а не внутрь. Ошибка не была исправлена до 1899 года, а правильное размещение бивней мамонта все еще оставалось предметом споров в 20 веке. [145] [146]
Раскопки «Березовского мамонта» 1901 года являются наиболее документированными из ранних находок. Его обнаружили на сибирской реке Березовке (после того, как его запах заметила собака), а его раскопки профинансировали российские власти. Вся экспедиция заняла 10 месяцев, и экземпляр пришлось разрезать на части, прежде чем его можно было перевезти в Санкт-Петербург. Большая часть кожи на голове и туловище была съедена хищниками, а большая часть внутренних органов сгнила. Это был мужчина в возрасте от 35 до 40 лет, умерший 35 000 лет назад. Между зубами и на языке животного все еще была трава, что указывало на внезапную смерть. Одна из его лопаток была сломана, что могло произойти, когда он упал в расщелину. Возможно, он умер от удушья , о чем свидетельствует его эрегированный пенис. Реплика мамонта в Зоологическом музее Санкт-Петербурга на треть покрыта кожей и волосами «березовского мамонта». [139] [140]
К 1929 году были задокументированы останки 34 мамонтов с замороженными мягкими тканями (кожей, плотью или органами). Лишь четыре из них были относительно полными. С тех пор было найдено еще много подобных вещей. В большинстве случаев перед замерзанием и последующим высыханием на мясе проявлялись признаки разложения. [147] С 1860 года российские власти предлагали вознаграждение в размере до 1000 ₽ за находку замороженных туш шерстистого мамонта. Зачастую подобные находки держались в секрете из-за суеверий. Несколько туш были потеряны, потому что о них не было заявлено, а один был скормлен собакам. [138] Несмотря на награды, коренные якуты также неохотно сообщали властям о находках мамонтов из-за плохого обращения с ними в прошлом. [142] В последние годы научные экспедиции были посвящены поиску туш, а не полагаться исключительно на случайные встречи. Самый известный замороженный экземпляр с Аляски — теленок по кличке «Эффи», найденный в 1948 году. Он состоит из головы, туловища и передней ноги, возраст его около 25 000 лет. [138]
В 1977 году был обнаружен хорошо сохранившийся труп семи-восьмимесячного теленка шерстистого мамонта по имени Дима. Этот труп был обнаружен возле притока реки Колыма на северо-востоке Сибири. Этот экземпляр на момент смерти весил около 100 кг (220 фунтов), имел высоту 104 см (41 дюйм) и длину 115 см (45 дюймов). Радиоуглеродное датирование установило, что «Дима» умер около 40 000 лет назад. Его внутренние органы похожи на уши современных слонов, но уши составляют лишь одну десятую от ушей африканского слона того же возраста. Менее полная молодь по кличке «Маша» была найдена на полуострове Ямал в 1988 году. Ей было 3–4 месяца, и причиной смерти могла быть рваная рана на правой ноге. Это самый западный из найденных замороженных мамонтов. [148]
В 1997 году в тундре полуострова Таймыр в Сибири, Россия, был обнаружен кусок бивня мамонта . В 1999 году этот 20 380-летний труп и 25 тонн окружающих его отложений были перевезены тяжелым вертолетом Ми-26 в ледяную пещеру в Хатанге . Экземпляр получил прозвище « Жарков мамонт ». В октябре 2000 года в этой пещере начались тщательные операции по размораживанию с использованием фенов , чтобы сохранить волосы и другие мягкие ткани неповрежденными. [149] [150]
В 2002 году у реки Максунуоха на севере Якутии был обнаружен хорошо сохранившийся труп, обнаруженный в ходе трех раскопок. Этот взрослый экземпляр мужского пола назывался «юкагирским мамонтом», и, по оценкам, он жил около 18 560 лет назад, имел рост в холке 282,9 см (9,2 фута) и весил от 4 до 5 тонн. Это один из наиболее хорошо сохранившихся когда-либо найденных мамонтов, поскольку у него почти целая голова, покрытая кожей, но без туловища. Были обнаружены некоторые посткраниальные останки, некоторые с мягкими тканями. [74]
В 2007 году у реки Юрибей был обнаружен труп теленка по кличке «Люба» , где он был захоронен 41800 лет. [66] [151] Разрезав коренной зуб и проанализировав линии его роста, они обнаружили, что животное умерло в возрасте одного месяца. [73] Мумифицированный теленок весил 50 кг (110 фунтов), имел высоту 85 см (33 дюйма) и длину 130 см (51 дюйм). [152] [153] На момент обнаружения его глаза и туловище были неповрежденными, а на теле осталось немного шерсти. Его органы и кожа очень хорошо сохранились. [154] Предполагается, что «Люба» задохнулась в грязи в реке, которую переходило ее стадо. [66] [155] После смерти его тело могло быть колонизировано бактериями, производящими молочную кислоту , которые «мариновали» его, сохраняя мамонта в почти первозданном состоянии. [66]
В 2012 году в Сибири нашли молодь с искусственными порезами. Ученые оценили его возраст на момент смерти в 2,5 года и прозвали его « Юка ». Его череп и таз были удалены до открытия, но были найдены поблизости. [100] [156] После обнаружения кожа «Юки» была подготовлена для изготовления таксидермического крепления. [43] В 2019 году группе исследователей удалось получить признаки биологической активности после переноса ядер «Юка» в ооциты мышей . [157]
В 2013 году на острове Малый Ляховский , одном из островов архипелага Новосибирские острова , был найден труп хорошо сохранившейся самки в возрасте от 50 до 60 лет на момент смерти. Труп содержал хорошо сохранившуюся мышечную ткань. Когда его извлекли изо льда, из брюшной полости вылилась жидкая кровь. Исследователи интерпретировали это как указание на то, что кровь шерстистого мамонта обладает антифризными свойствами. [158] В 2022 году шахтер на золотых приисках Клондайк в Юконе , Канада, нашел целую самку детеныша шерстистого мамонта. По оценкам, этот экземпляр умер 30 000 лет назад, и его прозвали «Нун чо га», что на местном языке хэн означает «большое животное» . Это наиболее хорошо сохранившаяся мумия шерстистого мамонта , найденная в Северной Америке, и она была такого же размера, как Люба. [159] [160]
Существование сохранившихся остатков мягких тканей и ДНК шерстистых мамонтов привело к идее, что этот вид можно возродить научными средствами. Для достижения этой цели было предложено несколько методов. Клонирование будет включать удаление содержащего ДНК ядра яйцеклетки самки слона и замену его ядром из ткани шерстистого мамонта . Затем клетку стимулировали к делению и вставили обратно в самку слона. Получившийся в результате теленок будет иметь гены шерстистого мамонта, хотя среда его плода будет иной. У большинства неповрежденных мамонтов было мало пригодной для использования ДНК из-за условий их хранения. Недостаточно управлять производством эмбриона. [161] [162]
Второй метод заключается в искусственном оплодотворении яйцеклетки слона сперматозоидами из замороженного трупа шерстистого мамонта. Полученное потомство будет гибридом слона и мамонта, и процесс придется повторить, чтобы в разведении можно было использовать больше гибридов. После нескольких поколений скрещивания этих гибридов был получен почти чистый шерстистый мамонт. Тот факт, что сперматозоиды современных млекопитающих после глубокой заморозки жизнеспособны не более 15 лет, делает этот метод неосуществимым. [162]
.jpg/1280px-Elephants_by_the_water_(7568684536).jpg)
Несколько проектов работают над постепенной заменой генов в клетках слона генами мамонта. [163] [164] К 2015 году, используя новую технику редактирования ДНК CRISPR , одна команда под руководством Джорджа Чёрча встроила некоторые гены шерстистого мамонта в геном азиатского слона; первоначально сосредоточив внимание на устойчивости к холоду, [165] целевыми генами являются внешний размер ушей, подкожный жир, гемоглобин и характеристики волос. [166] [167] Если какой-либо метод когда-либо окажется успешным, было предложено ввести гибриды в заповедник дикой природы в Сибири, называемый Плейстоценовый парк . [168]
Некоторые исследователи ставят под сомнение этичность таких попыток отдыха. Помимо технических проблем, осталось не так уж много среды обитания, подходящей для гибридов слона и мамонта. Поскольку этот вид был социальным и стадным , создание нескольких экземпляров было бы не лучшим решением. Требуемые время и ресурсы будут огромными, а научная польза будет неясной, что позволяет предположить, что вместо этого эти ресурсы следует использовать для сохранения существующих видов слонов, находящихся под угрозой исчезновения. [162] [169] [170] Этика использования слонов в качестве суррогатных матерей в попытках гибридизации была поставлена под сомнение, поскольку большинство эмбрионов не выжили бы, и знание точных потребностей гибридного слоненка-мамонта было бы невозможно. [171] Еще одной проблемой является появление неизвестных патогенов, если усилия по воскрешению этих видов увенчаются успехом. [172] В 2021 году компания из Остина собрала средства для реинтродукции этого вида в арктическую тундру . [173]
Шерстистый мамонт оставался культурно значимым еще долгое время после своего исчезновения. Коренные народы Сибири издавна находили то, что сейчас известно как останки шерстистого мамонта, собирая их бивни для торговли слоновой костью . Коренные сибиряки считали, что останки шерстистого мамонта принадлежат гигантским кротообразным животным, которые жили под землей и умирали, выкапывая норы на поверхность. [174] [175] Шерстистые бивни мамонта были предметом торговли в Азии задолго до того, как европейцы познакомились с ними. Считается, что Гуюк , монгольский хан XIII века, восседал на троне, сделанном из бивня мамонта. [142] Вдохновленный представлением аборигенов Сибири о мамонте как о подземном существе, он был записан в китайской фармацевтической энциклопедии XVI века « Бэн Цао Ганму» как инь шу , «скрытый грызун». [176]
Коренные народы Северной Америки использовали кость и кость шерстистого мамонта для изготовления инструментов и предметов искусства. [177] Как и в Сибири, у аборигенов Северной Америки были «мифы о наблюдениях», объясняющие останки шерстистых мамонтов и других слонов; Инупиаты Берингова пролива считали, что кости произошли от роющих существ, в то время как другие народы ассоциировали их с первобытными гигантами или «великими зверями». [178] [179] [180] Наблюдатели интерпретировали легенды нескольких индейских народов как содержащие народную память о вымерших слонах, хотя другие ученые скептически относятся к тому, что народная память может сохраниться так долго. [178] [180] [181]
Сообщается, что бивень сибирского мамонта был экспортирован в Россию и Европу в 10 веке. Первая сибирская слоновая кость, попавшая в Западную Европу, была привезена в Лондон в 1611 году. Когда Россия оккупировала Сибирь, торговля слоновой костью выросла, и она стала широко экспортируемым товаром, причем огромные количества были раскопаны. Начиная с XIX века, бивень шерстистого мамонта стал очень ценным товаром и использовался в качестве сырья для многих продуктов. Сегодня оно по-прежнему пользуется большим спросом в качестве замены ныне запрещенного экспорта слоновой кости, и его называют «белым золотом». [182]
По оценкам местных дилеров, в Сибири все еще заморожено 10 миллионов мамонтов, и защитники природы предполагают, что это может помочь спасти живые виды слонов от вымирания. Браконьеры охотятся на слонов из-за их слоновой кости, но если бы вместо этого ее могли поставлять уже вымершие мамонты, спрос мог бы быть удовлетворен за счет них. Торговля слоновой костью была запрещена в большинстве стран после Лозаннской конференции 1989 года, но, как известно, торговцы маркировали ее как кость мамонта, чтобы провезти ее через таможню. Слоновая кость мамонта похожа на кость слона, но первая более коричневая, а линии Шрегера более грубые по текстуре. [182] В XXI веке глобальное потепление облегчило доступ к сибирским бивням, поскольку вечная мерзлота тает быстрее, обнажая заключённых в ней мамонтов. [183]
Существует множество историй о замороженном мясе шерстистого мамонта, которое употребляли в пищу после разморозки, особенно о «березовском мамонте», но большинство из них считаются сомнительными. Трупы в большинстве случаев были разложившимися, а вонь была настолько невыносимой, что только дикие падальщики и собаки, сопровождавшие искателей, проявляли интерес к плоти. Такое мясо, очевидно, когда-то рекомендовалось против болезней в Китае, и аборигены Сибири иногда готовили мясо из обнаруженных ими замороженных туш. [184] Согласно одной из наиболее известных историй, члены Клуба исследователей обедали мясом замороженного мамонта с Аляски в 1951 году. В 2016 году группа исследователей генетически исследовала образец еды и обнаружила, что он принадлежал зеленая морская черепаха (также утверждалось, что она принадлежит Megatherium ). Исследователи пришли к выводу, что ужин был рекламным ходом. [185] В 2011 году китайский палеонтолог Лида Син в прямом эфире ела мясо ноги сибирского мамонта (тщательно приготовленное и приправленное солью) и рассказала своей аудитории, что оно имеет неприятный вкус и похоже на землю. Это вызвало споры и неоднозначную реакцию, но Син заявил, что сделал это для продвижения науки. [186]
Время от времени высказывались заявления о том, что шерстистый мамонт не вымер и что небольшие изолированные стада могут выжить в обширной и малонаселенной тундре Северного полушария . В XIX веке сибирские соплеменники передали российским властям несколько сообщений о «крупных лохматых зверях», но никаких научных доказательств так и не появилось. Французский поверенный в делах М. Галлон, работавший во Владивостоке , рассказал в 1946 году, что в 1920 году он встретил русского зверолова, который утверждал, что видел живых гигантских мохнатых «слонов» глубоко в тайге . [187] Из-за большой территории Сибири нельзя полностью исключить возможность того, что шерстистые мамонты дожили до более поздних времен, но данные указывают на то, что они вымерли тысячи лет назад. Эти туземцы, вероятно, узнали о шерстистых мамонтах по трупам, с которыми они столкнулись, и что это является источником их легенд об этом животном. [188]
В конце 19 века ходили слухи о выживших мамонтах на Аляске. [187] В 1899 году Генри Тьюкман подробно описал убийство мамонта на Аляске и последующее пожертвование образца Смитсоновскому институту в Вашингтоне, округ Колумбия . В музее эту историю опровергли. [189] Шведский писатель Бенгт Шегрен предположил в 1962 году, что миф начался, когда американский биолог Чарльз Хаскинс Таунсенд путешествовал по Аляске, увидел, как инуиты торговали бивнями мамонта, спросил, живут ли еще мамонты на Аляске, и предоставил им рисунок животного. . [187] Бернард Хёвельманс включил возможность существования остаточных популяций сибирских мамонтов в свою книгу 1955 года « По следам неизвестных животных» ; хотя его книга представляла собой систематическое исследование возможных неизвестных видов, она стала основой движения криптозоологии . [190]
бивень эскимосского мамонта.
Данные, относящиеся к Mammuthus primigenius, в Wikispecies.