Облигатный паразит или голопаразит — это паразитический организм , который не может завершить свой жизненный цикл без эксплуатации подходящего хозяина . Если облигатный паразит не может получить хозяина, он не сможет размножаться . Это противоположно факультативному паразиту , который может действовать как паразит, но не полагается на своего хозяина для продолжения своего жизненного цикла. Облигатные паразиты выработали множество паразитических стратегий для эксплуатации своих хозяев. Голопаразиты и некоторые полупаразиты являются облигатными.
Паразиту выгодно сохранять здоровье своего хозяина, если это совместимо с его потребностями в питании и размножении, за исключением случаев, когда для передачи необходима смерть хозяина. [1]
Облигатный паразитизм проявляется у ряда организмов, например, у вирусов , бактерий , грибов , растений и животных . [2] Они не способны завершить свое развитие, не пройдя хотя бы одну паразитическую стадию, которая необходима для их жизненного цикла.
Независимо от того, считать ли вирусы живыми организмами или нет, они не могут размножаться, кроме как посредством ресурсов внутри живых клеток. Соответственно, удобно и привычно считать их облигатными внутриклеточными паразитами .
Среди семейства Vespidae , Vespula austriaca является примером облигатного репродуктивного паразита; его обычным хозяином является Vespula acadica . [3] В роде Bombus , B. bohemicus является облигатным паразитом B. locurum , B. cryptarum и B. terrestris. [4]
Паразитические жизненные циклы включают эксплуатацию по крайней мере одного хозяина. Паразиты, которые заражают один вид, как говорят, имеют прямой жизненный цикл. [5] Например, вид анкилостомы Necator americanus . Паразиты, которые заражают более одного хозяина, как говорят, имеют сложный или непрямой жизненный цикл. [5] Например, малярийный плазмодий.
Промежуточный или вторичный хозяин используется паразитом только в течение короткого переходного периода. Окончательный или первичный хозяин используется паразитом и является единственным местом, в котором паразит может достичь зрелости и, если возможно, размножаться половым путем. Например, Ribeiroia ondatrae использует улиток-баранов в качестве своего первого промежуточного хозяина, амфибий и рыб в качестве вторых промежуточных хозяев и птиц в качестве окончательных хозяев. [6]
Облигатные паразиты не обязательно проводят все свое время, ведя себя как паразиты. Когда паразит постоянный , в хозяине зараженной особи или на ней происходит несколько поколений. Примером этого являются головные вши . Временные паразиты — это организмы, паразитический образ жизни которых ограничен несколькими или даже одной стадией развития. [2] Примером этого является личиночная стадия клещей-пырей , тогда как взрослая стадия непаразитическая.
Паразит может жить вне хозяина -эктопаразита ; например, клеща . В качестве альтернативы паразит может жить внутри хозяина -эндопаразита ; например, трематоды . Облигатный паразит, который не живет непосредственно в или на хозяине, а действует на расстоянии — например, кукушка , которая вылупляется и воспитывается неродственниками — известен как выводковый паразит .
Чтобы заразить восприимчивого хозяина, облигатные паразиты должны обойти защиту до, во время и после проникновения в хозяина. [7] Из-за широкого спектра типов облигатных паразитов невозможно определить общую стратегию вторжения. Внутриклеточные паразиты используют различные стратегии для вторжения в клетки и нарушения клеточных сигнальных путей. Большинство бактерий и вирусов подвергаются пассивному поглощению, при котором они полагаются на клетку хозяина для поглощения. Однако апикомплексаны участвуют в активном проникновении. [8] Один облигатный паразит ос, Polistes atrimandibularis , проникает в колонию своих хозяев, изменяя свою химическую сигнатуру, чтобы она соответствовала таковой у хозяев. [9] Это обманывает хозяев-ос, заставляя их думать, что паразит — один из них.
Ряд облигатных внутриклеточных паразитов выработали механизмы для обхода клеточной защиты своих хозяев, включая способность выживать в отдельных клеточных отсеках . [10] Одним из механизмов, которые хозяева используют в попытке уменьшить репликацию и распространение патогенов, является апоптоз (запрограммированная гибель клеток). Некоторые облигатные паразиты разработали способы подавления этого явления, например, Toxoplasma gondii , хотя механизм еще не полностью изучен. [11]
Изменения в поведении хозяина после заражения облигатными паразитами встречаются чрезвычайно часто. [12] Отмечается необычное поведение, наблюдаемое у инфицированных особей, и если его сложность предполагает, что это поведение будет способствовать передаче паразита, то это считается примером адаптивной манипуляции. [13] Однако существует трудность в демонстрации того, что изменения в поведении являются результатом селективного процесса, благоприятствующего передаче паразита. [14] Было высказано предположение, что эти изменения могут быть просто побочным эффектом заражения. [15] Большинство изменений в поведении не показали, что они приводят к улучшению приспособленности ни у хозяина, ни у паразита. [16] Примером такого поведения является влечение крыс к кошачьей моче после заражения Toxoplasma gondii . [17] Однако «научные метафоры, включая антропоморфизмы», иногда используемые в «популярных СМИ и научной литературе» для описания манипуляции поведением хозяина, были описаны как «цепляющие, но вводящие в заблуждение». [18]
В некоторых случаях поведение, которое мы наблюдаем в организме, обусловлено не экспрессией его генов, а генами паразитов, заражающих его. Такое поведение является расширенным фенотипом . [13]
Было предложено три основных эволюционных пути появления манипуляции поведением хозяина со стороны паразитов. Первый — сценарий манипуляции , управляемый паразитом , а второй и третий — сценарии манипуляции, управляемые хозяином .
Было высказано предположение, что расширенное фенотипическое поведение не является адаптивным, а является экзаптативным . [21] Хотя оно может иметь выгоду для паразитического организма, оно не возникло с намерением получить эту выгоду. [20]
Коровьей птице и кукушке требуются гнезда и родительская забота других воробьиных , чтобы их птенцы могли опериться . Они известны как выводковые паразиты . Паразитические виды птиц имитируют узоры и цвета яиц вида-хозяина, что снижает отторжение яиц. [22] Птенцы некоторых видов способны манипулировать поведением хозяина, издавая быстрые крики, которые имитируют звуки, издаваемые до четырех птенцов-хозяев. [23] Мимикрия вида-хозяина также наблюдается у видов бумажных ос Polistes semenowi и Polistes sulcifer и вида шмелей Bombus bohemicus , при этом паразит изменяет свои пропорции кутикулярных углеводородов, видо- и колониально-специфичных идентификационных химических веществ, чтобы соответствовать таковым узурпированного вида-хозяина. [4] [24] [25]
Несколько видов бабочек также демонстрируют паразитическое поведение выводка. Примером является Niphanda fusca , бабочка, которая выделяет кутикулярные углеводороды (CHCs), чтобы обмануть муравья-хозяина, C. japonicus , и заставить его принять личинку как свою собственную в своем собственном гнезде. Затем муравей выращивает личинку бабочки, кормя ее прямо изо рта в рот, пока она не окуклится. [26]
Предполагается, что эта мимикрия развилась в ходе двух процессов: либо как коэволюционные ответы на защиту хозяина от паразитов выводка, либо как изменение уже существующих стратегий снабжения хозяина. [27] Конкуренция между паразитом и молодняком хозяина за родительские ресурсы может привести к преувеличению аспектов сигнала, которые наиболее эффективно используют родителей-хозяев. [28] Паразитические детеныши, вероятно, будут подвергаться более сильному отбору на преувеличенные сигналы, чем детеныши хозяина, поскольку они не связаны с другими птенцами в гнезде и, следовательно, подвергаются отбору на более эгоистичное поведение. [29]
Современная теория эволюционной биологии указывает на то, что отношения хозяина и паразита могут эволюционировать в сторону равновесных состояний тяжелого заболевания. [30] Это отличается от общепринятого мнения о том, что комменсализм является идеальным равновесием как для хозяина, так и для паразита. [1]