stringtranslate.com

Амеба

По часовой стрелке сверху справа: Amoeba proteus , Actinophrys sol , Acanthamoeba sp., Nuclearia thermophila , Euglypha acantophora , нейтрофилы , поглощающие бактерии.

Амеба ( / ə ˈ m iː b ə / ; реже пишется ameba или amœba ; мн. ч. : амебы (реже amebas ) или амебы ( amebae ) / ə ˈ m iː b i / ), [1] часто называемая амебоидом , представляет собой тип клеток или одноклеточных организмов , способных изменять свою форму, в первую очередь за счет вытягивания и втягивания псевдоподий . [2] Амебы не образуют единой таксономической группы ; вместо этого они встречаются в каждой основной линии эукариотических организмов . Амебоидные клетки встречаются не только среди простейших , но также у грибов , водорослей и животных . [3] [4] [5] [6] [7]

Микробиологи часто используют термины «амебоид» и «амеба» как взаимозаменяемые для любого организма, который демонстрирует амебоидное движение . [8] [9]

В старых системах классификации большинство амеб были помещены в класс или подтип Sarcodina, группу одноклеточных организмов , которые обладают ложноножками или перемещаются с помощью протоплазматического потока. Однако молекулярные филогенетические исследования показали, что Sarcodina не является монофилетической группой, члены которой имеют общее происхождение . Следовательно, амебоидные организмы больше не классифицируются вместе в одной группе. [10]

Наиболее известными амебоидными простейшими являются Chaos carolinense и Amoeba proteus , оба из которых широко культивируются и изучаются в классах и лабораториях. [11] [12] Другие известные виды включают так называемую «амебу, пожирающую мозг» Naegleria fowleri , кишечного паразита Entamoeba histolytica , вызывающего амебную дизентерию , и многоклеточную «социальную амебу» или слизистую плесень Dictyostelium discoideum .

Форма, движение и питание

Формы псевдоподий , слева направо: полиподиальные и лопастные; моноподиальные и лопастные; нитевидные; конические; сетчатые; сужающиеся актиноподии; не сужающиеся актиноподии

У амёб нет клеточных стенок, что обеспечивает свободное перемещение. Амёбы передвигаются и питаются с помощью псевдоподий, которые представляют собой выступы цитоплазмы, образованные скоординированным действием актиновых микрофиламентов, выталкивающих плазматическую мембрану , окружающую клетку. [13] Внешний вид и внутренняя структура псевдоподий используются для различения групп амеб друг от друга. Виды амёбозой , такие как представители рода Amoeba , обычно имеют луковичные (дольчатые) псевдоподии, закруглённые на концах и примерно трубчатые в поперечном сечении. Амёбоиды церкозой , такие как Euglypha и Gromia , имеют тонкие, нитевидные (филозные) псевдоподии. Фораминиферы выделяют тонкие, ветвящиеся псевдоподии, которые сливаются друг с другом, образуя сетчатые (ретикулёзные) структуры. Некоторые группы, такие как радиолярии и гелиозои , имеют жесткие, игольчатые, радиально расходящиеся аксоподии (актиноподы), поддерживаемые изнутри пучками микротрубочек . [3] [14]

«Голая» амеба рода Mayorella (слева) и раковина раковинной амебы Cylindrifflugia acuminata (справа)

Свободноживущие амебы могут быть « раковинными » (заключенными в твердую оболочку) или «голыми» (также известными как гимнамебы, лишенные твердого покрытия). Оболочки раковинных амеб могут состоять из различных веществ, включая кальций , кремний , хитин или агглютинации найденных материалов, таких как мелкие песчинки и панцири диатомовых водорослей . [15]

Для регулирования осмотического давления большинство пресноводных амеб имеют сократительную вакуоль , которая выталкивает избыток воды из клетки. [16] Эта органелла необходима, поскольку пресная вода имеет более низкую концентрацию растворенных веществ (таких как соль), чем собственные внутренние жидкости амебы ( цитозоль ). Поскольку окружающая вода является гипотонической по отношению к содержимому клетки, вода переносится через клеточную мембрану амебы посредством осмоса . Без сократительной вакуоли клетка наполнилась бы избытком воды и, в конечном итоге, лопнула бы. Морские амебы обычно не обладают сократительной вакуолью, поскольку концентрация растворенных веществ внутри клетки находится в равновесии с тоничностью окружающей воды. [17]

Диета

Фагоцитоз амебы бактерии​

Источники пищи амеб различаются. Некоторые амебы являются хищниками и живут, поедая бактерии и других простейших . Некоторые являются детритофагами и питаются мертвым органическим материалом.

Амебы обычно поглощают свою пищу путем фагоцитоза , расширяя ложноножки, чтобы окружить и поглотить живую добычу или частицы собранного материала. Амебоидные клетки не имеют рта или цитостома , и на клетке нет фиксированного места, в котором обычно происходит фагоцитоз. [18]

Некоторые амебы также питаются пиноцитозом , поглощая растворенные питательные вещества через пузырьки, образованные внутри клеточной мембраны. [19]

Диапазон размеров

Фораминиферы имеют сетчатые ложноножки, и многие виды видны невооруженным глазом.

Размер амебоидных клеток и видов чрезвычайно изменчив. Морская амебовидная Massisteria voersi имеет диаметр всего 2,3–3 микрометра , [20] что находится в пределах размеров многих бактерий. [21] С другой стороны, раковины глубоководных ксенофиофор могут достигать 20 см в диаметре. [22] Большинство свободноживущих пресноводных амеб, обычно встречающихся в прудовой воде , канавах и озерах, являются микроскопическими , но некоторые виды, такие как так называемые «гигантские амебы» Pelomyxa palustris и Chaos carolinense , могут быть достаточно большими, чтобы их можно было увидеть невооруженным глазом.

Амебы как специализированные клетки и стадии жизненного цикла

Нейтрофилы (белые кровяные клетки) поглощают бактерии сибирской язвы

Некоторые многоклеточные организмы имеют амебоидные клетки только в определенных фазах жизни или используют амебоидные движения для специализированных функций. В иммунной системе людей и других животных амебоидные лейкоциты преследуют вторгающиеся организмы, такие как бактерии и патогенные простейшие, и поглощают их путем фагоцитоза . [31]

Амебоидные стадии также встречаются у многоклеточных грибовидных простейших, так называемых слизевиков . Как плазмодиальные слизевики, в настоящее время классифицируемые в классе Myxogastria , так и клеточные слизевики групп Acrasida и Dictyosteliida , живут как амебы во время своей стадии питания. Амебоидные клетки первых объединяются, образуя гигантский многоядерный организм, [32] в то время как клетки последних живут отдельно, пока не закончится пища, после чего амебы объединяются, образуя многоклеточного мигрирующего «слизняка», который функционирует как единый организм. [8]

Другие организмы также могут иметь амебоидные клетки на определенных стадиях жизненного цикла, например, гаметы некоторых зеленых водорослей ( Zygnematophyceae ) [33] и пеннатных диатомовых водорослей , [34] споры (или фазы рассеивания) некоторых Mesomycetozoea , [35] [36] и стадия спороплазмы Myxozoa и Ascetosporea . [37]

Амебы как таксоны

Ранняя история и происхождение Sarcodina

Первая иллюстрация амебоида из книги Розеля фон Розенгофа Insecten-Belustigung (1755 г.).
Амеба протей

Самое раннее упоминание об амебоидном организме было сделано в 1755 году Августом Иоганном Рёзелем фон Розенхофом , который назвал свое открытие «Der Kleine Proteus» («Маленький протей»). [38] Иллюстрации Рёзеля показывают неидентифицируемую пресноводную амебу, похожую по внешнему виду на обычный вид, теперь известный как Amoeba proteus . [39] Термин «Proteus animalcule» оставался в употреблении на протяжении 18 и 19 веков как неофициальное название для любого крупного свободноживущего амебоида. [40]

В 1822 году французский натуралист Бори де Сен-Венсан выделил род Amiba (от греч. ἀμοιβή amoibe , что означает «изменение») . [41] [42] Современник Бори, К. Г. Эренберг , принял род в своей собственной классификации микроскопических существ, но изменил написание на Amoeba . [43]

В 1841 году Феликс Дюжарден ввел термин « саркод » (от греч. σάρξ sarx — «плоть» и εἶδος eidos — «форма») для «густого, клейкого, однородного вещества», которое заполняет тела клеток простейших. [44] Хотя этот термин изначально относился к протоплазме любого простейшего, вскоре он стал использоваться в узком смысле для обозначения студенистого содержимого амебоидных клеток. [10] Тридцать лет спустя австрийский зоолог Людвиг Карл Шмарда использовал «саркод» в качестве концептуальной основы для своего подразделения Sarcodea, группы уровня типа , состоящей из «нестабильных, изменчивых» организмов с телами, в основном состоящими из «саркода». [45] Более поздние исследователи, включая влиятельного систематика Отто Бютчли , внесли изменения в эту группу, создав класс Sarcodina, [46] таксон , который широко использовался на протяжении большей части 20-го века.

В рамках традиционных Sarcodina амебы обычно делились на морфологические категории на основе формы и структуры их псевдоподий . Амебы с псевдоподиями, поддерживаемыми регулярными массивами микротрубочек (например, пресноводные Heliozoa и морские Radiolaria ), были классифицированы как Actinopoda; тогда как те, у которых псевдоподии не поддерживались, были классифицированы как Rhizopoda. [47] Rhizopods были далее подразделены на лобозные, нитевидные и сетчатые амебы в соответствии с морфологией их псевдоподий.

Демонтаж Саркодины

В последнее десятилетие 20-го века серия молекулярно-филогенетических анализов подтвердила, что Sarcodina не была монофилетической группой. В связи с этими открытиями старая схема была заброшена, и амебы Sarcodina были рассеяны среди многих других высокоуровневых таксономических групп. Сегодня большинство традиционных саркодовых помещены в две эукариотические супергруппы : Amoebozoa и Rhizaria . Остальные были распределены среди excavates , opisthokonts и stramenopiles . Некоторые, как Centrohelida , еще не были помещены ни в одну супергруппу. [10] [48]

Классификация

Согласно новейшей классификации, различные роды амебоидных делятся на следующие группы:

Некоторые из упомянутых амебоидных групп (например, часть золотистых водорослей , часть желтовато-коричневых водорослей , хлорарахниофитов ) традиционно не включались в саркодовые, а классифицировались как водоросли или жгутиковые простейшие.

Патогенные взаимодействия с другими организмами

Трофозоиты патогенной Entamoeba histolytica с проглоченными эритроцитами

Некоторые амебы могут патогенно инфицировать другие организмы , вызывая заболевания: [52] [53] [54] [55]

Было обнаружено, что амебы собирают и выращивают бактерии, вызывающие чуму . [56] Амебы также могут быть хозяевами микроскопических организмов, патогенных для людей, и способствовать распространению таких микробов. Бактериальные патогены (например, Legionella ) могут препятствовать усвоению пищи, когда их пожирают амебы. [57] В настоящее время наиболее часто используемые и наиболее изученные амебы, являющиеся хозяевами других организмов, — это Acanthamoeba castellanii и Dictyostelium discoideum. [58] Микроорганизмы, способные преодолеть защиту одноклеточных организмов, могут укрываться и размножаться внутри них, где они защищены от неблагоприятных внешних условий своими хозяевами.

Мейоз

Последние данные свидетельствуют о том, что несколько линий амебозоа подвергаются мейозу .

Ортологи генов, задействованных в мейозе половых эукариот, недавно были идентифицированы в геноме Acanthamoeba . Эти гены включают Spo11 , Mre11 , Rad50 , Rad51 , Rad52 , Mnd1, Dmc1 , Msh и Mlh . [59] Это открытие предполагает, что ''Acanthamoeba'' способны к некоторой форме мейоза и могут быть способны к половому размножению.

Мейоз-специфическая рекомбиназа , Dmc1 , необходима для эффективной мейотической гомологичной рекомбинации , и Dmc1 экспрессируется в Entamoeba histolytica . [60] Очищенный Dmc1 из E. histolytica образует пресинаптические филаменты и катализирует АТФ -зависимое гомологичное спаривание ДНК и обмен цепями ДНК по меньшей мере на протяжении нескольких тысяч пар оснований . [60] Реакции спаривания ДНК и обмена цепями усиливаются эукариотическим мейоз-специфическим дополнительным фактором рекомбинации (гетеродимером) Hop2-Mnd1. [60] Эти процессы являются центральными для мейотической рекомбинации, что позволяет предположить, что E. histolytica претерпевает мейоз. [60]

Исследования Entamoeba invadens показали, что во время превращения тетраплоидного одноядерного трофозоита в четырехъядерную цисту усиливается гомологичная рекомбинация . [61] Экспрессия генов с функциями, связанными с основными этапами мейотической рекомбинации, также увеличивается во время инцистирований. [61] Эти результаты, полученные в E. invadens , в сочетании с доказательствами из исследований E. histolytica указывают на наличие мейоза у Entamoeba .

Dictyostelium discoideum из супергруппы Amoebozoa может спариваться и размножаться половым путем, включая мейоз, когда пищи не хватает. [62] [63]

Поскольку амебозои рано отделились от эукариотического генеалогического древа, эти результаты предполагают, что мейоз присутствовал на ранней стадии эволюции эукариот. Более того, эти результаты согласуются с предложением Лара и др. [64] о том, что большинство амебоидных линий являются древними половыми.

Ссылки

  1. ^ "Амеба" Архивировано 22 ноября 2015 г. в Wayback Machine на Oxforddictionaries.com
  2. ^ Синглтон, Пол (2006). Словарь микробиологии и молекулярной биологии, 3-е издание, пересмотренное . Чичестер, Великобритания: John Wiley & Sons. стр. 32. ISBN 978-0-470-03545-0.
  3. ^ ab Дэвид Дж. Паттерсон. "Амебы: протисты, которые двигаются и питаются с помощью псевдоподий". Веб-проект Tree of Life. Архивировано из оригинала 15 июня 2010 г. Получено 21 сентября 2009 г.
  4. ^ "Амебы". Эдинбургский университет. Архивировано из оригинала 10 июня 2009 года.
  5. ^ Вим ван Эгмонд. "Солнечные анималькулы и амебы". Микроскопия-Великобритания. Архивировано из оригинала 4 ноября 2005 г. Получено 23 октября 2005 г.
  6. ^ Флор-Парра, Игнасио; Берналь, Мануэль; Журинский, Яков; Дага, Рафаэль Р. (17 декабря 2013 г.). «Миграция и деление клеток амебоидных делящихся дрожжей». Биология Открытая . 3 (1): 108–115. дои : 10.1242/bio.20136783. ISSN  2046-6390. ПМЦ 3892166 . ПМИД  24357230. 
  7. ^ Фридл, П.; Боргманн, С.; Брекер, ЭБ (1 октября 2001 г.). «Амебоидный лейкоцит, ползающий по внеклеточному матриксу: уроки парадигмы движения клеток Dictyostelium». Журнал биологии лейкоцитов . 70 (4): 491–509. doi :10.1189/jlb.70.4.491. ISSN  0741-5400. PMID  11590185. S2CID  28731650.
  8. ^ ab Marée, Athanasius FM; Hogeweg, Paulien (2001). «Как амебоиды самоорганизуются в плодовое тело: многоклеточная координация в Dictyostelium discoideum». Труды Национальной академии наук . 98 (7): 3879–3883. doi : 10.1073/pnas.061535198 . PMC 31146. PMID  11274408 . 
  9. ^ Mackerras, MJ; Ercole, QN (1947). «Наблюдения за действием палудрина на малярийных паразитов». Труды Королевского общества тропической медицины и гигиены . 41 (3): 365–376. doi :10.1016/s0035-9203(47)90133-8. PMID  18898714.
  10. ^ abc Ян Павловски: Сумерки Sarcodina: молекулярная перспектива полифилетического происхождения амебоидных протистов . Protistology, Band 5, 2008, S. 281–302. (pdf, 570 кБ) Архивировано 14 июня 2013 г. на Wayback Machine
  11. ^ Tan; et al. (2005). "Простая массовая культура амебы Chaos carolinense: повторный визит" (PDF) . Protistology . 4 : 185–90. Архивировано (PDF) из оригинала 29 сентября 2017 г. . Получено 28 сентября 2017 г. .
  12. ^ "Отношения с людьми". Amoeba proteus . 12 апреля 2013 г. Архивировано из оригинала 29 сентября 2017 г. Получено 28 сентября 2017 г.
  13. ^ Alberts Eds.; et al. (2007). Молекулярная биология клетки 5-е издание . Нью-Йорк: Garland Science. стр. 1037. ISBN 9780815341055.
  14. ^ Маргулис, Линн (2009). Королевства и домены . Academic Press. стр. 206–7. ISBN 978-0-12-373621-5.
  15. ^ Огден, К. Г. (1980). Атлас пресноводной раковинной амебы . Оксфорд, Лондон и Глазго: Oxford University Press, для Британского музея (естественная история). стр. 1–5. ISBN 978-0198585022.
  16. ^ Alberts Eds.; et al. (2007). Молекулярная биология клетки 5-е издание . Нью-Йорк: Garland Science. стр. 663. ISBN 9780815341055.
  17. ^ Кудо, Ричард Роксабро. «Протозоология». Protozoology 4th Edit (1954). стр. 83
  18. ^ Торп, Джеймс Х. (2001). Экология и классификация североамериканских пресноводных беспозвоночных. Сан-Диего: Academic. стр. 71. ISBN 0-12-690647-5 . 
  19. ^ Jeon, Kwang W. (1973). Биология амебы . Нью-Йорк: Academic Press. С. 100. ISBN 9780123848505.
  20. ^ ab Мыльников, Александр П.; Вебер, Феликс; Юргенс, Клаус; Вилезих, Клаудия (1 августа 2015 г.). «У Massisteria marina есть сестра: Massisteria voersi sp. nov., редкий вид, изолированный из прибрежных вод Балтийского моря». European Journal of Protistology . 51 (4): 299–310. doi :10.1016/j.ejop.2015.05.002. ISSN  1618-0429. PMID  26163290.
  21. ^ "Размер, форма и расположение бактериальных клеток". classes.midlandstech.edu . Архивировано из оригинала 9 августа 2016 года . Получено 21 августа 2016 года .
  22. ^ ab Gooday, AJ; Aranda da Silva, A.; Pawlowski, J. (1 декабря 2011 г.). "Xenophyophores (Rhizaria, Foraminifera) from the Nazaré Canyon (Portuguese margin, NE Atlantic)". Deep-Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography . The Geology, Geochemistry, and Biology of Submarine Canyons West of Portugal. 58 (23–24): 2401–2419. Bibcode :2011DSRII..58.2401G. doi :10.1016/j.dsr2.2011.04.005.
  23. ^ "Амеба, поедающая мозг (Naegleria Fowleri): причины и симптомы". Архивировано из оригинала 21 августа 2016 года . Получено 21 августа 2016 года .
  24. ^ "Anatomy Atlases: Atlas of Microscopic Anatomy: Section 4: Blood". www.anatomyatlases.org . Архивировано из оригинала 19 августа 2016 года . Получено 21 августа 2016 года .
  25. ^ "Acanthamoeba | Microworld". www.arcella.nl . Архивировано из оригинала 18 августа 2016 . Получено 21 августа 2016 .
  26. ^ "Микроскопия Entamoeba histolytica". msu.edu . Архивировано из оригинала 5 октября 2016 года . Получено 21 августа 2016 года .
  27. ^ "Arcella vulgaris | Microworld". www.arcella.nl . Архивировано из оригинала 18 августа 2016 . Получено 21 августа 2016 .
  28. ^ "Amoeba proteus | Microworld". www.arcella.nl . Архивировано из оригинала 18 августа 2016 года . Получено 21 августа 2016 года .
  29. ^ "Chaos | Microworld". www.arcella.nl . Архивировано из оригинала 12 октября 2016 года . Получено 21 августа 2016 года .
  30. ^ "Pelomyxa palustris | Microworld". www.arcella.nl . Архивировано из оригинала 18 августа 2016 г. Получено 21 августа 2016 г.
  31. ^ Фридл, Питер; Боргманн, Стефан; Ева-Б, Брекер (2001). «Амебоидный лейкоцит, ползающий по внеклеточному матриксу: уроки из парадигмы движения клеток Dictyostelium». Журнал биологии лейкоцитов . 70 (4): 491–509. doi :10.1189/jlb.70.4.491. PMID  11590185. S2CID  28731650.
  32. ^ Накагаки и др. (2000). «Интеллект: преодоление лабиринтов амебоидным организмом». Nature . 407 (6803): 470. Bibcode :2000Natur.407..470N. doi : 10.1038/35035159 . PMID  11028990. S2CID  205009141.
  33. ^ Вер, Джон Д. (2003). Пресноводные водоросли Северной Америки . Сан-Диего и Лондон: Academic Press. С. 353. ISBN 978-0-12-741550-5.
  34. ^ "Мир водорослей: пол и жизненные циклы диатомовых водорослей". Мир водорослей . Королевский ботанический сад Эдинбурга. Архивировано из оригинала 23 сентября 2014 года . Получено 1 марта 2015 года .
  35. ^ Валле, LG (2014). «Новые виды Paramoebidium (trichomycetes, Mesomycetozoea) из Средиземноморья, с комментариями об амебоидных клетках у Amoebidiales». Mycologia . 106 (3): 481–90. doi :10.3852/13-153. PMID  24895422. S2CID  3383757.
  36. ^ Тейлор, Дж. В. и Берби, М. Л. (2014). Грибы от ПЦР до геномики: распространяющаяся революция в эволюционной биологии. В: Систематика и эволюция . Springer Berlin Heidelberg. стр. 52, [1] Архивировано 30 июня 2015 г. в Wayback Machine
  37. ^ Corliss, JO (1987). «Филогения протистов и эукариогенез». International Review of Cytology . 100 : 319–370. doi :10.1016/S0074-7696(08)61703-9. ISBN 9780080586373. PMID  3549607.
  38. ^ Розенхоф, Р. (1755). Monatlich herausgegebene Insektenbelustigungen , vol. 3, с. 621, [2] Архивировано 13 июля 2015 года в Wayback Machine .
  39. ^ Jeon, Kwang W. (1973). Биология амебы . Нью-Йорк: Academic Press. стр. 2–3, [3]. ISBN 9780123848505.
  40. ^ Мак-Алпайн, Дэниел (1881). Биологический атлас: руководство по практическому изучению растений и животных. Эдинбург и Лондон: W. & AK Johnston. С. 17.
  41. ^ Бори де Сен-Винсент, JBGM «Очерк классификации микроскопических животных». Агасс, Париж (1826).с. 28
  42. ^ Макграт, Кимберли; Блачфорд, Стейси, ред. (2001). Энциклопедия науки Гейла, том 1: Aardvark-Catalyst (2-е изд.). Gale Group. ISBN 978-0-7876-4370-6. OCLC  46337140.
  43. ^ Эренберг, Кристиан Готфрид. Организация, систематика и география verhältniss der Infusionsthierchen: Zwei vorträge, in der Akademie der wissenschaften zu Berlin gehalten in den jahren 1828 и 1830. Druckerei der Königlichen akademie der wissenschaften, 1832. p. 59
  44. ^ Дюжарден, Феликс (1841). Histoire Naturelle des Zoophytes Infusoires. Париж: Энциклопедия Библиотеки Роре. стр. 26.
  45. ^ Шмарда, Людвиг Карл (1871). Зоология. В. Браумюллер. стр. 156.
  46. ^ Бючли, Отто (1882). Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs I. Abteilung: Sarkodina und Sporozoa . Paleontologische Entwicklung der Rhisopoda von C. Scwager. п. 1.
  47. ^ Калкинс, Гэри Н. (1909). Protozoölogy. Нью-Йорк: Lea & Febiger. С. 38–40.
  48. ^ Adl, Sina M.; et al. (2012). «Пересмотренная классификация эукариот». Журнал эукариотической микробиологии . 59 (5): 429–93. doi :10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. PMC 3483872. PMID  23020233 . 
  49. ^ ab Park, JS; Simpson, AGB; Brown, S.; Cho, BC (2009). «Ультраструктура и молекулярная филогения двух гетеролобозных амеб, Euplaesiobystra hypersalinica gen. Et sp. Nov. и Tulamoeba peronaphora gen. Et sp. Nov., изолированных из чрезвычайно гиперсоленой среды обитания». Protist . 160 (2): 265–283. doi :10.1016/j.protis.2008.10.002. PMID  19121603.
  50. ^ Отт, Дональд В., Карла К. Олдхэм-Отт, Наталия Рыбалка и Томас Фридл. 2015. Xanthophyte, Eustigmatophyte и Raphidophyte Algae. В: Wehr, JD, Sheath, RG, Kociolek, JP (Eds.) Freshwater Algae of North America: Ecology and Classification , 2nd edition. Academic Press, Амстердам, стр. 483–534, [4] Архивировано 22 января 2017 г. в Wayback Machine .
  51. ^ Patterson, DJ; Simpson, AGB; Rogerson, A. (2000). "Amoebae of certain affinities". In: Lee, JJ; Leedale, GF; Bradbury, P. An Illustrated Guide to the Protozoa , 2nd ed., Vol. 2, p. 804-827. Lawrence, Kansas: Society of Protozoologists/Allen Press. [5] Архивировано 8 марта 2016 года в Wayback Machine . Роды, считавшиеся несгруппированными/неизвестными этим источником в 2000 году, но которые с тех пор стали классифицированными, были перемещены в эти классификации в Википедии.
  52. ^ Касадеваль А (2008) Эволюция внутриклеточных патогенов. Annu Rev Microbiol 62: 19–33. 10.1146/annurev.micro.61.080706.093305 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  53. ^ Guimaraes AJ, Gomes KX, Cortines JR, Peralta JM, Peralta RHS (2016) Acanthamoeba spp. как универсальный хозяин для патогенных микроорганизмов: один мост от окружающей среды к вирулентности хозяина. Microbiological Research 193: 30–38. 10.1016/j.micres.2016.08.001 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  54. ^ Hilbi H, Weber SS, Ragaz C, Nyfeler Y, Urwyler S (2007) Экологические хищники как модели бактериального патогенеза. Экологическая микробиология 9: 563–575. 10.1111/j.1462-2920.2007.01238.x [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  55. ^ Greub, G; Raoult, D (2004). «Микроорганизмы, устойчивые к свободноживущим амебам». Clinical Microbiology Reviews . 17 (2): 413–433. doi : 10.1128/CMR.17.2.413-433.2004 . PMC 387402. PMID  15084508 . 
  56. ^ «Являются ли амебы безопасным убежищем для чумы? Новые исследования показывают, что бактерии чумы не только выживают, но и процветают и размножаются после попадания в организм амебы».
  57. ^ Видьясагар, Апарна (апрель 2016 г.). «Что такое амеба?». livescience.com . Получено 8 ноября 2020 г.
  58. ^ Thewes, Sascha; Soldati, Thierry; Eichinger, Ludwig (2019). «Редакционная статья: Амебы как модели хозяев для изучения взаимодействия с патогенами». Frontiers in Cellular and Infection Microbiology . 9 : 47. doi : 10.3389/fcimb.2019.00047 . PMC 6433779. PMID  30941316 . 
  59. ^ Хан NA, Сиддики Р. (2015). «Есть ли доказательства полового размножения (мейоза) у Acanthamoeba?». Pathog Glob Health . 109 (4): 193–5. doi :10.1179/2047773215Y.0000000009. PMC 4530557. PMID  25800982 . 
  60. ^ abcd Kelso AA, Say AF, Sharma D, Ledford LL, Turchick A, Saski CA, King AV, Attaway CC, Temesvari LA, Sehorn MG (2015). "Entamoeba histolytica Dmc1 катализирует гомологичное спаривание ДНК и обмен цепями, стимулируемый кальцием и Hop2-Mnd1". PLOS ONE . 10 (9): e0139399. Bibcode : 2015PLoSO..1039399K . doi : 10.1371/journal.pone.0139399 . PMC 4589404. PMID  26422142. 
  61. ^ ab Singh N, Bhattacharya A, Bhattacharya S (2013). "Гомологичная рекомбинация происходит в Entamoeba и усиливается во время стресса роста и конверсии стадии". PLOS ONE . ​​8 (9): e74465. Bibcode :2013PLoSO...874465S. doi : 10.1371/journal.pone.0074465 . PMC 3787063 . PMID  24098652. 
  62. ^ Флауэрс Дж. М., Ли СИ, Статос А., Саксер Г., Островски EA, Куэллер Д. Квеллер, Штрассман Дж. Э., Пуругганан М. Д. (2010). «Изменчивость, пол и социальное сотрудничество: молекулярная популяционная генетика социальной амебы Dictyostelium discoideum». PLOS Genet . 6 (7): e1001013. doi : 10.1371/journal.pgen.1001013 . PMC 2895654. PMID  20617172 . 
  63. ^ O'Day DH, Keszei A (2012). «Сигнализация и секс у социальных амебозоев». Biol Rev Camb Philos Soc . 87 (2): 313–29. doi :10.1111/j.1469-185X.2011.00200.x. PMID  21929567. S2CID  205599638.
  64. ^ Lahr DJ, Parfrey LW, Mitchell EA, Katz LA, Lara E (2011). «Целомудрие амеб: переоценка доказательств пола у амебоидных организмов». Proc. Biol. Sci . 278 (1715): 2081–90. doi :10.1098/rspb.2011.0289. PMC 3107637. PMID  21429931 . 

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

В Викиресурсе имеется текст статьи « Корневищные черви » из Новой международной энциклопедии 1905 года .
На Викискладе есть медиафайлы по теме Амеба .