stringtranslate.com

Простейшие

По часовой стрелке сверху слева: Blepharisma japonicum , инфузория ; Giardia muris — паразитический жгутиконосец ; Centropyxis aculeata , панцирная амеба ; Peridinium willei , динофлагеллята ; Chaos carolinense , голая амебозоя ; Desmarella moniliformis , хоанофлагеллята.

Простейшие ( SG : простейшие или простейшие ; альтернативное множественное число: простейшие ) — это полифилетическая группа одноклеточных эукариотов , свободноживущих или паразитических , которые питаются органическими веществами, такими как другие микроорганизмы или органические остатки. [1] [2] Исторически простейшие считались «одноклеточными животными».

Впервые введенный Георгом Гольдфусом в 1818 году, таксон Protozoa был выделен в класс Animalia [3] со словом «protozoa», означающим «первые животные», поскольку они часто обладают животными поведением, таким как подвижность и хищничества , и лишены клеточной стенки , как у растений и многих водорослей . [4] [5] [6]

Эта классификация оставалась широко распространенной в 19-м и начале 20-го века [7] и даже получила различные более высокие ранги, включая тип , подцарство , королевство , а затем иногда включалась в столь же парафилетические Protoctista или Protista . [8]

К 1970-м годам стало обычным требовать, чтобы все таксоны были монофилетическими (происходящими от общего предка, который также считался бы простейшими) и голофилетическими (содержащими всех известных потомков этого общего предка). Таксон «Простейшие» не соответствует этим стандартам, поэтому группирование простейших с животными и рассмотрение их как близких родственников больше не стало оправданным.

Этот термин по-прежнему широко используется для описания одноклеточных простейших (то есть эукариотов, не являющихся животными, растениями или грибами ), которые питаются гетеротрофно . [9] Традиционными хрестоматийными примерами простейших являются амеба , парамеция , эвглена и трипаносома . [10]

История классификации

Класс Protozoa, отряд Infusoria , семейство Monades, автор Георг Август Гольдфус , ок. 1844 г.

Слово «protozoa» (единственное число protozoon ) было придумано в 1818 году зоологом Георгом Августом Гольдфусом (=Goldfuß) как греческий эквивалент немецкого Urthiere , означающего «примитивные или оригинальные животные» ( ur- 'прото-' + Thier ' животное»). [11] Гольдфус создал простейших как класс , содержащий, по его мнению, простейших животных. [3] Первоначально в группу входили не только одноклеточные микроорганизмы , но и некоторые «низшие» многоклеточные животные, такие как коловратки , кораллы , губки , медузы , мшанки и многощетинковые черви . [12] Термин «Простейшие» образован от греческих слов πρῶτος ( protos ), что означает «первый», и ζῷα ( zôia ), множественного числа от ζῷον ( zôion ), что означает «животное». [13] [14]

В 1848 году, используя более совершенные микроскопы и клеточную теорию Теодора Шванна и Маттиаса Шлейдена , зоолог К. Т. фон Зибольд предположил, что тела простейших, таких как инфузории и амебы , состоят из одиночных клеток, подобных тем, из которых состоят многоклеточные ткани растений и животных. были построены. Фон Зибольд переопределил простейших, включив в него только такие одноклеточные формы, исключив всех многоклеточных животных (животных). [15] В то же время он поднял группу до уровня типа , содержащего два широких класса микроорганизмов: инфузории (в основном инфузории ) и жгутиконосцы (жгутиковые протисты и амебы ). Определение простейших как типа или подцарства, состоящего из «одноклеточных животных», было принято зоологом Отто Бючли , отметившим свое столетие со дня рождения как «архитектор протозоологии». [16]

Иллюстрация Джона Хогга «Четыре царства природы», изображающая «Первородное» в виде зеленоватой дымки у основания «Животных и растений», 1860 г.

Как тип животных, простейшие прочно укоренились в упрощенной концепции жизни «двух царств», согласно которой все живые существа классифицировались либо как животные, либо как растения. Пока эта схема оставалась доминирующей, под простейшими понимали животных и изучали на кафедрах зоологии, а фотосинтезирующие микроорганизмы и микроскопические грибы — так называемые протофиты — относили к растениям и изучали на кафедрах ботаники. [17]

Критика этой системы началась во второй половине XIX века, когда стало понятно, что многие организмы соответствуют критериям включения как в число растений, так и в число животных. Например, водоросли Euglena и Dinobryon имеют хлоропласты для фотосинтеза , как растения, но также могут питаться органическими веществами и подвижны , как животные. В 1860 году Джон Хогг выступил против использования «простейших» на том основании, что «натуралисты разделились во мнениях - и, вероятно, некоторые из них когда-либо так и продолжат - независимо от того, являются ли многие из этих организмов или живых существ животными или растениями». [18] В качестве альтернативы он предложил новое царство под названием Primigenum, состоящее как из простейших, так и из одноклеточных водорослей, которые он объединил под названием «Protoctista». В концепции Хоггса животные и растительные царства сравнивались с двумя великими «пирамидами», сливающимися у своих оснований в Первобытном царстве. [18] [19] [20]

В 1866 году Эрнст Геккель предложил третье царство жизни, которое он назвал Протиста. Сначала Геккель включил в это царство несколько многоклеточных организмов, но в более поздних работах он ограничил протистов одноклеточными организмами или простыми колониями, отдельные клетки которых не дифференцируются в различные виды тканей . [21]

Книга Фредерика Чепмена « Фораминиферы: введение в изучение простейших» (1902 г.)

Несмотря на эти предложения, простейшие стали предпочтительным таксономическим местом для гетеротрофных микроорганизмов, таких как амебы и инфузории, и оставались таковыми более века. В течение 20-го века старая система «двух царств» начала ослабевать по мере растущего осознания того, что грибы не принадлежат растениям и что большинство одноклеточных простейших не были более тесно связаны с животными, чем они были. растениям. К середине века некоторые биологи, такие как Герберт Коупленд , Роберт Х. Уиттакер и Линн Маргулис , выступали за возрождение Protista Геккеля или Protoctista Хогга как эукариотической группы царского уровня, наряду с растениями, животными и грибами. [17] Были предложены различные системы нескольких королевств , а королевства Протиста и Протоктиста утвердились в текстах и ​​​​учебных программах по биологии. [22] [23] [24]

К 1954 году простейшие были классифицированы как «одноклеточные животные», в отличие от «протофитов», одноклеточных фотосинтезирующих водорослей, которые считались примитивными растениями. [25] В системе классификации, опубликованной в 1964 году Б. М. Хонигсбергом и его коллегами, тип Protozoa был разделен в зависимости от средств передвижения, таких как реснички или жгутики. [26]

Несмотря на понимание того, что традиционные простейшие не были кладой , естественной группой с общим предком, некоторые авторы продолжали использовать это название, применяя его к различным группам организмов. В серии классификаций Томаса Кавалье-Смита и его соавторов, начиная с 1981 года, таксон Protozoa был применен к определенным группам эукариот и причислен к царству. [27] [28] [29] Схема, представленная Руджеро и др. в 2015 году поместили восемь неродственных типов в пределах Королевства простейших: Euglenozoa , Amoebozoa , Metamonada , Choanozoa sensu Cavalier-Smith, Loukozoa , Percolozoa , Microsporidia и Sulcozoa . [10] Этот подход исключает несколько основных групп, традиционно относимых к простейшим, таких как инфузории , динофлагелляты , фораминиферы и паразитические апикомплексаны , которые были перенесены в другие группы, такие как Alveolata и Stramenopiles , под полифилетическую Chromista . Простейшие в этой схеме были парафилетическими , поскольку из нее исключались некоторые потомки простейших. [10]

Продолжающееся использование некоторыми термина «Простейшие» в его старом смысле [30] подчеркивает неуверенность в том, что подразумевается под словом «Простейшие», необходимость устранения двусмысленности таких утверждений, как «в том смысле, который подразумевал Гольдфусс», и проблемы, которые возникают, когда знакомым таксономическим терминам придаются новые значения. Некоторые авторы относят простейших к подгруппе преимущественно подвижных протистов. [31] Другие относят любые одноклеточные эукариотические микроорганизмы к протистам и не упоминают «простейших». [32] В 2005 году члены Общества протозоологов проголосовали за изменение его названия на Международное общество протистологов . [33]

В системе классификации эукариот, опубликованной Международным обществом протистологов в 2012 году, представители старого типа Protozoa распределены по множеству супергрупп. [34]

Филогенетическое распространение

Протистаны распространены во всех основных группах эукариот, включая те, которые содержат многоклеточные водоросли, зеленые растения, животных и грибы. Если фотосинтетические и грибные протистаны отличить от простейших, они выглядят так, как показано на филогенетическом дереве групп эукариот. [35] [36]

Характеристики

Воспроизведение

Размножение простейших может быть половым или бесполым. [37] Большинство простейших размножаются бесполым путем путем бинарного деления . [38]

Многие паразитические простейшие размножаются как бесполым, так и половым путем . [37] Однако половое размножение редко встречается среди свободноживущих простейших и обычно происходит при нехватке пищи или резком изменении окружающей среды. [39] И изогамия , и анизогамия встречаются у простейших, причем анизогамия является более распространенной формой полового размножения. [40]

Размер

Простейшие, согласно традиционному определению, имеют размеры от 1 микрометра до нескольких миллиметров и более. [41] Среди самых крупных — глубоководные ксенофиофоры , одноклеточные фораминиферы, раковины которых могут достигать 20 см в диаметре. [42]

Инфузория Spirostomum ambiguum может достигать 3 мм в длину.

Естественная среда

Свободноживущие простейшие распространены и часто многочисленны в пресной, солоноватой и соленой воде, а также в других влажных средах, таких как почвы и мхи. Некоторые виды процветают в экстремальных условиях, таких как горячие источники [53] и гиперсоленые озера и лагуны. [54] Все простейшие требуют влажной среды обитания; однако некоторые из них могут выживать в течение длительного периода времени в засушливой среде, образуя покоящиеся кисты , которые позволяют им оставаться в состоянии покоя до тех пор, пока условия не улучшатся. [55]

Кормление

Все простейшие гетеротрофны : они получают питательные вещества от других организмов либо заглатывая их целиком путем фагоцитоза , либо поглощая растворенные органические вещества или микрочастицы ( осмотрофия ). Фагоцитоз может включать поглощение органических частиц псевдоподиями (как это делают амебы ), прием пищи через специальное ротовое отверстие, называемое цитостом , или использование жестких органелл пищеварения [56].

Паразитические простейшие используют самые разнообразные стратегии питания, и некоторые из них могут менять методы питания на разных этапах своего жизненного цикла. Например, малярийный паразит Plasmodium питается путем пиноцитоза на стадии незрелого трофозоита (кольцевая фаза), но по мере созревания внутри эритроцитов хозяина у него развивается специальная питающая органелла (цитостом). [57]

Paramecium bursaria — один из примеров множества пресноводных инфузорий, содержащих эндосимбионтные хлорофитные водоросли из рода Chlorella .

Простейшие могут также жить как миксотрофы , сочетая гетеротрофную диету с некоторой формой автотрофности . Некоторые простейшие образуют тесные ассоциации с симбиотическими фотосинтезирующими водорослями (зоохлореллами), которые живут и растут внутри мембран более крупных клеток и обеспечивают хозяина питательными веществами. Водоросли не перевариваются, а размножаются и распределяются между продуктами деления. Время от времени организм может получать пользу, получая некоторые питательные вещества от эндосимбионтов водорослей или выживая в бескислородных условиях благодаря кислороду, вырабатываемому в результате фотосинтеза водорослей. Некоторые простейшие практикуют клептопластику , крадя хлоропласты у организмов-жертв и сохраняя их в своих собственных клеточных телах, продолжая производить питательные вещества посредством фотосинтеза. Инфузория Mesodinium rubrum сохраняет функционирующие пластиды криптофитных водорослей, которыми она питается, и использует их для питания путем автотрофии. Симбионты могут передаваться динофлагеллятам рода Dinophys , которые охотятся на Mesodinium rubrum , но оставляют порабощенные пластиды для себя. Внутри Dinophys эти пластиды могут продолжать функционировать месяцами. [58]

Подвижность

Организмы, традиционно классифицируемые как простейшие, широко распространены в водной среде и почве , занимая ряд трофических уровней . В группу входят жгутиковые (которые передвигаются с помощью волнообразных и бьющихся жгутиков ). Инфузории (которые передвигаются с помощью волосоподобных структур, называемых ресничками ) и амебы (которые передвигаются с помощью временных расширений цитоплазмы, называемых псевдоподиями ). Многие простейшие, например возбудители амебного менингита, используют как псевдоподии, так и жгутики. Некоторые простейшие прикрепляются к субстрату или образуют цисты, поэтому не перемещаются ( сидячие ). Большинство сидячих простейших способны передвигаться на определенном этапе жизненного цикла, например, после деления клеток. Термин «теронт» использовался для обозначения активно подвижных фаз, в отличие от термина «трофонт» или «трофозоит», который относится к стадиям питания. [ нужна цитата ]

Стенки, пленки, чешуйки и скелеты

В отличие от растений, грибов и большинства видов водорослей, большинство простейших не имеют жесткой внешней клеточной стенки , а обычно окружены эластичными структурами мембран, которые обеспечивают движение клетки. У некоторых простейших, таких как инфузории и эвгленозойи , внешняя мембрана клетки поддерживается цитоскелетной инфраструктурой, которую можно назвать «пелликулой». Пелликула придает форму клетке, особенно во время движения. Пелликулы простейших организмов варьируются от гибких и эластичных до достаточно жестких. У инфузорий и Apicomplexa пелликула включает слой плотно расположенных пузырьков, называемых альвеолами. У эвгленид пелликула образована из белковых полосок, расположенных спирально по длине тела. Знакомыми примерами простейших с пелликулой являются эвгленоиды и инфузорные Paramecium . У некоторых простейших в пелликуле обитают эпибиотические бактерии, которые прикрепляются к поверхности своими бахромками (прикрепляющимися пилями).

Некоторые простейшие живут в лориках – рыхлых, но не полностью неповрежденных вольерах. Например, многие воротниковые жгутиконосцы ( хоанофлагелляты ) имеют органическую лорику или лорику, состоящую из кремнистых выделений. Лорики также распространены среди некоторых зеленых эвгленид, различных инфузорий (таких как фолликулиниды, различные семенниковые амебы и фораминиферы) . Поверхности различных простейших покрыты слоем чешуек и/или спикул. Примеры включают амебу Cochliopodium , многие центрохелиды гелиозоа . , синурофиты. Часто предполагается, что этот слой играет защитную роль. У некоторых, таких как актинофриидные солнечники, чешуя образуется только при инцистировании организма. Тела некоторых простейших поддерживаются внутри жесткими, часто неорганическими элементами (как у Acantharea , Pylocystinea, Phaeodarea — вместе радиолярии и Ebriida).

Жизненный цикл

Простейшие в основном размножаются бесполым путем путем бинарного деления или множественного деления. Многие простейшие также обмениваются генетическим материалом половым путем (обычно посредством конъюгации ), но это обычно не связано с размножением. [59] Мейотический пол широко распространен среди эукариот и, должно быть, возник на ранних этапах их эволюции, поскольку он был обнаружен во многих линиях простейших, которые разошлись на ранних этапах эволюции эукариот. [60] [ нужна страница ]

Экология

Свободная жизнь

Свободноживущие простейшие встречаются почти во всех экосистемах, постоянно или временно содержащих свободную воду. Они играют решающую роль в мобилизации питательных веществ в экосистемах. В пищевую сеть микробов входят наиболее важные бактериоядные животные. [56] Частично они облегчают перенос продукции бактерий и водорослей на последовательные трофические уровни , но также солюбилизируют питательные вещества в микробной биомассе, позволяя стимулировать рост микробов. В качестве потребителей простейшие питаются одноклеточными или нитчатыми водорослями , бактериями , микрогрибами и микропадалью. В контексте старых экологических моделей микро- и мейофауны простейшие могут быть источником пищи для микробеспозвоночных .

Большинство видов свободноживущих простейших обитают в одинаковых местообитаниях во всех частях света. [61] [62] [63]

Паразитизм

Многие простейшие патогены являются паразитами человека и вызывают серьезные заболевания, такие как малярия , лямблиоз , токсоплазмоз и сонная болезнь . Некоторые из этих простейших имеют двухфазный жизненный цикл, чередующийся между пролиферативными стадиями (например, трофозоиты ) и покоящимися цистами , что позволяет им выживать в суровых условиях. [64]

Комменсализм

В рубцах жвачных животных, таких как крупный рогатый скот и овцы, комменсально обитает широкий спектр простейших . К ним относятся жгутиконосцы, такие как Trichomonas , и реснитчатые простейшие, такие как Isotricha и Entodinium . [65] Подкласс инфузорий Astomatia полностью состоит из безротых симбионтов, приспособленных к жизни в кишках кольчатых червей. [66]

мутуализм

Ассоциация между простейшими-симбионтами и их организмами-хозяевами может быть взаимовыгодной . Жгутиковые простейшие, такие как Trichonympha и Pyrsonympha , обитают в кишечнике термитов , где они позволяют насекомому-хозяину переваривать древесину, помогая расщеплять сложные сахара на более мелкие, более легко перевариваемые молекулы. [67]

Рекомендации

  1. ↑ Панно, Джозеф (14 мая 2014 г.). Клетка: эволюция первого организма. Издательство информационной базы. п. 130. ИСБН 9780816067367.
  2. ^ Бертран, Жан-Клод; Кометт, Пьер; Лебарон, Филипп; Мэтерон, Роберт; Норманд, Филипп; Симе-Нгандо, Телесфор (26 января 2015 г.). Экологическая микробиология: основы и приложения: Микробная экология. Спрингер. п. 9. ISBN 9789401791182.
  3. ^ аб Гольдфус (1818). «Ueber die Classification der Zoophyten» [К классификации зоофитов]. Исида, Одер, Encyclopädische Zeitung von Oken (на немецком языке). 2 (6): 1008–1019.Из стр. 1008: «Эрсте Класс. Уртьер. Простейшие». (Первый класс. Первобытные животные. Простейшие.) [Примечание: каждая графа на каждой странице этого журнала пронумерована; на странице есть две колонки.]
  4. ^ Фенчел, Том (1987). «Экология простейших». Серия Брока/Спрингера по современной биологии : 2. doi : 10.1007/978-3-662-06817-5. ISBN 978-3-662-06819-9. ISSN  1432-0061. S2CID  44988543.
  5. ^ Мэдиган, Майкл Т. (2012). Брок Биология микроорганизмов. Бенджамин Каммингс. п. 43. ИСБН 9780321649638.
  6. ^ Кудо, Ричард Р. (Ричард Роксабро) (1954). Протозоология. Библиотека MBLWHOI. Спрингфилд, штат Иллинойс, CC Томас. п. 5.
  7. ^ Коупленд, HF (1956). Классификация низших организмов . Пало-Альто, Калифорния: Pacific Books.
  8. ^ Скамарделла, Дж. М. (1999). «Не растения и не животные: краткая история происхождения королевств Protozoa, Protista и Protoctista» (PDF) . Международная микробиология . 2 (4): 207–221. ПМИД  10943416.
  9. ^ Йегер, Роберт Г. (1996). Барон, Сэмюэл (ред.). Простейшие: структура, классификация, рост и развитие. Медицинский филиал Техасского университета в Галвестоне. ISBN 9780963117212. ПМИД  21413323 . Проверено 7 июля 2020 г.
  10. ^ abc Руджеро, Майкл А .; Гордон, Деннис П.; Оррелл, Томас М.; Байи, Николя; Бургуэн, Тьерри; Бруска, Ричард К.; Кавалер-Смит, Томас; Гири, Майкл Д.; Кирк, Пол М. (29 апреля 2015 г.). «Классификация всех живых организмов более высокого уровня». ПЛОС ОДИН . 10 (4): e0119248. Бибкод : 2015PLoSO..1019248R. дои : 10.1371/journal.pone.0119248 . ПМЦ 4418965 . ПМИД  25923521. 
  11. ^ Ротшильд, Линн Дж. (1989). «Простейшие, протиста, протоктиста: что в имени?». Журнал истории биологии . 22 (2): 277–305. дои : 10.1007/BF00139515. ISSN  0022-5010. JSTOR  4331095. PMID  11542176. S2CID  32462158.
  12. ^ Гольдфус, Георг Август (1820). Handbuch der Zoologie [ Справочник по зоологии. Первая часть. ]. Handbuch der naturgeschichte ... Von dr. Г.Х. Шуберт.3. Т.е. (на немецком). Том. 1. Нюрнберг (Германия): Иоганн Леонхард Шраг. стр. XI–XIV.
  13. ^ Байи, Анатоль (1 января 1981). Краткое изложение греческого французского словаря . Париж: Хашетт. ISBN 978-2010035289. ОСЛК  461974285.
  14. ^ Байи, Анатоль. «Греко-французский словарь онлайн». www.tabularium.be . Проверено 05 октября 2018 г.
  15. ^ Зибольд (том 1); Станний (т. 2) (1848 г.). Lehrbuch der vergleichenden Anatomie [ Учебник сравнительной анатомии ] (на немецком языке). Том. 1: Вирбеллозе Тьере (Беспозвоночные животные). Берлин, (Германия): Veit & Co. 3.{{cite book}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка ) Из стр. 3: «Первая Hauptgruppe. Protozoa. Thiere, in welchen die verschiedenen Systeme der Organe nicht scharf ausgeschieden sind, und deren ungelmässige Form und einfache Organization sich auf eine Zelle reduziren lassen». (Первая основная группа. Простейшие. Животные, у которых различные системы органов не разделены резко и неправильную форму и простую организацию которых можно свести к одной клетке.)
  16. ^ Добелл, К. (апрель 1951 г.). «Памяти Отто Бючли (1848-1920) «архитектора протозоологии».". Isis; международное обозрение, посвященное истории науки и ее культурному влиянию . 42 (127): 20–22. doi : 10.1086/349230. PMID  14831973. S2CID  32569053.
  17. ^ аб Тейлор, FJR «Макс» (11 января 2003 г.). «Крах системы двух королевств, подъем протистологии и основание Международного общества эволюционной протистологии (ISEP)». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 53 (6): 1707–1714. дои : 10.1099/ijs.0.02587-0 . ПМИД  14657097.
  18. ^ Аб Хогг, Джон (1860). «О различии растения и животного и о четвертом царстве природы». Эдинбургский новый философский журнал . 2-я серия. 12 : 216–225.
  19. ^ Скамарделла, JM (декабрь 1999 г.). «Не растения и не животные: краткая история происхождения королевств Protozoa, Protista и Protoctista». Международная микробиология . 2 (4): 207–216. ПМИД  10943416.
  20. ^ Коупленд, Герберт Ф. (сентябрь – октябрь 1947 г.). «Отчет о ходе работы по базовой классификации». Американский натуралист . 81 (800): 340–361. дои : 10.1086/281531. JSTOR  2458229. PMID  20267535. S2CID  36637843.
  21. ^ (Геккель, 1866), том. 1, стр. 215 и далее. Из стр. 215: «VII. Характер Protistenreiches». (VII. Характер царства Протистов.) С с. 216: "VII. B. Morphologischer Характер des Protistenreiches. Ba. Характер der protisschen Indianitäten. Der wesentliche tectologische Характер der Protisten Liegt in der sehr unvollkommenen Ausbildung und Differenzirung der Individualität überhaupt, insbesondere aber derjenigen zweiter Ordnung, der Organ е. Sehr viele Protisten erheben sich niemals über den morphologischen Werth von Individuen erster Ordnung oder Plastiden». (VII. Б. Морфологический характер царства протистов. Ба. «Характер протистских Индивидуальностей. Существенный тектологический характер протистов заключается в весьма неполном формировании и дифференциации индивидуальностей вообще, однако в особенности таковых второго порядка, органов. Очень многие протисты никогда не поднимаются выше морфологического уровня особей первого порядка или пластид.")
  22. ^ Уиттакер, Р.Х. (10 января 1969 г.). «Новые концепции царств или организмов. Эволюционные отношения лучше представлены новыми классификациями, чем традиционными двумя царствами». Наука . 163 (3863): 150–160. Бибкод : 1969Sci...163..150W. CiteSeerX 10.1.1.403.5430 . дои : 10.1126/science.163.3863.150. ПМИД  5762760. 
  23. ^ Маргулис, Линн (1974). «Классификация пяти царств, происхождение и эволюция клеток». У Добжанского Феодосия; Хехт, Макс К.; Стир, Уильям К. (ред.). Эволюционная биология . Спрингер. стр. 45–78. дои : 10.1007/978-1-4615-6944-2_2. ISBN 978-1-4615-6946-6.
  24. ^ Кавалер-Смит, Томас (август 1998 г.). «Пересмотренная система жизни шести королевств». Биологические обзоры . 73 (3): 203–266. doi :10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x. PMID  9809012. S2CID  6557779.
  25. ^ Кудо, Ричард Р. (Ричард Роксабро) (1954). Протозоология. Спрингфилд, Иллинойс: Чарльз К. Томас. п. 5.
  26. ^ Хонигберг, Б.М.; В. Баламут; ЕС Бове; Джо Корлисс; М. Гойдич; РП Холл; Р.Р. Кудо; Н. Д. Левин; А.Р. Лобблих; Дж. Вайзер (февраль 1964 г.). «Пересмотренная классификация типов простейших». Журнал эукариотической микробиологии . 11 (1): 7–20. doi :10.1111/j.1550-7408.1964.tb01715.x. ПМИД  14119564.
  27. ^ Кавалер-Смит, Томас (1981). «Королевства эукариот: семь или девять?». Биосистемы . 14 (3–4): 461–481. Бибкод : 1981BiSys..14..461C. дои : 10.1016/0303-2647(81)90050-2. ПМИД  7337818.
  28. ^ Кавальер-Смит, Томас (декабрь 1993 г.). «Царство простейших и его 18 типов». Микробиологические обзоры . 57 (4): 953–994. doi :10.1128/mmbr.57.4.953-994.1993. ПМК 372943 . ПМИД  8302218. 
  29. ↑ Кавальер-Смит, Томас (23 июня 2010 г.). «Царства Protozoa и Chromista и эозойский корень эукариотического дерева». Письма по биологии . 6 (3): 342–345. дои : 10.1098/rsbl.2009.0948. ПМК 2880060 . ПМИД  20031978. 
  30. ^ Эль-Баваб, Ф. 2020. Эмбриология и размножение беспозвоночных, Глава 3 – Тип простейших. Академическая пресса, стр. 68-102. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-814114-4.00003-5
  31. ^ Руперт, Эдвард Э. (2004). Зоология беспозвоночных: функциональный эволюционный подход (Седьмое изд.). Дели, Индия. п. 12. ISBN 9788131501047.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  32. ^ Мэдиган, Майкл Т. (2019). Брок Биология микроорганизмов (Пятнадцатое, глобальное изд.). Нью Йорк, Нью Йорк. п. 594. ИСБН 9781292235103.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  33. ^ «Обращение нового президента». protozoa.uga.edu . Проверено 1 мая 2015 г.
  34. ^ Адл, Сина М.; Симпсон, Аластер ГБ; Лейн, Кристофер Э.; Лукеш, Юлиус; Басс, Дэвид; Баузер, Сэмюэл С.; Браун, Мэтью В.; Бурки, Фабьен; Данторн, Мика (1 сентября 2012 г.). «Пересмотренная классификация эукариот». Журнал эукариотической микробиологии . 59 (5): 429–514. дои : 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. ПМЦ 3483872 . ПМИД  23020233. 
  35. ^ Бурки, Ф. (май 2014 г.). «Эукариотическое древо жизни с глобальной филогеномной точки зрения». Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 6 (5): а016147. doi : 10.1101/cshperspect.a016147. ПМЦ 3996474 . ПМИД  24789819. 
  36. ^ Бурки, Ф. (январь 2016 г.). «Распутывание ранней диверсификации эукариот: филогеномное исследование эволюционного происхождения Centrohelida, Haptophyta и Cryptista». Труды: Биологические науки . 283 (1823): 20152802. doi :10.1098/rspb.2015.2802. ПМК 4795036 . ПМИД  26817772. 
  37. ^ Аб Хан, Навид Ахмед (13 января 2008 г.). Новые простейшие патогены. Гирляндная наука. стр. 472–474. ISBN 978-0-203-89517-7.
  38. ^ Родригес, Маргарет (15 декабря 2015 г.). Микробиология для хирургических технологов. Cengage Обучение. п. 135. ИСБН 978-1-133-70733-2.
  39. ^ Лейборн-Пэрри Дж. (08 марта 2013 г.). Функциональная биология свободноживущих простейших. Springer Science & Business Media. стр. 86–88. ISBN 978-1-4684-7316-2.
  40. ^ Хан, Н.А. (5 января 2008 г.). Микробные патогены и болезни человека. ЦРК Пресс. п. 194. ИСБН 978-1-4822-8059-3.
  41. ^ Синглтон, Пол; Сейнсбери, Диана (2001). Словарь микробиологии и молекулярной биологии. Уайли. ISBN 9780471941507.
  42. ^ аб Гудэй, Эй Джей; Аранда да Силва, AP; Павловский, Дж. (1 декабря 2011 г.). «Ксенофиофоры (Rhizaria, Foraminifera) из каньона Назаре (окраина Португалии, северо-восток Атлантики)». Глубоководные исследования. Часть II: Актуальные исследования в океанографии . 58 (24–25): 2401–2419. Бибкод : 2011DSRII..58.2401G. дои : 10.1016/j.dsr2.2011.04.005.
  43. ^ Гаффар, Абдул. «Кровь и ткани простейших». Микробиология и иммунология онлайн . Проверено 23 марта 2018 г.
  44. ^ Мыльников, Александр П.; Вебер, Феликс; Юргенс, Клаус; Вилезич, Клаудия (август 2015 г.). « У Massisteria marina есть сестра: Massisteria voersi sp. nov., редкий вид, выделенный из прибрежных вод Балтийского моря». Европейский журнал протистологии . 51 (4): 299–310. дои : 10.1016/j.ejop.2015.05.002. ПМИД  26163290.
  45. ^ Митчелл, Гэри С.; Бейкер, Дж. Х.; Сани, Массачусетс (1 мая 1988 г.). «Питание пресноводных жгутиконосцев Bodo saltans разнообразными бактериями». Журнал протозоологии . 35 (2): 219–222. doi :10.1111/j.1550-7408.1988.tb04327.x.
  46. ^ Гаффар, Абдул. «Кровь и ткани простейших». Микробиология и иммунология онлайн . Проверено 23 марта 2018 г.
  47. ^ "Trypanosoma brucei". www.parasite.org.au . Проверено 23 марта 2018 г.
  48. ^ «Микроскопия Entamoeba histolytica». msu.edu . Проверено 21 августа 2016 г.
  49. ^ Леман, Дон. «Диагностическая паразитология». Университет штата Делавэр . Проверено 23 марта 2018 г.
  50. ^ Тейлор, Брюс. «Парамеция хвостатая». Энциклопедия жизни . Проверено 23 марта 2018 г.
  51. ^ "Амеба протей | Микромир" . www.arcella.nl . Проверено 21 августа 2016 г.
  52. ^ "Noctiluca scintillans". Университет Тасмании, Австралия . 30 ноября 2011 г. Проверено 23 марта 2018 г.
  53. ^ Шихан, Кэти Б. (2005). Видимое и невидимое: открытие микробов Йеллоустона. Сокол. ISBN 9780762730933.
  54. ^ Пост, Ф.Дж.; Боровицка, LJ; Боровицка, Массачусетс; Маккей, Б.; Моултон, Т. (1 сентября 1983 г.). «Простейшие гиперсоленой лагуны Западной Австралии». Гидробиология . 105 (1): 95–113. дои : 10.1007/BF00025180. ISSN  0018-8158. S2CID  40995213.
  55. ^ Верни, Ф.; Розати, Г. (2011). «Покоящиеся кисты: стратегия выживания простейших Ciliophora». Итальянский журнал зоологии . 78 (2): 134–145. дои : 10.1080/11250003.2011.560579. S2CID  84550678 . Проверено 8 сентября 2022 г.
  56. ^ ab Fenchel, T. 1987. Экология простейших: биология свободноживущих фаготрофных протистов. Шпрингер-Верлаг, Берлин.
  57. ^ Уайзер, Марк Ф. «Биохимия плазмодия». Страница мудрее . Архивировано из оригинала 4 июля 2017 г. Проверено 22 марта 2018 г.
  58. ^ Нишитани, Го; Нагай, Сатоши; Баба, Кацухиса; и другие. (май 2010 г.). «Высокоуровневое соответствие пластидной идентичности Myrionecta rubra Prey и видов Dinophys, выявленное генетическим анализом изолятов из прибрежных вод Японии». Прикладная и экологическая микробиология . 76 (9): 2791–2798. Бибкод : 2010ApEnM..76.2791N. дои : 10.1128/АЕМ.02566-09. ПМЦ 2863437 . ПМИД  20305031. 
  59. ^ «Секс и смерть простейших». Издательство Кембриджского университета . Проверено 9 июня 2015 г.
  60. ^ Бернштейн, Х.; Бернштейн, К. (2013). Эволюционное происхождение и адаптивная функция мейоза . Мейоз. ИнТех. ISBN 978-953-51-1197-9 
  61. ^ Фенчел, Т.; Финли, Би Джей (2004). «Повсеместное распространение мелких видов: закономерности местного и глобального разнообразия». Бионаука . 54 (8): 777–784. doi : 10.1641/0006-3568(2004)054[0777:TUOSSP]2.0.CO;2 . S2CID  85884588.
  62. ^ Ли, У.Дж. и Паттерсон, DJ 1999. Определяются ли сообщества гетеротрофных жгутиконосцев их географией? В Пондер, В. и Ланни, Д. Остальные 99%. Сохранение и биоразнообразие беспозвоночных. Пер. Р. Сок. Новый Южный Уэльс, Мосман, Сидней, стр. 232–235.
  63. ^ Ли, У.Дж. и Паттерсон, DJ 1998. Разнообразие и географическое распространение свободноживущих гетеротрофных жгутиконосцев - анализ PRIMER. Протист, 149: 229-243.
  64. ^ Йегер, Роберт Г. (1996). «Глава 77Простейшие: структура, классификация, рост и развитие». В Бароне С. (ред.). Медицинская микробиология (4-е изд.). Галвестон, Техас: Медицинский филиал Техасского университета в Галвестоне. ISBN 9780963117212. ПМИД  21413323.
  65. ^ Уильямс, AG; Коулман, GS (1997). «Простейшие рубца». Микробная экосистема рубца . Спрингер, Дордрехт. стр. 73–139. дои : 10.1007/978-94-009-1453-7_3. ISBN 9789401071499.
  66. ^ Ли, Джон Дж.; Лидейл, Гордон Ф.; Брэдбери, Филлис Кларк (25 мая 2000 г.). Иллюстрированный справочник по простейшим: организмам, традиционно называемым простейшими, или недавно открытым группам. Общество протозоологов. п. 634. ИСБН 9781891276231.
  67. ^ "Микробы кишечника термитов | NOLL LAB" . www.kennethnoll.uconn.edu . Архивировано из оригинала 21 марта 2018 г. Проверено 21 марта 2018 г.

Библиография

Общий
Идентификация
Морфология
Физиология и биохимия
Экология
Паразитология
Методы

Внешние ссылки

Wikispecies содержит информацию, связанную с простейшими .
Викискладе есть медиафайлы по теме простейших .