stringtranslate.com

Голубоногая олуша

Голубоногая олуша ( Sula nebouxii ) — морская птица, обитающая в субтропических и тропических регионах восточной части Тихого океана . Это один из шести видов рода Sula , известных как олуши. Его легко узнать по отличительным ярко-голубым ногам, которые являются признаком полового отбора и продуктом их рациона. Самцы демонстрируют свои ноги в сложном брачном ритуале, поднимая их вверх и вниз, расхаживая перед самкой. Самка немного крупнее самца и может достигать 90 см (35 дюймов) в длину с размахом крыльев до 1,5 м (5 футов). [2]

Естественными местами размножения голубоногой олуши являются тропические и субтропические острова Тихого океана. Ее можно встретить от Калифорнийского залива на юг вдоль западного побережья Центральной и Южной Америки до Перу . Около половины всех гнездящихся пар гнездятся на Галапагосских островах . [3] Ее рацион в основном состоит из рыбы, которую она добывает, ныряя и иногда плавая под водой в поисках добычи. Иногда она охотится в одиночку, но обычно охотится группами. [4]

На Галапагосских островах

Синеногая олуша обычно откладывает от одного до трех яиц за раз. Вид практикует асинхронное вылупление, в отличие от многих других видов, где инкубация начинается, когда отложено последнее яйцо, и все птенцы вылупляются вместе. Это приводит к неравенству роста и разнице в размерах между братьями и сестрами, что приводит к факультативному сиблициду во времена нехватки пищи. [5] Это делает синеногую олушу важной моделью для изучения конфликта родителей и потомства и соперничества братьев и сестер .

Таксономия

Синеногая олуша была описана французским натуралистом Альфонсом Милн-Эдвардсом в 1882 году под нынешним биномиальным названием Sula nebouxii . [6] Видовой эпитет был выбран в честь хирурга, натуралиста и исследователя Адольфа-Симона Небу (1806–1844). [7] Существует два признанных подвида : [8]

Его ближайший родственник — перуанская олуша . Вероятно, эти два вида недавно отделились друг от друга из-за общих экологических и биологических характеристик. [10] Исследование нескольких генов, проведенное в 2011 году, показало, что два вида разошлись между 1,1 и 0,8 миллиона лет назад. [11]

Название «олуша» происходит от испанского слова bobo («глупый», «неразумный» или «клоун»), потому что голубоногая олуша, как и другие морские птицы, неуклюжа на суше. [3] Их также считают глупыми из-за их очевидного бесстрашия перед людьми. [2]

Описание

Ясно видны белые нижние части тела, в отличие от темно-коричневых крыльев и синих ног.
Шея и голова голубоногой олуши с характерной окраской и клювом
Sula nebouxii - MHNT
Самец (слева) имеет меньший зрачок и немного более легкие ноги, а также меньший размер, чем самка.
Демонстрация различных оттенков стоп

Длина голубоногой олуши в среднем составляет 81 см (32 дюйма), а вес — 1,5 кг ( 3+1 ⁄ 4  фунта), самка немного крупнее самца. Крылья длинные, заостренные и коричневого цвета. Шея и голова голубоногой олуши светло-коричневые с белыми полосками, в то время как живот и нижняя часть имеют чисто белое оперение. [12] Глаза расположены по обе стороны клюва и ориентированы вперед, что обеспечивает отличное бинокулярное зрение . Глаза имеют характерный желтый цвет, причем у самца в радужной оболочке больше желтого цвета, чем у самки. Птенцы голубоногой олуши имеют черные клювы и ноги и покрыты слоем мягкого белого пуха. Подвид S. n. excisa , который гнездится на Галапагосских островах, крупнее номинального подвида и имеет более светлое оперение, особенно вокруг шеи и головы. [9]

Перуанская олуша похожа внешне, но имеет серые ноги, более белую голову и шею, а также белые пятна на кроющих крыльях. Ареалы двух видов пересекаются в водах северного Перу и южного Эквадора. [13]

Поскольку голубоногая олуша охотится на рыбу, ныряя головой в воду, ее ноздри постоянно закрыты, и ей приходится дышать через уголки рта. Ее самая заметная характеристика — синие ноги, цвет которых может варьироваться от бледно-бирюзового до насыщенного аквамаринового. У самцов и молодых птиц ноги светлее, чем у самок. [2] Ее синие ноги играют ключевую роль в ритуалах ухаживания и размножения, при этом самец визуально демонстрирует свои ноги, чтобы привлечь самок во время сезона размножения.

Распространение и среда обитания

Голубоногая олуша распространена на континентальном побережье восточной части Тихого океана от Калифорнии до Галапагосских островов на юг в Перу. [14] Это строго морская птица. Суша ей нужна только для размножения и выращивания детенышей, что она и делает вдоль скалистых берегов восточной части Тихого океана. [13]

Олуша может использовать и защищать два или три гнездовых участка, которые состоят из голой черной лавы в небольших углублениях в земле, пока не выработает предпочтение к одному за несколько недель до откладывания яиц. Эти гнезда создаются как части больших колоний. Во время гнездования самка поворачивается лицом к солнцу в течение всего дня, поэтому гнездо окружено экскрементами.

Натальное рассеивание

Самки начинают размножаться в возрасте от 1 до 6 лет, в то время как самцы начинают размножаться в возрасте от 2 до 6 лет. Происходит очень ограниченное натальное рассеивание , что означает, что молодые пары не перемещаются далеко от своих первоначальных родовых гнезд для своего собственного первого размножения, что приводит к скоплению сотен олуш в плотных колониях. Преимущество ограниченного рассеивания заключается в том, что оставаясь близко к местам гнездования своих родителей, олуши с большей вероятностью будут иметь высококачественное гнездо. Поскольку их родители успешно вырастили птенцов до репродуктивного возраста, их место гнездования должно было быть эффективным, либо обеспечивая укрытие от хищников и паразитов , либо будучи пригодным для взлета и посадки. [15] У этого вида наблюдалось двоеженство, и известны случаи, когда две самки и один самец делили одно гнездо. [16]

Пигментация стопы

Деталь ноги и ступни

Синий цвет перепончатых лап голубоногой олуши обусловлен структурами выровненных коллагенов в коже, измененных каротиноидными пигментами, полученными из ее рациона из свежей рыбы. Коллагены расположены таким образом, что кожа выглядит синей. Основной цвет - «плоский, пурпурно-синий». Этот цвет изменяется каротиноидами до аквамаринового у здоровых птиц. Каротиноиды также действуют как антиоксиданты и стимуляторы иммунной функции голубоногой олуши, предполагая, что пигментация каротиноидов является индикатором иммунного состояния особи. [17] [18] Синие лапы также указывают на текущее состояние здоровья олуш. Олуши, которые были экспериментально лишены пищи в течение 48 часов, испытали снижение яркости лап из-за снижения количества липидов и липопротеинов , которые используются для поглощения и транспортировки каротиноидов. Таким образом, лапы являются быстрыми и честными индикаторами текущего уровня питания олуш. [17] Поскольку синие лапки являются сигналом, который надежно указывает на иммунологическое и оздоровительное состояние олуши, окраска поддерживается половым отбором .

Женский отбор

Яркость лап уменьшается с возрастом, поэтому самки склонны спариваться с молодыми самцами с более яркими лапами, которые обладают более высокой плодовитостью и большей способностью обеспечивать отцовскую заботу, чем самцы постарше. В эксперименте по перекрестному воспитанию цвет лап отражает отцовский вклад в выращивание птенцов; птенцы, выращенные приемными отцами с более яркими лапами, росли быстрее, чем птенцы, выращенные приемными самцами с более тусклыми лапами. [19] Самки постоянно оценивают состояние своих партнеров по цвету лап. В одном эксперименте у самцов, чьи партнеры отложили первое яйцо в гнезде, лапы были тусклыми из-за макияжа. Самки-партнеры отложили вторые яйца меньшего размера через несколько дней. Поскольку более тусклые лапы обычно указывают на ухудшение здоровья и, возможно, генетического качества, для этих самок адаптивно уменьшить свои инвестиции во второе яйцо. Меньшие вторые яйца содержали меньшую концентрацию желтка, что могло повлиять на развитие эмбриона, успешность вылупления и последующий рост и выживание птенцов. Кроме того, они содержали меньше андрогенов желтка . [20] Поскольку андроген играет важную роль в выживании птенцов, эксперимент показал, что самки голубоногих олуш используют привлекательность и воспринимаемое генетическое качество своих партнеров, чтобы определить, сколько ресурсов им следует выделить для своих яиц. [17] Это подтверждает теорию дифференциального распределения, которая предсказывает, что родители больше заботятся о своем потомстве, когда находятся в паре с привлекательными партнерами. [17]

мужской отбор

Самцы также оценивают репродуктивную ценность своего партнера и корректируют свои инвестиции в выводок в соответствии с состоянием своего партнера. Самки, которые откладывают более крупные и яркие яйца, находятся в лучшем состоянии и имеют большую репродуктивную ценность . Поэтому самцы, как правило, проявляют большую внимательность и родительскую заботу к более крупным яйцам, поскольку эти яйца были произведены самкой с очевидным хорошим генетическим качеством. Более мелкие, более тусклые яйца получили меньшую отцовскую заботу. Цвет ног самки также рассматривается как показатель воспринимаемого состояния самки. В одном эксперименте исследователи приглушили цвет яиц, самцы были готовы проявлять одинаковую заботу как к крупным яйцам, так и к маленьким яйцам, если у их партнерши были ярко окрашенные ноги, тогда как самцы, спаривавшиеся с самками с тусклыми ногами, инкубировали только более крупные яйца. Исследователи также обнаружили, что самцы не увеличивали свою заботу, когда самки демонстрировали как яркие ноги, так и высококачественное потомство. [21]

Поведение и экология

Охота и кормление

Кормление молоди
Последовательность, демонстрирующая погружение в воду от начала до конца
Голубоногие олуши ловят рыбу большой стаей

Голубоногая олуша — специализированный рыбоед, питающийся мелкой стайной рыбой, такой как сардины , анчоусы , скумбрия и летучая рыба . Она также ест кальмаров и потроха . Голубоногая олуша охотится, ныряя в океан за добычей, иногда с большой высоты, а также может плавать под водой, преследуя свою добычу. Она может охотиться поодиночке, парами или большими стаями. Олуша путешествует группами примерно по 12 особей в области воды с большими косяками мелкой рыбы. Когда вожак видит в воде косяк рыбы, он подает сигнал остальной части группы, и они все синхронно ныряют, направляя свои тела вниз, как стрелы. [4]

Нырять можно с высоты 10–30,5 м (33–100 футов) и даже до 100 м (330 футов). Эти птицы погружаются в воду со скоростью около 97 км/ч (27 м/с) и могут погружаться на глубину до 25 м (80 футов) ниже поверхности воды. Их черепа содержат специальные воздушные мешки, которые защищают мозг от огромного давления. [2] Добычу обычно едят, пока птицы все еще находятся под водой. Отдельные особи предпочитают есть самостоятельно, а не вместе со своей охотничьей группой, обычно ранним утром или поздним вечером. [22] Самцы и самки ловят рыбу по-разному, что может способствовать тому, что голубоногие, в отличие от других олушей, выращивают более одного детеныша. Самец меньше и имеет пропорционально больший хвост, что позволяет самцу ловить рыбу на мелководье и в глубоких водах. Самка крупнее и может переносить больше пищи. И самец, и самка кормят птенцов с помощью отрыгивания. [22]

Разведение

Голубоногая олуша моногамна , хотя у нее есть потенциал быть двоеженцем. [16] Это оппортунистический размножающийся вид , цикл размножения которого происходит каждые 8-9 месяцев. [23] Ухаживание голубоногой олуши состоит из того, что самец выставляет напоказ свои голубые ноги и танцует , чтобы произвести впечатление на самку. Самец начинает с демонстрации своих ног, расхаживая перед самкой. Затем он представляет материалы для гнезда и завершает ритуал спаривания финальной демонстрацией своих ног. [24] Танец также включает в себя «показ неба», когда самец направляет голову и клюв к небу, держа крылья и хвост поднятыми. [25]

Выращивание молодняка

Голубоногая олуша — один из двух видов олуш, которые выращивают более одного птенца за один цикл размножения.

Самка голубоногой олуши откладывает два или три яйца с интервалом около четырех-пяти дней. Самец и самка по очереди высиживают яйца, в то время как невысиживающая птица дежурит. Поскольку у голубоногой олуши нет насиживающего участка , она использует свои ноги, чтобы согревать яйца. Инкубационный период составляет 41–45 дней. Обычно из двух или трех изначально отложенных яиц вылупляется один или два птенца. Самец и самка разделяют родительские обязанности . Самец обеспечивает питанием птенцов в первой части их жизни из-за своего специализированного ныряния. Самка берет на себя обязанности, когда потребность в пище выше. [10] Птенцы питаются отрыгнутой рыбой во рту взрослой особи. Если у родительской голубоногой олуши недостаточно еды для всех птенцов, она кормит только самого большого птенца, гарантируя, что хотя бы один выживет. [5]

Как и другие половые диморфные птицы, самки голубоногих олуш обычно отдают предпочтение более мелкому полу во время нехватки пищи. Птенцы олуш не показывают четких различий в размерах в зависимости от пола, но самки растут быстрее самцов, что означает, что им требуется больше родительских инвестиций. Голубоногие олуши демонстрируют поведение, которое описано в гипотезе гибких инвестиций, которая гласит, что самка регулирует распределение ресурсов, чтобы максимизировать свой репродуктивный успех в течение жизни. Это было показано в эксперименте, в котором самкам подрезали маховые перья, так что им приходилось тратить больше энергии во время полетов, чтобы добыть пищу для своих выводков. Самки птенцов таких матерей были затронуты сильнее, чем их братья, в том смысле, что они имели меньшую массу и более короткую длину крыльев. [26]

Птенцы с большей вероятностью станут репродуктивными взрослыми, когда один из родителей старый, а другой молодой. Причина этого неизвестна, но птенцы с разновозрастными родителями наименее заражены клещами. [27]

Иерархия выводка из-за асинхронного вылупления

Синеногая олуша откладывает от одного до трех яиц в одно гнездо за раз, хотя 80% гнезд содержат только два яйца. [28] Яйца откладываются с интервалом в пять дней. После того, как отложено первое яйцо, его немедленно инкубируют, что приводит к разнице во времени вылупления птенцов. Первый птенец вылупляется на четыре дня раньше другого, поэтому он получает четырехдневную фору в росте по сравнению со своим младшим собратом. Такое асинхронное вылупление служит многим целям. Во-первых, оно разносит трудный период выращивания , в течение которого новорожденные птенцы слишком слабы, чтобы принимать отрыгнутую пищу. Кроме того, это снижает вероятность того, что родители понесут полную потерю выводка из-за хищников, таких как молочная змея . [29]

Асинхронное вылупление также может снизить соперничество между братьями и сестрами . Экспериментально манипулируемые синхронные выводки производили более агрессивных птенцов; птенцы в асинхронных выводках были менее агрессивными. Эта модель поведения, возможно, происходит через четко установленную иерархию выводка у асинхронно вылупившихся братьев и сестер. Хотя асинхронное вылупление не является жизненно важным для формирования иерархий выводка (экспериментально синхронные выводки также установили их), оно помогает эффективному сокращению выводка, когда уровни пищи низкие. Подчиненные птенцы в асинхронных выводках умирают быстрее, тем самым освобождая родителей от бремени кормления обоих потомков, когда ресурсов недостаточно для этого. [30]

Факультативный сиблицицид

Птенцы голубоногой олуши практикуют факультативный сиблицицид , выбирая причину смерти брата или сестры в зависимости от условий окружающей среды. Птенец A, который вылупляется первым, убьет младшего птенца B, если возникнет нехватка пищи. Первоначальная разница в размерах между птенцом A и птенцом B сохраняется по крайней мере в течение первых двух месяцев жизни. [29] В неурожайные времена птенец A может атаковать птенца B, энергично клюя его младшего брата или сестру, или он может просто вытащить своего младшего брата или сестру за шею и вытолкнуть его из гнезда. Эксперименты, в которых шеи птенцов были заклеены, чтобы помешать приему пищи, показали, что агрессия братьев и сестер резко возрастала, когда вес птенцов A опускался ниже 20-25% от их потенциала. Резкое увеличение клевания произошло ниже этого порога, указывая на то, что сиблицицид частично вызван весом доминирующего птенца, а не просто разницей в размерах между братьями и сестрами. Младшие выводки (те, которым меньше шести недель) имели в три раза большую частоту клевания, чем старшие выводки. Это, возможно, связано с относительной неспособностью молодых B-цыплят защитить себя от нападения A-цыплят. [31]

Старший брат или сестра также может навредить младшему, контролируя доступ к пище, которую приносят родители. Птенцы A всегда получают еду раньше, чем птенцы B. Хотя подчиненные птенцы просят так же много, как и их доминирующие братья или сестры, старшие птенцы способны отвлечь внимание родителей на себя, поскольку их большой размер и заметность служат более эффективными стимулами. [29]

Однако другой эксперимент показал, что цыплята-олуши не действуют исключительно по «гипотезе остатков», когда младшие цыплята кормятся только после того, как старшие полностью насытятся. Вместо этого исследователи выявили определенную степень толерантности к младшему брату или сестре во время краткосрочных периодов нехватки пищи. Эта гипотеза предполагает, что старшие цыплята умеренно сокращают потребление пищи, ровно настолько, чтобы младший брат или сестра не голодал. Хотя эта система работает во время краткосрочной нехватки пищи, она неустойчива во время длительных периодов голода. В этом последнем случае старший брат или сестра обычно становится агрессивным и склонным к сестричеству. [32]

Роль родителей в сиблициде

В полете

Родители-голубоногие олуши являются пассивными наблюдателями этого внутривыводкового конфликта. Они не вмешиваются в борьбу своего потомства, даже в момент убийства брата или сестры. Родители-олуши, по-видимому, даже способствуют гибели младшего брата или сестры, создавая и поддерживая неравенство между двумя птенцами. Они укрепляют иерархию выводка, кормя доминирующего птенца чаще, чем подчиненного. Таким образом, они реагируют на иерархию выводка, а не на уровень попрошайничества при решении, какого птенца кормить, поскольку оба птенца просят в равной степени. Этот уровень пассивности по отношению к вполне возможной смерти своего младшего потомства может быть признаком того, что сокращение выводка выгодно для родителей. [31] «Гипотеза страхового яйца» рассматривает второе яйцо и полученного птенца как страховку для родителя на случай, если первое яйцо не вылупится или если уровень пищи окажется выше ожидаемого. [28]

Однако родители-олуши могут быть не такими равнодушными, как кажется. Описанное выше родительское поведение может маскировать конфликт родителей и потомства . Родители-олуши синеногие строят гнезда с крутыми стенками, которые служат для предотвращения раннего выбрасывания младшего птенца старшим братом или сестрой. Это находится в прямом противоречии с маскированной олушей , видом, у которого сиблицид является обязательным из-за легкости, с которой старшие братья или сестры могут выбрасывать младших птенцов из своих плоских гнезд. Когда гнезда синеногих олуш экспериментально выровняли, родители восстановили их первоначальную крутизну. [33] Птенцы синеногих олуш, помещенные в гнезда с замаскированными олушами, с большей вероятностью занимались сиблицидом, что показывает, что родительская забота каким-то образом влияет на уровень сиблицида. [34] Родители также, по-видимому, чаще реагируют на птенцов, которые находятся в худшем физическом состоянии в периоды лишения пищи. [35] Анализ массы яиц показывает, что в кладках, произведенных в начале сезона размножения, второе яйцо в гнезде было в среднем на 1,5% тяжелее первого. Поскольку более тяжелые яйца дают более тяжелых птенцов, которые имеют большую приспособленность, эти данные указывают на то, что родители могут попытаться исправить любые недостатки, которые сопровождают позднюю дату вылупления, вкладывая больше средств во второе яйцо. [36] Гормональный анализ яиц также показывает, что родительского фаворитизма, похоже, не существует в отношении распределения андрогенов . Это может быть просто потому, что вид развил более простые способы манипулирования асимметрией и максимизации родительского репродуктивного выхода. [37] То, что на первый взгляд может показаться родительским сотрудничеством со старшим птенцом, на самом деле может скрывать генетический конфликт родителей и потомства. [38]

Долгосрочные эффекты иерархий

Между цыплятами в выводке всегда существуют отношения доминантно-подчинённые. Хотя доминантные цыплята A растут быстрее и выживают после младенчества чаще, чем подчиненные цыплята B, никакой разницы в репродуктивном успехе между двумя типами братьев и сестёр во взрослом возрасте не наблюдается. В одном лонгитюдном исследовании не было выявлено долгосрочных эффектов иерархии доминирования; на самом деле, часто наблюдалось, что подчиненные цыплята создавали собственные гнезда раньше своих доминантных братьев и сестёр. [38]

Коммуникация

Синеногие олуши издают хриплые или многосложные хрюканья или крики и тонкие свистящие звуки. Известно, что самцы этого вида вскидывают головы и свистят пролетающим мимо самкам. Эти ритуальные проявления также являются формой общения.

Самцы могут узнавать друг друга по их крикам. Хотя крики различались между полами, присутствовали уникальные индивидуальные подписи. И самцы, и самки могут отличать крики своих самцов от криков других. [39]

Сокращение численности населения

Опасения по поводу сокращения популяции олуш на Галапагосских островах побудили исследовательский проект по его причине. Проект, завершенный в апреле 2014 года, подтвердил сокращение популяции. [40] Популяция голубоногой олуши, похоже, испытывает трудности с размножением, поэтому она медленно сокращается. Есть опасения, что сокращение будет долгосрочным, но для твердого вывода о том, что это не нормальное колебание, необходим ежегодный сбор данных.

Проблемы с пищей могут быть причиной наблюдаемой неспособности птиц даже попытаться размножаться. Это связано с сокращением популяции сардин ( Sardinops sagax ), важной части рациона олуш. Более ранние работы на острове Эспаньола были успешными в разведении голубоногих олуш, которые имели доступ к сардинам, в этом случае их рацион по сути полностью состоял из сардин. Однако сардины в значительной степени отсутствовали в районе Эспаньолы с 1997 года, как было показано на примере олуш Наска , которые также предпочитают сардин, но могут размножаться, используя другую добычу. В 2012–2013 годах примерно только половина добычи в рационе олуш была сардинами. Не было обнаружено никаких доказательств других возможных причин сокращения, таких как воздействие людей, завезенных хищников или болезней. [41]

Ссылки

  1. ^ BirdLife International (2018). "Sula nebouxii". Красный список МСОП. Виды, находящиеся под угрозой исчезновения . 2018 : e.T22696683A132588719. doi : 10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T22696683A132588719.en . Получено 11 ноября 2021 г.
  2. ^ abcd "Голубая олуша". Galapagos Conservation Trust . 2024. Получено 25 июля 2024 г.
  3. ^ ab "Blue-Footed Booby". National Geographic . Архивировано из оригинала 22 января 2010 года . Получено 26 ноября 2012 года .
  4. ^ ab Справочник птиц мира Том 1. Lynx Edicions. 1992.
  5. ^ ab Драммонд, Хью; Гонсалес, Эдда; Осорно, Хосе Луис (1986). «Сотрудничество родителей и потомства у голубоногой олуши ( Sula nebouxii ): социальные роли в сокращении численности потомства путем инфантицидного размножения». Поведенческая экология и социобиология . 19 (5): 365–372. Bibcode : 1986BEcoS..19..365D. doi : 10.1007/bf00295710. S2CID  36417383.
  6. ^ Милн-Эдвардс, Альфонс (1882). «Исследования фауны австралийских регионов: Глава VII - Тотипальмес». Анналы естественных наук, Зоология . 6 (на французском языке). 13 (4). п. 37, пластина 14.
  7. ^ Джоблинг, Джеймс А. (2010). Словарь научных названий птиц Хелма. Лондон, Соединенное Королевство: Кристофер Хелм. стр. 266. ISBN 978-1-4081-2501-4.
  8. ^ Гилл, Фрэнк ; Донскер, Дэвид, ред. (2016). "Молотоглав, китоглав, пеликаны, олуши и бакланы". Всемирный список птиц, версия 6.3 . Международный союз орнитологов . Получено 31 июля 2016 г.
  9. ^ ab Todd, WE Clyde (1948). «Новая олуша и новый ибис из Южной Америки». Труды Биологического общества Вашингтона . 61 : 49.
  10. ^ ab Справочник птиц мира. Том 1. Lynx Edicions. 1992. С. 312.
  11. ^ Паттерсон, SA; Моррис-Покок, JA; Фризен, VL (2011). «Мультилокусная филогения Sulidae (Aves: Pelecaniformes)». Молекулярная филогенетика и эволюция . 58 (2): 181–91. Bibcode :2011MolPE..58..181P. doi :10.1016/j.ympev.2010.11.021. PMID  21144905.
  12. ^ "Голубая олуша - Sula nebouxii". NatureWorks . Архивировано из оригинала 19 марта 2013 года . Получено 26 ноября 2012 года .
  13. ^ Аб Диас, Эрнандес; Хосе Альфредо; Эрика Наталия Салазар Гомес. «Синеногий олух (Sula nebouxii)». Неотропические птицы онлайн . Проверено 9 декабря 2012 года .
  14. ^ Завалага, Карлос Б.; Бенвенути, Сильвано; Далл'Антония, Луиджи; Эмсли, Стивен Д. (2007). «Поведение голубоногих олуш Sula nebouxii при нырянии в северном Перу в зависимости от пола, размера тела и типа добычи». Серия «Прогресс морской экологии» . 336 : 291–303. Bibcode : 2007MEPS..336..291Z. doi : 10.3354/meps336291 .Значок открытого доступа
  15. ^ Осорио-Беристайн, Марсела; Драммонд, Хью (1993). «Натальное расселение и отсроченное размножение голубоногой олуши» (PDF) . The Auk . 110 (2).
  16. ^ ab Кастильо-Герреро, Хосе Альфредо; Меллинк, Эрик; Агилар, Аарон (2005). «Двоебрачие у голубоногой олуши и бурой олуши?». Waterbirds . 28 (3): 399–401. doi :10.1675/1524-4695(2005)028[0399:bitbba]2.0.co;2.
  17. ^ abcd Веландо, Альберто; Бимонте-Барриентос, Рене; Торрес, Роксана (2006). «Цвет кожи на основе пигмента у голубоногой олуши: честный сигнал текущего состояния, используемый самками для корректировки репродуктивных инвестиций». Oecologia . 149 (3): 535–542. Bibcode :2006Oecol.149..535V. doi :10.1007/s00442-006-0457-5. PMID  16821015. S2CID  18852190.Значок открытого доступа
  18. ↑ Angier, Natalie (6 марта 2017 г.). «On Galapagos, Revealing the Blue-Footed Booby's True Colors». The New York Times . Архивировано из оригинала 22 июня 2022 г. Получено 26 сентября 2022 г.
  19. ^ Торрес, Роксана; Веландо, Альберто (2007). «Старение мужской репродуктивной системы: цена иммуноиндуцированного окислительного повреждения сексуальной привлекательности у голубоногой олуши». Журнал экологии животных . 76 (6): 1161–1168. Bibcode : 2007JAnEc..76.1161T. doi : 10.1111/j.1365-2656.2007.01282.x . PMID  17922712.
  20. ^ Детрессангл, Фабрис; Бек, Лордес; Торрес, Роксана (2008). «Материнский вклад в яйца зависит от цвета ног самца и условий размножения у голубоногой олуши, Sula nebouxii ». Поведенческая экология и социобиология . 62 (12): 1899–1908. Bibcode : 2008BEcoS..62.1899D. doi : 10.1007/s00265-008-0620-6. S2CID  23627338.
  21. ^ Моралес, Джудит; Торрес, Роксана; Веландо, Альберто (2012). «Безопасная ставка: самцы помогают скучным самкам только тогда, когда они воспитывают высококачественное потомство». Поведенческая экология и социобиология . 66 (1): 135–143. Bibcode : 2012BEcoS..66..135M. doi : 10.1007/s00265-011-1261-8. S2CID  14882787.
  22. ^ ab Harris, M. 2001. "Sula nebouxii" (онлайн), Animal Diversity Web. Доступ 22 сентября 2013 г. по адресу http://animaldiversity.ummz.umich.edu/accounts/Sula_nebouxii/
  23. ^ Андерсон, Дэвид Дж. (1989). «Дифференциальные реакции олуш и других морских птиц на Галапагосских островах на событие Эль-Ниньо-Южное колебание 1986–87 гг.». Серия «Прогресс морской экологии» . 52 : 209–216. Bibcode : 1989MEPS...52..209A. doi : 10.3354/meps052209 .Значок открытого доступа
  24. ^ "Голубая олуша, Sula nebouxii". MarineBio . Архивировано из оригинала 20 декабря 2012 г. Получено 21 декабря 2012 г.
  25. ^ "Голубая олуша". Oiseaux-birds . Получено 21 декабря 2012 г.
  26. ^ Веландо, Альберто (2002). «Экспериментальное манипулирование материнскими усилиями производит различные эффекты у сыновей и дочерей: последствия для адаптивного соотношения полов у голубоногой олуши». Поведенческая экология . 13 (4): 443–449. doi : 10.1093/beheco/13.4.443 .
  27. ^ Рамос, АГ; Драммонд, Х. (2018). «Нагрузка эктопаразитами на птенцов голубоногой олуши зависит от совокупного возраста родителей». Ibis . 160 (4): 914–918. doi :10.1111/ibi.12624.
  28. ^ ab Веландо, Альберто; Карлос Алонсо-Альварес (2003). «Дифференциальная регуляция состояния тела самцами и самками в ответ на экспериментальные манипуляции размером выводка и родительскими усилиями у голубоногой олуши». Журнал экологии животных . 72 (5): 846–856. Bibcode : 2003JAnEc..72..846V. doi : 10.1046/j.1365-2656.2003.00756.x .
  29. ^ abc Драммонд, Хью; Гонсалес, Эдда; Осорно, Хосе Луис (1986). «Сотрудничество родителей и потомства у голубоногой олуши ( Sula nebouxii ): социальные роли в сокращении численности потомства». Поведенческая экология и социобиология . 19 (5): 365–372. Bibcode : 1986BEcoS..19..365D. doi : 10.1007/bf00295710. S2CID  36417383.
  30. ^ Осорно, Хосе Луис; Драммонд, Хью (1995). «Функция асинхронности вылупления у голубоногой олуши». Поведенческая экология и социобиология . 37 (4): 265–273. Bibcode : 1995BEcoS..37..265O. doi : 10.1007/bf00177406. S2CID  23498574.
  31. ^ ab Drummond, Hugh; Chavelas, Cecilia Garcia (1989). «Нехватка пищи влияет на агрессию братьев и сестер у голубоногой олуши». Animal Behaviour . 37 : 806–819. doi :10.1016/0003-3472(89)90065-1. S2CID  53165189.
  32. ^ Андерсон, Дэвид Дж.; Риклефс, Р. Э. (1995). «Доказательства толерантности, обусловленной родственным отбором, у птенцов сиблицидной птицы». Поведенческая экология и социобиология . 37 (3): 163–168. Bibcode : 1995BEcoS..37..163A. doi : 10.1007/bf00176713. S2CID  19382068.
  33. ^ Андерсон, Дэвид Дж. (1995). «Роль родителей в сокращении потомства у сиблицидов двух видов олуш». The Auk . 112 (4): 860–869. doi : 10.2307/4089018 . JSTOR  4089018.
  34. ^ Loughweed, Lynn W. (1999). «Родительские голубоногие олуши подавляют сиблицидное поведение потомства». Поведенческая экология и социобиология . 45 (1): 11–18. Bibcode : 1999BEcoS..45...11L. doi : 10.1007/s002650050535. S2CID  21985621.
  35. ^ Вилласенор, Эмма; Драммонд, Хью (2007). «Честное попрошайничество у голубоногой олуши: сигнализация пищевой депривации и состояния тела». Поведенческая экология и социобиология . 61 (7): 1133–1142. Bibcode : 2007BEcoS..61.1133V. doi : 10.1007/s00265-006-0346-2. S2CID  301883.
  36. ^ Д'Альба, Лилиана; Торрес, Роксана; Бортолотти, GR (2007). «Сезонные колебания массы яиц и последовательность откладывания яиц у птиц с факультативной редукцией выводка». The Auk . 124 (2): 643–652. doi : 10.1642/0004-8038(2007)124[643:sevals]2.0.co;2 .
  37. ^ Драммонд, Хью; Родригес, Кристина; Швабл, Хьюберт (2008). «Регулируют ли матери факультативный и облигатный сиблицицид, дифференцированно снабжая яйца гормонами?». Журнал биологии птиц . 39 (2): 139–143. doi :10.1111/j.0908-8857.2008.04365.x.
  38. ^ ab Драммонд, Хью; Торрес, Роксана; Кришнана, ВВ (2003). «Буферизованное развитие: устойчивость после агрессивного подчинения в младенчестве». The American Naturalist . 161 (5): 794–807. doi :10.1086/375170. PMID  12858285. S2CID  24047097.
  39. ^ Dentressangle, F.; Aubin, T.; Mathevon, N. (2012). «Самцы используют время, тогда как самки предпочитают гармонию: индивидуальное распознавание криков у диморфной голубоногой олуши». Animal Behaviour . 84 (2): 413–420. doi :10.1016/j.anbehav.2012.05.012. S2CID  53159414.
  40. ^ Анчундия, Д.; Хейваерт, К. П. и Андерсон, Д. Дж. (2014). «Хроническое отсутствие размножения галапагосских голубоногих олуш и связанное с этим сокращение популяции». Avian Conservation and Ecology . 9 (1): 6. doi : 10.5751/ACE-00650-090106 .Значок открытого доступа
  41. ^ "Анализ популяции голубоногой олуши". Galapagos Conservancy. Архивировано из оригинала 22 октября 2017 г. Получено 26 января 2016 г.

Внешние ссылки