stringtranslate.com

Мегатерий

Megatherium ( / mɛ ɡ ə ˈ θ ɪər i ə m / meg-ə- THEER -ee-əm ; от греч. méga ( μέγα ) «большой» + theríon ( θηρίον ) «зверь») — вымерший род наземных ленивцев, эндемичныхдля Южной Америки , которые жили с раннего плиоцена [1] до конца позднего плейстоцена [2] .Он наиболее известен по виду размером со слона Megatherium americanum , обитавшему в северной Патагонии и пампасах к северу от южной Боливии в конце среднего плейстоцена и позднем плейстоцене. Различные другие виды, принадлежащие к подроду Pseudomegatherium, размеры которых сопоставимы с размерами M. americanum , известны из Андского региона.

Megatherium является частью семейства ленивцев Megatheriidae , в которое также входит близкородственный и столь же гигантский Eremotherium , сопоставимый по размеру с M. americanum, который был родом из тропической части Южной Америки, Центральной Америки и Северной Америки вплоть до юга Соединенных Штатов.

Первый ( голотипный ) образец Megatherium был обнаружен в 1787 году на берегу реки Лухан на территории современной северной Аргентины. Образец был отправлен в Испанию в следующем году, где он привлек внимание французского палеонтолога Жоржа Кювье , который дал животному название в 1796 году и первым определил с помощью сравнительной анатомии , что Megatherium был гигантским ленивцем.

Megatherium americanum , как полагают, был травоядным , который питался листвой и ветками деревьев и кустарников, используя цепкую верхнюю губу, как у черного носорога . Несмотря на большой размер тела, Megatherium americanum , как широко распространено мнение, мог принимать двуногую позу, по крайней мере стоя, что позволяло ему питаться высоко растущими листьями, а также, возможно, использовать когти для защиты.

Мегатерий вымер около 12 000 лет назад в ходе вымирания в конце плейстоцена , одновременно с большинством других крупных млекопитающих в Америке. Вымирание последовало за первым прибытием людей в Америку , и известно одно и, возможно, несколько мест убийств , где M. americanum был убит и разделан, что позволяет предположить, что охота могла стать причиной его вымирания. [3]

История исследования

Иллюстрация первого образца Megatherium americanum , 1796 г.
Иллюстрация Megatherium americanum , датированная 1863 годом, изображающая его с коротким хоботом.

Самый ранний образец Megatherium americanum был обнаружен в 1787 году Мануэлем де Торресом, доминиканским монахом и натуралистом, в овраге на берегу реки Лухан на территории современной северной Аргентины, которая в то время была частью вице-королевства Рио-де-ла-Плата . Торрес описал кости как «чудо и провидение Господа». По приказу тогдашнего вице-короля Ла-Платы Николаса Кристобаля дель Кампо, маркиза де Лорето , образец был перевезен в столицу Буэнос-Айрес . Там скелет был впервые нарисован Хосе Кустодио Саа-и-Фариа в позе, похожей на лошадь, хотя что это было за животное, было неизвестно. Кампо созвал нескольких местных вождей коренных народов, чтобы спросить, слышали ли они о таком животном. Затем Кампо перевез скелет в Королевский кабинет естественной истории в Мадриде (ныне Национальный музей естественных наук MNCN), который был основан десятилетием ранее в 7 ящиках, которые прибыли и были распакованы к концу 1788 года. [4]

По указанию главного таксидермиста кабинета Хуана Баутисты Брю образец был затем установлен для публичной выставки (которая остается неизменной в современной музейной экспозиции). В 1796 году было опубликовано научное описание скелета, составленное Брю совместно с инженером Жозефом Гарригой, с гравюрами Мануэля Наварро. Когда работа находилась в процессе публикации в 1795 году, предварительные отпечатки статьи были получены французским дипломатом Филиппом-Розой Румом, который в то время находился в Мадриде, который отправил их в Национальный музей естественной истории ( Muséum national d'histoire naturelle ) в Париже, Франция, где их увидел французский анатом и палеонтолог Жорж Кювье . [4]

Кювье, работая исключительно с отпечатками из Мадрида и не посещая образец лично, [4] и используя сравнительную анатомию с «беззубыми» млекопитающими (теперь признанными членами отряда Xenarthra ) в коллекции Парижского музея, [5] правильно распознал, что останки представляют собой останки гигантского ленивца, и животного, которое полностью вымерло и не жило. В начале 1796 года, немного до полной публикации работы Брю, Гарриги и Наварро, Кювье опубликовал статью, назвав вид Megatherium americanum (буквально «Великий американский зверь»), [4] став первым ископаемым млекопитающим, идентифицированным как с родовым , так и с видовым названием. Какое описание имело приоритет , было спорным в прошлом. Позднее Кювье написал более полное описание в 1804 году, которое было переиздано в его знаменитой книге 1812 года Recherches sur les ossemens fossiles de quadrupèdes. Кювье определил Megatherium как ленивца, прежде всего, на основе морфологии его черепа, зубной формулы и плеча, в то время как анатомия его конечностей была больше похожа на броненосцев и муравьедов . Кювье предположил, что, основываясь на пропорциях его конечностей (которые примерно равны друг другу), Megatherium не прыгал, не бегал и не ползал, как современные ленивцы, с наличием ключицы и хорошо развитых гребней на плечевой кости , что навело Кювье на мысль, что животное, вероятно, использовало свои передние конечности для хватания. [5] Более поздняя публикация Кювье в 1823 году предположила, что гигантские панцири, найденные в пампасах, также принадлежали Megatherium , но британский палеонтолог Ричард Оуэн в 1839 году продемонстрировал, что они на самом деле принадлежали к другой вымершей группе ксенартранов, называемых глиптодонтами , которые были связаны с броненосцами. [6]

Дополнительные останки мегатерия были собраны Чарльзом Дарвином во время путешествия на корабле «Бигль» в 1830-х годах; в 1840 году Ричард Оуэн отнес эти останки к виду Megatherium cuvieri , который был назван Ансельмом Гаэтаном Десмаре в 1822 году. Теперь эти останки отнесены к виду M. americanum. [6]

Скульптура M. americanum XIX века в парке Crystal Palace , Лондон, Англия

Позднее Оуэн написал серию монографий с 1851 по 1860 год, подробно описывающих анатомию M. americanum. [7] [8] [9] [10] [11] [12]

С конца 19 века были описаны дополнительные виды Megatherium . В 1888 году аргентинский исследователь Франсиско Морено выделил вид Megatherium filholi для останков, найденных в позднем плейстоцене Аргентины. [13] [14] [15] В 1880 году Поль Жерве и Флорентино Амегино описали вид M. tarijense по останкам плейстоценового возраста, найденным в Боливии. В 1893 году Родольфо Амандо Филиппи выделил виды M. sundti и M. medinae по останкам, найденным в плейстоцене Боливии и Чили соответственно. [16] [17] В 1921 году брат Флорентино Карлос Амегино и Лукас Краглиевич описали вид Megatherium gallardoi на основе останков, найденных в пампасах Северной Аргентины, раннего-среднего плейстоцена. [18] [19] В 2001 году вид M. altiplanicum был описан на основе останков, найденных в плиоцене Боливии. [20] В 2004 году вид Megatherium urbinai был установлен на основе останков, найденных в отложениях плейстоцена в Перу. [21] В 2006 году вид Megatherium celendinense был установлен на основе останков плейстоценового возраста, найденных в перуанских Андах. [22]

Таксономия и эволюция

Megatherium делится на 2 подрода , Megatherium и Pseudomegatherium. Таксономия согласно Pujos (2006) и De Iuliis et al (2009): [22] [23]

Megatherium gallardoi Ameghino & Kraglievich, 1921 из Пампасов, датируемый ранним и средним плейстоценом [15], иногда рассматривался как синоним M. americanum . [19] Вид Megatherium filholi Moreno, 1888 , также из плейстоцена региона Пампас, исторически считавшийся младшим синонимом M. americanum, представляющим молодых особей, был предложен некоторыми недавними авторами как валидный. [14] Megatherium gaudryi Moreno (1888) из Аргентины, неопределенного временного происхождения, но, возможно, плиоценового возраста, также может быть валидным. [15]

Последовательности митохондриальной ДНК , полученные от M. americanum, указывают на то, что трехпалые ленивцы ( Bradypus ) являются их ближайшими ныне живущими родственниками. Филогения ленивцев по Delsuc et al. 2019. [24]

Предполагается, что Megatheriidae отделились от других семейств ленивцев в олигоцене , около 30 миллионов лет назад. [24] Подсемейство, к которому принадлежит Megatherium , Megatheriinae , впервые появилось в среднем миоцене в Патагонии , по крайней мере 12 миллионов лет назад, представленное родом Megathericulus . [25] Самые ранние известные останки рода Megatherium известны из плиоцена , найдены в Боливии ( M. altiplanicum ) и пампасах (неопределенный вид), датируются по крайней мере 3,6 миллиона лет назад. [15] [20] Предполагается, что M. altiplanicum более тесно связан с M. americanum , чем с видами Pseudomegatherium . Филогения Megatheriinae по Pujos, 2006: [22]

Megatherium americanum впервые появляется в палеонтологической летописи во второй половине среднего плейстоцена , около 400 000 лет назад. [26]

Описание

Размер

Размер Megatherium americanum по сравнению с человеком

M. americanum — один из крупнейших известных наземных ленивцев, общая длина тела которого составляет около 6 метров (20 футов). [27] Объемный анализ показывает, что взрослый M. americanum весил около 3700–4000 килограммов (8200–8800 фунтов), что сопоставимо с азиатским слоном. [28] [29] [30] Позднеплейстоценовый вид псевдомегатериев из Анд и Альтиплано Megatherium celendinense , вероятно, был сопоставим по размеру. С этими видами по размеру среди наземных ленивцев соперничали только близкородственный Eremotherium и отдаленно родственный Lestodon . Чилийский вид Pseudomegatherium M. sundti был намного меньше, с предполагаемой массой тела всего 1253 килограмма (2762 фунта), при этом перуанский Megatherium urbinai, боливийский Megatherium tarijense и чилийский Megatherium medinae (все также принадлежащие к Pseudomegatherium ) также имели значительно меньший размер тела, чем M. americanum. [31] Плиоценовый вид Megatherium ( Megatherium ) M. altiplanicum , по оценкам, весил 977–1465 килограммов (2154–3230 фунтов). [20]

Череп и челюсти

Череп и нижняя челюсть M. americanum (примечание: носовая перегородка сломана). Масштабная линейка = 10 см, ~ 4 дюйма.

Голова Megatherium относительно мала по сравнению с размером тела. [29] Череп M. americanum имеет относительно узкую морду с окостеневшей носовой перегородкой и, как предполагается, имел толстую хватательную верхнюю губу, похожую на губу современного черного носорога . [32] Морфология подъязычных костей у Megatherium предполагает, что они были относительно жесткими, это наряду с коротким расстоянием между подъязычной костью и нижнечелюстным симфизом (суставом, соединяющим две половины нижней челюсти) предполагает, что язык имел ограниченную способность выдвигаться, и, таким образом, у Megatherium отсутствовал длинный хватательный язык, часто приписываемый ему исторически. [33] Череп имеет приблизительно цилиндрическую форму, при этом краниальная область черепа узкая. Скуловая кость M. americanum имеет сильно развитые восходящие и нисходящие отростки . [34] Череп M. americanum имеет относительно небольшую черепную полость (и, следовательно, мозг) относительно размера черепа, при этом череп имеет обширные синусные пространства. [35] У многих видов Megatherium нижняя челюсть относительно глубокая, что служило для размещения очень длинных гипселодонтных (вечнорастущих) зубов, [20] которые значительно пропорционально длиннее, чем у других наземных ленивцев. Как и у других наземных ленивцев, количество зубов в челюсти сокращено до 5 и 4 зубов в каждой половине верхней и нижней челюстей соответственно, и на зубах отсутствует эмаль. Зубы Megatherium americanum имеют острые гребни, разделенные V-образными впадинами, которые сцепляются с зубами на противоположной челюсти. [34] Эти зубы были самозатачивающимися, сродни резцам грызунов. [36] Череп и челюсти M. americanum демонстрируют адаптацию к мощному вертикальному укусу. [34] M. americanum и M. altiplanicum отличаются от видов подрода Pseudomegatherium слиянием верхней и нижней челюстей , в то время как представители Pseudomegatherium отличаются от этих видов плоскими затылочными мыщелками . [22]

Осевой скелет

Как и у других ксенартранов, задние туловищные позвонки Megatherium americanum имеют дополнительные ксенартрозные отростки, которые сочленяются с другими позвонками. Седалищная кость была соединена с хвостовыми позвонками , образуя синсакр . Крестец состоял из 5 позвонков. Лобковый симфиз редуцирован. Хвост большого размера. [29]

Конечности

Стопа мегатерия с увеличенной и удлиненной пяточной костью (слева) и боковыми пальцами.

Кости передних конечностей M. americanum относительно удлиненные и тонкие. Три пальца в середине руки имели когти, в то время как клиновидные кости не касались локтевой кости . [29] Локтевой отросток локтевой кости был относительно коротким. [ 37] Как и у других ксенартранов, но в отличие от большинства других млекопитающих, у Megatherium есть ключицы , которые служат для поддержки передней конечности. Как и у других ленивцев, ключица сращена с акромионом лопатки . [ 38] Бедренная кость была массивной и примерно прямоугольной формы. [29] Как и у большинства мегатериин, большеберцовая и малоберцовая кости видов Megatherium сращены на их проксимальном (ближайшем к бедру) конце, в то время как у M. americanum и M. tarijense они также сращены на их дистальных (ближайших к стопе) концах. [39] Стопа сильно изменилась по сравнению с другими млекопитающими и более ранними наземными ленивцами, с уменьшением количества пальцев на внутренней части стопы (пальцы I и II были утрачены), увеличением размера и прочности (толщины) метаподиальных элементов внешних пальцев, с потерей или уменьшением фаланговых костей. Пяточная кость широкая и удлиненная сзади. Предполагается, что стопа была повернута внутрь, исторически предполагалось, что стопа была почти вертикальной, хотя недавнее исследование предполагает, что угол был намного меньше. Вес в основном приходился на внешние пальцы и пяточную кость. [40] M. urbinai отличается от M. americanum на основе различных характеристик стоп и рук. [21]

Экология

Вертикальный Megatherium americanum на открытом пространстве рядом с двумя особями глиптодонта Glyptodon .

Остатки Megatherium americanum были обнаружены в низинных районах к востоку от Анд в северной Патагонии , пампасах и прилегающих районах на территории современной северной Аргентины, Уругвая, южной Боливии и Риу-Гранди-ду-Сул на юге Бразилии. [31] Megatherium americanum населял умеренные , засушливые и полузасушливые открытые местообитания. [41] Во время последнего ледникового периода пампасы были в целом суше, чем сейчас, со многими районами, представляющими собой степную среду, где преобладает трава, с некоторыми участками лесов. [31]

Хотя некоторые авторы предполагают, что Megatherium был всеядным, [37] изотопный анализ подтвердил полностью травоядную диету Megatherium . [42] Предполагается, что Megatherium americanum был травоядным , который избирательно питался листвой, ветками и плодами деревьев и кустарников. [32] [43] Острые выступы зубов служили для срезания растительного материала. [36] Широко распространено мнение, что Megatherium мог принимать двуногое положение, чтобы использовать свои передние конечности для захвата растительности, хотя неизвестно, был ли он способен двигаться в таком положении. [44] Анализ повреждений на ключицах особей M. americanum предполагает, что вид, вероятно, обычно передвигался в четвероногом положении и принимал двуногое положение рядом с деревьями, чтобы питаться высоко растущими листьями, вероятно, используя свои передние конечности, чтобы упереться в ствол дерева, а также чтобы срывать более высокие ветви в пределах досягаемости своей цепкой губы. [38] Изотопный анализ показывает, что некоторые особи в определенное время и в определенных местах также потребляли траву. [45] Было высказано предположение, что более мелкий Megatherium tarijense имел смешанную диету питания и поедания трав. [46]

Из-за очень большого размера тела некоторые авторы утверждают, что Megatherium americanum, вероятно, был безволосым, как современные слоны, по термодинамическим причинам. [47] Основываясь на ископаемых следах и анатомии его внутреннего уха, которое значительно отличается от современных ленивцев и больше похоже на таковое у броненосцев, виды Megatherium , хотя, вероятно, и не способны двигаться со значительной скоростью из-за ограничений их скелетной анатомии, вероятно, были значительно более проворными и подвижными, чем современные ленивцы (вероятно, способны двигаться на несколько километров в час, в отличие от примерно 0,5–0,6 километров в час (0,31–0,37 миль в час) у современных древесных ленивцев). Виды Megatherium , вероятно, полагались на свой большой размер взрослого тела, чтобы защищать себя от хищников. [48] Неясно, был ли у Megatherium медленный метаболизм , как у современных древесных ленивцев. Анализ питательных отверстий в диафизе (стволе) бедренной кости Megatherium americanum показывает, что они больше похожи на отверстия других крупных современных млекопитающих, таких как слоны, чем на современных древесных ленивцев, что может указывать на то, что он был способен к активной деятельности, подобной современным слонам. [49] Анатомия костей его передних конечностей предполагает, что M. americanum обладал способностью быстро и мощно вытягивать руки, что, вероятно, делало его когти эффективным колющим оружием. [37] Он мог использовать свои когти таким образом для защиты, как это делают современные древесные ленивцы. [38]

В пампасах Megatherium americanum обитал рядом с другими видами мегафауны, включая большого наземного ленивца Lestodon , а также более мелких (но все еще крупных) наземных ленивцев Mylodon , Glossotherium и Scelidotherium , глиптодонтов (очень крупных броненосцев со сросшимися круглыми панцирями, покрывающими тело) Glyptodon , Doedicurus и Panochthus , большого верблюдообразного копытного Macrauchenia и похожего на носорога Toxodon , гомфотерия (родственника слона) Notiomastodon , лошадей Hippidion и Equus neogeus , большого короткомордого медведя Arctotherium и большого саблезубого кота Smilodon . [50]

Вымирание

В позднем плейстоцене в Южной Америке обитало 6 видов Megatherium , в том числе M. americanum в пампасах и прилегающих регионах, а также 5 видов Pseudomegatherium в окрестностях Анд. [31]

Самые молодые недвусмысленные даты для Megatherium относятся к концу позднего плейстоцена. Предполагаемые ранние голоценовые даты, полученные для Megatherium americanum и другой мегафауны Пампы, были подвергнуты сомнению, с предположениями, что они, вероятно, связаны с загрязнением гуминовой кислотой коллагена, используемого для радиоуглеродного датирования костей. [3] Megatherium исчез одновременно с подавляющим большинством (>80%) других крупных ( мегафаунистических ) млекопитающих Южной Америки, как часть вымирания в конце плейстоцена . [51] Использование моделирования биоклиматической оболочки указывает на то, что область подходящей среды обитания Megatherium сократилась и стала фрагментированной к середине голоцена. Хотя это само по себе вряд ли вызвало бы его вымирание, это было указано как возможный способствующий фактор. [52]

Ближе к концу позднего плейстоцена люди впервые прибыли в Америку , и одним из самых ранних свидетельств присутствия людей в Южной Америке является стоянка Монте-Верде II в Чили, датируемая примерно 14 500 лет до настоящего времени ~(12 500 г. до н.э.). [53] Интервал вымирания мегатерия и другой мегафауны совпадает с появлением и обилием наконечников «рыбьего хвоста» , которые, как предполагается, использовались для охоты на мегафауну в регионе пампасов и Южной Америке в целом. [54] На стоянке Пасо-Отеро 5 в пампасах на северо-востоке Аргентины наконечники «рыбьего хвоста» связаны с обожженными костями Megatherium americanum и другой вымершей мегафауны. Кости, по-видимому, были намеренно сожжены в качестве источника топлива. Из-за плохой сохранности костей нет четких свидетельств человеческой модификации. [55]

Имеются доказательства разделки мегатерия людьми. Две кости M. americanum , локтевая кость [56] и позвонок атланта [57] из отдельных коллекций , имеют следы порезов, указывающие на разделку, причем последний предположительно представляет собой попытку использования содержимого головы. [57] Известно место убийства, датируемое примерно 12 600 лет до настоящего времени (BP), из Кампо-Лаборде в Пампасах в Аргентине, где одна особь M. americanum была убита и разделана на краю болота, что является единственным подтвержденным местом убийства гигантского наземного ленивца в Америке. На месте было обнаружено несколько каменных орудий, включая фрагмент наконечника метательного снаряда. [3] Другое возможное место убийства — Арройо Секо 2 около Трес Арройос в Пампасах в Аргентине, где были найдены кости M. americanum среди костей другой мегафауны, связанные с человеческими артефактами, датируемыми приблизительно 14 782–11 142 годами до н. э. [58] Эта охота могла стать фактором его вымирания. [54]

Культурные ссылки

Клуб любителей мегатериев , названный в честь вымершего животного и основанный Уильямом Стимпсоном , представлял собой группу ученых из Вашингтона (округ Колумбия) , которых привлекла в этот город быстро растущая коллекция Смитсоновского института в период с 1857 по 1866 год.

Ссылки

  1. ^ ab Saint-André, PA; De Iuliis, G. (2001). «Самый маленький и древний представитель рода Megatherium Cuvier, 1796 (Xenarthra, Tardigrada, Megatheriidae), из плиоцена Боливийского Альтиплано» (PDF) . Geodiversitas . 23 (4): 625–645. Архивировано из оригинала (PDF) 29-10-2013 . Получено 14 апреля 2016 .
  2. ^ Зурита, А.Э.; Карлини, А.А.; Сциллато-Яне, Дж.Дж.; Тонни, EP (2004). «Mamíferos extintos del Cuaternario de la Provincia del Chaco (Аргентина) и их связь с водами региона Пампеана и Чили». Revista Geológica de Чили . 31 (1): 65–87. дои : 10.4067/S0716-02082004000100004 .
  3. ^ abc Politis, Gustavo G.; Messineo, Pablo G.; Stafford, Thomas W.; Lindsey, Emily L. (март 2019 г.). "Campo Laborde: A Late Playstocene giant ground loth kill and meating site in the Pampas". Science Advances . 5 (3): eaau4546. Bibcode :2019SciA....5.4546P. doi :10.1126/sciadv.aau4546. ISSN  2375-2548. PMC 6402857 . PMID  30854426. 
  4. ^ abcd Пиментель, Хуан (2021), Пиментель, Хуан; Тернер, Марк (ред.), «Мегатерий», New World Objects of Knowledge , A Cabinet of Curiosities, University of London Press, стр. 231–236, ISBN 978-1-908857-82-8, JSTOR  j.ctv1vbd275.38 , получено 2024-04-23
  5. ^ ab Argot, Christine (2008), Sargis, Eric J.; Dagosto, Marian (ред.), «Изменение взглядов на палеонтологию: история гиганта (Megatherium, Xenarthra)», Mammalian Evolutionary Morphology , Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology Series, Dordrecht: Springer Netherlands, стр. 37–50, doi : 10.1007/978-1-4020-6997-0_3, ISBN 978-1-4020-6996-3, получено 2024-04-23
  6. ^ аб Ферникола, Дж. К., Вискаино, С. Ф., и Де Юлиис, Г. (2009). Ископаемые млекопитающие, собранные Чарльзом Дарвином в Южной Америке во время его путешествий на борту HMS Beagle. Revista De La Asociación Geológica Argentina , 64 (1), 147–159. Получено с https://revista.geologica.org.ar/raga/article/view/1339.
  7. ^ Оуэн Р. (1851) О мегатерии ( Megatherium americanum , Blumenbach). Часть I. Предварительные наблюдения над экзогенными процессами позвонков. Phil Trans R Soc Lond 141:719–764
  8. ^ Оуэн Р. (1855) О мегатерии ( Megatherium americanum , Кювье и Блюменбах). Часть II. Позвонки туловища. Phil Trans R Soc Lond 145:359–388
  9. ^ Оуэн Р. (1856) О мегатерии ( Megatherium americanum , Кювье и Блюменбах). Часть III. Череп. Phil Trans R Soc Lond 146:571–589
  10. ^ Оуэн Р. (1858) О мегатерии ( Megatherium americanum , Кювье и Блюменбах). Часть IV. Кости передних конечностей. Phil Trans R Soc Lond 148:261–278
  11. ^ Оуэн Р. (1859) О мегатерии ( Megatherium americanum , Кювье и Блюменбах). Часть V. Кости задних конечностей. Phil Trans R Soc Lon149:809–829
  12. ^ Оуэн Р. (1861) Мемуары о мегатериуме , или гигантском наземном ленивце Америки ( Megatherium americanum , Cuvier). Уильямс и Норгейт, Лондон
  13. ^ Морено, Ф.П. (1888): Предварительная информация о прогрессе в Музее Ла-Платы в течение первого семестра 1888 года. – Boletín del Museo La Plata, 1: 1-35.
  14. ^ аб Агнолин, Федерико Л.; Чименто, Николас Р.; Брандони, Диего; Бо, Дэниел; Кампо, Дениз Х.; Магнуссен, Мариано; Де Чианни, Франциско (01 сентября 2018 г.). «Новые плейстоценовые останки Megatherium filholi Moreno, 1888 (Mammalia, Xenarthra) из Пампейского региона: значение для разнообразия Megatheriinae четвертичного периода Южной Америки». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie – Abhandlungen . 289 (3): 339–348. дои : 10.1127/njgpa/2018/0777. hdl : 11336/80117. ISSN  0077-7749. S2CID  134660849.
  15. ^ abcd Чименто, Николас Р.; Аньолин, Федерико Л.; Брандони, Диего; Бо, Дэниел; Магнуссен, Мариано; Де Чианни, Франциско; Исла, Федерико (апрель 2021 г.). «Новая находка Megatherium (Folivora, Megatheriidae) в позднем плиоцене Пампейского региона (Аргентина)». Журнал южноамериканских наук о Земле . 107 : 102950. Бибкод : 2021JSAES.10702950C. doi : 10.1016/j.jsames.2020.102950.
  16. ^ Филиппы, РА, 1893a. Vorläufige Nachricht über ископаемые Säugethierknochen фон Уллома, Боливия. Zeitschrift der deutschen геологического общества 45: 87–96.
  17. ^ Филиппы, РА, 1893b. Предварительные новости о людях из Улломы. Аналы де ла Университет Чили 82: 499–506.
  18. ^ К. Амегино, Л. Краглиевич Описание « Megatherium Gallardoi » К. Амег. Descubierto en el Pampeano Lower de la Ciudad de Buenos Aires Anales del Museo Nacional de Historia Natural de Buenos Aires, 31 (1921), стр. 134–156
  19. ^ ab Brandoni D., Soibelzon E. & Scarano A. 2008. — О Megatherium gallardoi (Mammalia, Xenarthra, Megatheriidae) и Megatheriinae из энсенада (нижний-средний плейстоцен) региона Пампеи, Аргентина. Geodiversitas 2008 (4): 793-804.
  20. ^ abcd Saint-André P.-A. & de Iuliis G. 2001. — Самый маленький и древний представитель рода Megatherium Cuvier, 1796 (Xenarthra, Tardigrada, Megatheriidae), из плиоцена Боливийского Альтиплано. Geodiversitas 2001 (4): 625–645.
  21. ^ ab Pujos, François; Salas, Rodolfo (май 2004 г.). «Новый вид Megatherium (Mammalia: Xenarthra: Megatheriidae) из плейстоцена Сакако и Трес Вентанас, Перу». Палеонтология . 47 (3): 579–604. Bibcode : 2004Palgy..47..579P. doi : 10.1111/j.0031-0239.2004.00376.x. ISSN  0031-0239.
  22. ^ abcd Pujos, François (2006). "Megatherium celendinense sp. nov. из плейстоцена Перуанских Анд и филогенетические связи Megatheriines". Палеонтология . 49 (2): 285–306. Bibcode : 2006Palgy..49..285P. doi : 10.1111/j.1475-4983.2006.00522.x . S2CID  84225654.
  23. ^ Де Юлиис, Герардо; Пужос, Франсуа; Тито, Джузеппе (12.12.2009). «Систематическая и таксономическая ревизия плейстоценового наземного ленивца Megatherium (Pseudomegatherium) tarijense (Xenarthra: Megatheriidae)». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (4): 1244–1251. Bibcode : 2009JVPal..29.1244D. doi : 10.1671/039.029.0426. ISSN  0272-4634. S2CID  84272333.
  24. ^ ab Delsuc, Frédéric; Kuch, Melanie; Gibb, Gillian C.; Karpinski, Emil; Hackenberger, Dirk; Szpak, Paul; Martínez, Jorge G.; Mead, Jim I.; McDonald, H. Gregory; MacPhee, Ross DE; Billet, Guillaume; Hautier, Lionel; Poinar, Hendrik N. (июнь 2019 г.). «Древние митогеномы раскрывают эволюционную историю и биогеографию ленивцев». Current Biology . 29 (12): 2031–2042.e6. Bibcode : 2019CBio...29E2031D. doi : 10.1016/j.cub.2019.05.043. PMID  31178321.
  25. ^ Brandoni, Diego; Carlini, Alfredo A; Anaya, Federico; Gans, Phil; Croft, Darin A (сентябрь 2018 г.). «Новые останки Megathericulus patagonicus Ameghino, 1904 (Xenarthra, Tardigrada) из серравальских отложений (средний миоцен) Боливии; хронологические и биогеографические последствия». Journal of Mammalian Evolution . 25 (3): 327–337. doi :10.1007/s10914-017-9384-y. ISSN  1064-7554.
  26. ^ Прадо, Хосе Луис; Альберди, Мария Тереза; Беллинцони, Джонатан (июнь 2021 г.). «Млекопитающие плейстоцена из региона Пампей (Аргентина). Биостратиграфические, биогеографические и экологические последствия». Четвертичный период . 4 (2): 15. doi : 10.3390/quat4020015 . ISSN  2571-550X.
  27. ^ Naish, Darren (ноябрь 2005 г.). «Ископаемые объяснения 51: Ленивцы». Geology Today . 21 (6): 232–238. doi :10.1111/j.1365-2451.2005.00538.x. ISSN  0266-6979.
  28. ^ Brassey, Charlotte A.; Gardiner, James D. (август 2015 г.). «Усовершенствованный алгоритм подгонки формы, применяемый к четвероногим млекопитающим: улучшение оценок объемной массы». Royal Society Open Science . 2 (8): 150302. Bibcode :2015RSOS....250302B. doi :10.1098/rsos.150302. ISSN  2054-5703. PMC 4555864 . PMID  26361559. 
  29. ^ abcde Casinos, Adrià (март 1996 г.). «Двуногость и четвероногость у мегатериума: попытка биомеханической реконструкции». Lethaia . 29 (1): 87–96. Bibcode : 1996Letha..29...87C. doi : 10.1111/j.1502-3931.1996.tb01842.x. ISSN  0024-1164.
  30. ^ Fariña RA, Czerwonogora A, di Giacomo M (март 2014 г.). «Великолепная странность: пересмотр любопытных трофических связей млекопитающих Южной Америки плейстоцена и их обилия». Anais da Academia Brasileira de Ciências . 86 (1): 311–31. doi : 10.1590/0001-3765201420120010 . PMID  24676170.
  31. ^ abcd Макдональд, Х. Грегори (июнь 2023 г.). «Повесть о двух континентах (и нескольких островах): экология и распространение ленивцев позднего плейстоцена». Land . 12 (6): 1192. doi : 10.3390/land12061192 . ISSN  2073-445X.
  32. ^ ab Bargo, M. Susana; Toledo, Néstor; Vizcaíno, Sergio F. (февраль 2006 г.). «Морда южноамериканских плейстоценовых наземных ленивцев (Xenarthra, Tardigrada)». Journal of Morphology . 267 (2): 248–263. doi :10.1002/jmor.10399. ISSN  0362-2525. PMID  16315216.
  33. ^ Перес, Л. М.; Толедо, Н.; Де Луллис, Г.; Барго, М. С.; Вискайно, С. Ф. (2010). «Морфология и функция подъязычного аппарата ископаемых ксенартранов (млекопитающие)». Журнал морфологии . 271 (9): 1119–1133. doi :10.1002/jmor.10859. PMID  20730924. S2CID  8106788.
  34. ^ abc Bargo, MS 2001. Наземный ленивец Megatherium americanum: форма черепа, сила укуса и диета. – Acta Palaeontologica Polonica 46,2, 173–192.
  35. ^ Боскаини, Альберто; Юрино, Давид А.; Сарделла, Рафаэле; Годен, Тимоти Дж.; Пужос, Франсуа (2023), Дозо, Мария Тереза; Паулина-Карабахал, Ариана; Макрини, Томас Э.; Уолш, Стиг (ред.), «Эндокраниальные полости ленивцев (Xenarthra, Folivora): данные эндокаста мозга, костного лабиринта и черепных пазух», Палеоневрология амниотов , Cham: Springer International Publishing, стр. 737–760, дои : 10.1007/978-3-031-13983-3_19, ISBN 978-3-031-13982-6, получено 2024-05-14
  36. ^ ab Green, Jeremy L.; Kalthoff, Daniela C. (2015-08-03). «Анализ микроструктуры зубов и микроизноса зубов у ксенартранов с новыми данными по Megatherium americanum (Megatheriidae)». Journal of Mammalogy . 96 (4): 645–657. doi :10.1093/jmammal/gyv045. ISSN  0022-2372.
  37. ^ abc Fariña, RA; Blanco, RE (1996-12-22). «Мегатерий, колющий». Труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки . 263 (1377): 1725–1729. doi :10.1098/rspb.1996.0252. ISSN  0962-8452. PMID  9025315.
  38. ^ abc Чичкоян, Карина В.; Вилла, Кьяра; Винклер, Виола; Мануэлли, Луиджи; Акунья Суарес, Габриэль Э. (16.12.2022). "Палеопатологии ключиц гигантского наземного ленивца Megatherium americanum (Mammalia, Xenarthra) из плейстоцена региона Пампей (Аргентина)". Ameghiniana . 59 (6). doi :10.5710/AMGH.15.10.2022.3509. ISSN  0002-7014.
  39. ^ Бонини, Рикардо А.; Брандони, Диего (декабрь 2015 г.). «Pyramiodontherium Rovereto (Xenarthra, Tardigrada, Megatheriinae) из раннего плиоцена Сан-Фернандо, провинция Катамарка, Аргентина». Амегиниана . 52 (6): 647–655. дои : 10.5710/AMGH.16.06.2015.2902. hdl : 11336/42299. ISSN  0002-7014.
  40. ^ Толедо, Нестор; Де Юлиис, Херардо; Вискайно, Серхио Ф.; Барго, М. Сусана (декабрь 2018 г.). «Концепция педолатеральной стопы: гигантские ленивцы Megatherium и Eremotherium (Xenarthra, Folivora, Megatheriinae) как пример исследования». Журнал эволюции млекопитающих . 25 (4): 525–537. doi :10.1007/s10914-017-9410-0. ISSN  1064-7554.
  41. ^ Варела, Лучано; Тамбуссо, П. Себастьян; Патиньо, Сантьяго Х.; Ди Джакомо, Мариана; Фаринья, Ричард А. (декабрь 2018 г.). «Потенциальное распределение ископаемых ксенартранов в Южной Америке в позднем плейстоцене: совместное распространение и провинциализм». Журнал эволюции млекопитающих . 25 (4): 539–550. doi :10.1007/s10914-017-9406-9. ISSN  1064-7554.
  42. ^ Bocherens, Hervé; Cotte, Martin; Bonini, Ricardo A.; Straccia, Pablo; Scian, Daniel; Soibelzon, Leopoldo; Prevosti, Francisco J. (август 2017 г.). «Изотопное понимание палеодиеты вымерших плейстоценовых мегафаунных ксенартранов из Аргентины». Gondwana Research . 48 : 7–14. Bibcode : 2017GondR..48....7B. doi : 10.1016/j.gr.2017.04.003. hdl : 11336/56592.
  43. ^ Барго, М. С. и Вискайно, С. Ф. (2008). Палеобиология плейстоценовых наземных ленивцев (Xenarthra, Tardigrada): биомеханика, морфогеометрия и экоморфология применительно к жевательному аппарату. Ameghiniana , 45 (1), 175–196.
  44. ^ Милн, Ник; Толедо, Нестор; Вискайно, Серхио Ф. (сентябрь 2012 г.). «Аллометрические и групповые различия в бедренной кости ксенартранов». Журнал эволюции млекопитающих . 19 (3): 199–208. doi :10.1007/s10914-011-9171-0. hdl :11336/193251. ISSN  1064-7554.
  45. ^ Санс-Перес, Даная; Эрнандес Фернандес, Мануэль; Томассини, Родриго Л.; Монтальво, Клаудия И.; Бейлинсон, Элиза; Гаспарини, Герман М.; Доминго, Лаура (июнь 2022 г.). «В позднем плейстоцене регион Пампей (Аргентина) претерпел большие изменения в засушливости, чем в температуре: новые данные изотопного анализа таксонов млекопитающих». Quaternary Science Reviews . 286 : 107555. Bibcode : 2022QSRv..28607555S. doi : 10.1016/j.quascirev.2022.107555.
  46. ^ Дантас, Марио АТ; Кэмпбелл, Шон Коди; Макдональд, Х. Грегори (декабрь 2023 г.). «Палеоэкологические выводы о гигантских ленивцах позднего четвертичного периода». Журнал эволюции млекопитающих . 30 (4): 891–905. doi :10.1007/s10914-023-09681-5. ISSN  1064-7554.
  47. ^ Фаринья, РА (2002). Мегатерий , безволосый: появление больших ленивцев четвертичного периода (Mammalia; Xenarthra). Ameghiniana, 39(2), 241–244.
  48. ^ Билле, Ж.; Жермен, Д.; Руф, И.; де Мюизон, К.; Отье, Л. (декабрь 2013 г.). «Внутреннее ухо мегатерия и эволюция вестибулярной системы ленивцев». Журнал анатомии . 223 (6): 557–567. doi :10.1111/joa.12114. ISSN  0021-8782. PMC 3842198. PMID 24111879  . 
  49. ^ Варела, Лучано; Тамбуссо, Себастьян; Фаринья, Ричард (2024-08-07). «Питательные отверстия в бедренной кости и аэробная емкость у гигантских вымерших ксенартранов». PeerJ . 12 : e17815. doi : 10.7717/peerj.17815 . ISSN  2167-8359. PMC 11316464 . PMID  39131616. 
  50. ^ SF Vizcaíno, RA Fariña, JC Fernicola Young Darwin и экология и вымирание ископаемых млекопитающих Южной Америки плейстоцена Rev. Asoc. Geol. Argent., 64 (1) (2009), стр. 160-169
  51. ^ Энтони Д. Барноски; Пол Л. Кох; Роберт С. Феранец; Скотт Л. Уинг; Алан Б. Шабель (2004). «Оценка причин вымираний в позднем плейстоцене на континентах». Science . 306 (5693): 70–75. Bibcode :2004Sci...306...70B. CiteSeerX 10.1.1.574.332 . doi :10.1126/science.1101476. PMID  15459379. S2CID  36156087. 
  52. ^ Лима-Рибейро, Матеус Соуза и др. (декабрь 2012 г.). «Потенциально подходящие области гигантских наземных ленивцев, вымерших до вымирания в Южной Америке: доказательства моделирования биоклиматической оболочки». Natureza & Conservação . 10 (2): 145–151. doi : 10.4322/natcon.2012.022 .
  53. ^ Диллехей, Том Д.; Пино, Марио; Окампо, Карлос (2021-01-02). «Комментарии к археологическим останкам на территории комплекса Монте-Верде, Чили». PaleoAmerica . 7 (1): 8–13. doi :10.1080/20555563.2020.1762399. ISSN  2055-5563. S2CID  224935851.
  54. ^ ab Пратес, Лучано; Перес, С. Иван (2021-04-12). "Вымирание мегафауны в Южной Америке в позднем плейстоцене, связанное с ростом популяции Фиштейл". Nature Communications . 12 (1): 2175. Bibcode :2021NatCo..12.2175P. doi :10.1038/s41467-021-22506-4. ISSN  2041-1723. PMC 8041891 . PMID  33846353. 
  55. ^ Г. Мартинес, М.А. Гутьеррес, Пасо Отеро 5: Краткое изложение междисциплинарных доказательств реконструкции ранней человеческой деятельности и палеосреды в Пампейском регионе, Аргентина, в Peuplements et Préhistoire de l'Amérique , Д. Виалоу, Эд. (Национальный музей естественной истории. Департамент предыстории, UMR, Париж, 2011), стр. 271–284.
  56. ^ Чичкоян, Карина В.; Мартинес-Наварро, Бьенвенидо; Муань, Энн-Мари; Белинчон, Маргарита; Ланата, Хосе Л. (июнь 2017 г.). «Эксплуатация мегафауны во время самого раннего заселения Америки: исследование коллекций ископаемых девятнадцатого века». Comptes Rendus Palevol . 16 (4): 440–451. Bibcode : 2017CRPal..16..440C. doi : 10.1016/j.crpv.2016.11.003 .
  57. ^ аб Мартинес-Наварро, Б.; Чичкоян, К.В.; Муань, А.-М.; Чоппи, Э.; Белиншон, М.; Ланата, JL (2017). Описание и интерпретация атласа Megatherium americanum со свидетельствами вмешательства человека. Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia. ОСЛК  1084743779.
  58. ^ Бампи, Уго; Барбери, Майра; Лима-Рибейро, Матеус С. (декабрь 2022 г.). «Места убийств мегафауны в Южной Америке: критический обзор». Quaternary Science Reviews . 298 : 107851. Bibcode : 2022QSRv..29807851B. doi : 10.1016/j.quascirev.2022.107851. S2CID  253876769.

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Мегатерий .