Nymphaea nouchali var. caerulea , [1] [a] — кувшинка из рода Nymphaea , ботаническая разновидность Nymphaea nouchali .
Это водное растение пресноводных озер, прудов и рек, в природе встречающееся на большей части восточной половины Африки, а также в некоторых частях южной Аравии, но также распространенное в других регионах как декоративное растение . Его выращивала древнеегипетская цивилизация, и оно имело значение в их религии.
Он может переносить нахождение корней в бескислородном иле в условиях с низким содержанием питательных веществ и может стать доминирующим растением в более глубоких водах в таких местообитаниях . Он связан с видом улиток, которые являются одними из основных хозяев возбудителя, вызывающего шистосомоз человека .
Подводные корневища съедобны. Как и некоторые другие виды рода, растение содержит психоактивные апорфиновые алкалоиды, такие как нуциферин , и, возможно, сам апорфин . [ несогласованно ] (не путать с апоморфином , продуктом метаболизма апорфина).
Nymphaea spectabilis , пурпурная форма, известная из культурных растений, и N. capensis , встречающаяся по всей восточной, центральной и южной Африке, а также ряд других названных таксонов , были синонимизированы к N. nouchali var. caerulea в дополнении 1989 года к серии «Флора тропической Восточной Африки » (FTEA), позиция, которая была общепринятой, [1] [4] [10] [11] хотя некоторые специалисты в Бангладеш [11] и в Соединенных Штатах не согласны. [7] [8] [9]
В 2012 году было проведено филогенетическое исследование, в котором N. caerulea был больше связан с N. gracilis , эндемиком северной Мексики , чем с N. nouchali . Эволюционное древо было консенсусом ITS2 и matk. Согласно этому исследованию, N. caerulea не следует рассматривать как разновидность N. nouchali . [12] Когда геномы рода водяных лилий ( Nymphaea ) были опубликованы в журнале Nature в 2020 году, N. caerulea был указан под этим названием, а не как N. nouchali var. caerulea . [13] Другое филогенетическое исследование 2021 года показало, что N. caerulea (как N. capensis ) наиболее близок к N. colorata , восточноафриканскому виду. [14]
Nymphaea nouchali сама по себе является сложным с таксономической точки зрения видом, распространение которого охватывает Австралию, всю южную Азию, [15] через Африку до Западной Капской провинции . [4] У нее много цветовых форм (красные формы обычно называются N. stellata ) и она имеет долгую историю выращивания. [4] [10] [15] В Африке после публикации FTEA 1989 года признано пять различных разновидностей : var. caerulea , наиболее распространенная, ovalifolia , в некоторых частях тропической Южной Африки, petersiana , та же, zanzibarensis , из тропической Южной, Центральной и Восточной Африки, и mutandaensis , которая является эндемиком Уганды . [4] Один из этих таксонов, var. petersiana , оказался довольно расходящимся в исследовании 2012 года. [12] Если принять исследование 2012 года, это может означать, что африканские популяции N. nouchali принадлежат к другому виду, нежели популяции азиатского и австралийского типов , [7] [12] и, вероятно, должны быть переименованы в N. caerulea, поскольку это название имеет приоритет над N. capensis .
Впервые он был описан как Nymphaea caerulea Savigny Мари Жюлем Сезаром Савиньи в 1798 году. Позднее он был включен в вид Nymphaea nouchali Burm.f. как разновидность Nymphaea nouchali var. caerulea (Savigny) Verdc., опубликованную Бернаром Вердкуром в 1989 году. [1]
Он классифицируется как подрод Nymphaea Brachyceras . [14] [16] [17] Этот подрод, по-видимому, филогенетически обоснован. [14]
Это водное ( эугидрофитное ) растение с клубневидным корневищем . [18] То есть, у него есть небольшие клубни , которые могут развиться в короткие вертикальные корневища. Это многолетнее растение . [19] Одно растение может распространиться на площадь около 1 метра. [4]
Петлатные листья имеют длинные черешки и листовые пластинки (пластинки) размером 8–35 см (3–14 дюймов) на 7,5–42 см (3–17 дюймов) см. [18] Листья полиморфны, меняют форму и текстуру в зависимости от того, находятся ли они под водой или плавают. [6] Эти пластинки имеют зеленоватую текстуру и могут быть голыми или густо покрытыми опушенными волосками. Форма надрезанно- сердцевидная и округлая или субэллиптическая, с острой или хвостатой вершиной. Две доли могут несколько перекрываться или быть немного отделенными друг от друга. Верхняя поверхность пластинки гладкая, но нижняя сторона имеет заметно приподнятые зеленые или редко красноватые или красновато-фиолетовые жилки. С каждой стороны средней жилки имеется от восьми до одиннадцати первичных боковых жилок. От средней жилки отходит от шести до восьми пар вторичных жилок. Первичные жилки образуют узор из закрытых, удлиненных областей, простирающихся более чем на две трети пути к краю листа. Край листа цельный к верхушке или более или менее нерегулярно выемчато-дольчатый по всей его длине. [18] Черешки толстые, черновато-зеленые и губчатые. [6] Они продолжают удлиняться с возрастом, отодвигая старые листья к краям растения. [4]
Цветки могут быть голубыми, белыми , лиловыми или розоватыми по цвету, [4] [18], но обычно имеют бледно-голубовато-белые до небесно-голубых или лиловых лепестки , плавно переходящие в бледно-желтые в центре цветка, [4] и имеют диаметр 8–12 см (3–5 дюймов). Есть четыре чашелистика ; они окрашены в зеленый цвет, а иногда и в фиолетовый по краям, и имеют размер 4–10 см (2–4 дюйма) на 1,5–3,5 см (1–1 дюйм). Есть 14–20 лепестков , из которых самые внешние такой же длины, как и чашелистики. Их форма продолговатая, а их вершины заканчиваются тупыми или почти острыми кончиками. Тычинки густо скучены и очень многочисленны, насчитывая 100–200 или более. Самые внешние тычинки имеют длинные придатки. Есть 14–24 плодолистика с очень коротким столбиком . [18] Также существуют карпеллярные придатки; это то, что известно как «осмофоры», структуры, которые служат для привлечения опылителей, фактически не вознаграждая их, то есть обманывая. В этом случае они визуально привлекательны для пчел и источают запах, имитирующий запах пищи. [17]
Цветочные бутоны поднимаются на поверхность в течение двух-трех дней, и когда они готовы, открываются в середине утра, закрываясь ближе к сумеркам. Эта способность контролируется чашелистиками; когда их срезают, цветок теряет способность закрываться. Цветы и бутоны не поднимаются над водой утром и не погружаются ночью. Цветы держатся около четырех дней, прежде чем они начинают увядать, закрываясь каждую ночь. [4] [17]
Плоды — ягоды, [6] [ непостоянные ] размером 2,2 на 3,2 см, приплюснутой округлой формы. Семена эллипсовидные, длиной 1,2 мм. [18] Они гладкие, с мясистым, колокольчатым плодоножкой . [6]
Говорят, что нуциферин является основным психоактивным соединением. [ непоследовательно ] Другие соединения включают много апорфиновых алкалоидов . [20]
В Южной Африке единственным другим местным видом водяной лилии является N. lotus ; у него ночные, обычно белые цветы. [4] N. mexicana — это в основном желтоцветковый инвазивный вид в Южной Африке. Большинство растений получены из американского материала, но значительное количество образцов были одичавшими садовыми сортами или гибридами , некоторые из которых могут быть скрещены с местными видами. Эти гибриды часто узнаваемы по их отличающимся цветам и формам цветков. [21]
В Австралии его можно спутать с местным видом N. gigantea , но его можно отличить по отсутствию у N. gigantea придатков цвета лепестков на внешних тычинках у N. caerulea . [22]
Число хромосом n = 14. Размер генома 567,24 Мб. [23]
Ареал распространения охватывает Северную Африку вдоль Нила и юг по всей Центральной, Восточной и Южной Африке . [1] [2] [3] Он обычен в этом ареале. [4] Статус сохранности не был оценен МСОП , [ 6] но Южноафриканский национальный институт биоразнообразия считает его видом, вызывающим « наименьшие опасения », в своем Красном списке южноафриканских растений . [5]
На африканском континенте он встречается с севера на юг, на запад по крайней мере до Чада , [1] [24] Конго-Браззавиля , [1] Демократической Республики Конго ( только в Катанге ?), [25] [26] Анголы [1] и Намибии . [1] [24] В Южной Африке это растение встречается в каждой провинции, а также в Эсватини , но оно не является родным для Лесото и Западной Капской провинции . [5] [4] [24] Оно также встречается на островах у восточного побережья Африки: Занзибаре , Мадагаскаре и Коморских островах . [18] Он является родным для Йемена [1] [2] и Омана (в Дофаре ) на юге Аравийского полуострова [1], но, по словам Моше Агами в статье 1980 года, считается, что оно вымерло в дикой природе в Израиле . [2]
В последнее время он получил более широкое распространение по всему миру как декоративное растение , и в настоящее время его интродуцированные популяции можно встретить в Бангладеш , [1] [3] Мегхалае , Керале [6] и Ассаме в Индии, [1] [6] Фиджи , Маврикии , Северном острове в Новой Зеландии, Новом Южном Уэльсе и Квинсленде в Австралии, Островах Кука , Коста-Рике [ 1] и по всей восточной части Южной Америки (в Бразилии и Аргентине ). [2] [3]
Существует интродуцированная популяция голубых кувшинок, происходящая из Восточной Африки в США, в штате Флорида. Сначала она была идентифицирована как N. zanzibarensis , затем как N. capensis var. zanzibarensis , но после публикации FTEA 1989 года таксон был перемещен в N. nouchali var. zanzibarensis . Тем не менее, дополнение 1997 года к серии Flora of North America решило сохранить признание местной популяции под названием N. capensis , и эта популяция продолжает признаваться под этим названием в США. [7] [8] [9]
Натурализованные популяции в восточной Австралии также считались N. capensis var. zanzibarensis , затем позже N. caerulea var. zanzibarensis , затем в 2011 году N. capensis , [19] [22] но растения в дикой природе теперь считаются N. caerulea . Он считается экологическим сорняком в Австралии. [22]
Его среда обитания состоит из рек, озер и бассейнов. [18] По состоянию на 1921 год он был обнаружен на высоте 10–1650 м (33–5413 футов) в Южной Африке. [24]
Хотя при выращивании считается, что он довольно требователен к питательным веществам, [4] в довольно бедном питательными веществами озере Набугабо в Уганде он является доминирующим видом водных растений, заменяясь N. lotus только в восточной части озера и другими водными родами, где он более мелкий. Плотные моноспецифические насаждения связаны с Utricularia sp. и Nymphoides indica в одной части озера, и с Ceratophyllum demersum в некоторых других заливах. [27] [28] Насаждения кувшинок в этом озере особенно бедны биоразнообразием беспозвоночных , что может отражать низкий уровень растворенного кислорода вблизи отложений в этой среде обитания. [29] В озере Бисина , Уганда, N. caerulea наиболее четко связана с Utricularia reflexa ; это может быть связано со схожими экологическими нишами , это может просто означать, что маленькие, без корней, свободно движущиеся Utricularia просто цепляются за черешки, но это может указывать на своего рода комменсальные отношения, когда U. reflexa затеняется листьями N. caerulea . Hydrilla verticillata — еще одно растение, которое, кажется, иногда встречается вместе с водяной лилией в этом озере, а также в озере Буньони . [30]
Опыление энтомофильное . [6] В ботаническом саду Кирстенбош , Южная Африка, цветы посещают медоносные пчелы . [31] Фактически, плодолистные придатки у этого типа кувшинок, по-видимому, эволюционировали специально для привлечения видов пчел в целом. В некотором смысле, эти кувшинки являются паразитами услуг пчел, привлекая насекомых обманом, фактически не вознаграждая их за труды. [ 17] В Индии растения цветут и плодоносят с мая по октябрь. [6]
Плод внезапно лопается, когда созревает, и разбросанные семена уплывают. [ непоследовательно ] Семена вскоре тонут. [4] Семена часто попадают на берег реки или озера и могут образовать здесь значительный семенной банк . [32] Эти семена прорастают только тогда, когда сильные дожди затапливают берега, и они оказываются под слоем воды. [4] [32] При выращивании растениям требуется от трех до четырех лет, чтобы зацвести из семян. В более холодном климате растения теряют листья и впадают в спячку на зиму, а корневища остаются живыми под водой. [4]
Gomphonema gracile — эпифитный диатомовый водоросль , обнаруженный на N. caerulea в высокогорном озере Найваша , Кения . [33] В Кении N. caerulea положительно ассоциируется с пресноводной улиткой Biomphalaria pfeifferi , которая является основным хозяином человеческого шистосомоза . Съедобный американский рак Procambarus clarkii уничтожает моллюска, а также питается водяной лилией. [34] Рак был впервые завезен в Кению в 1966 году как вид, с помощью которого можно улучшить местное рыболовство. [35] В озере Найваша N. caerulea был чрезвычайно распространен до 1970-х годов, [33] и по берегам озера до сих пор существует семенной банк. Procambarus clarkii был завезен в озеро в 1970 году и теперь обеспечивает ежегодный урожай в несколько тысяч килограммов, но он, возможно, был ответственен за уничтожение не только кувшинки в главном озере к 1983 году, но и всех местных видов водных растений в этом водоеме. Это не единственный потенциальный виновник; инвазивные маты экзотической плавающей растительности также захватили озеро, были завезены два различных вида рыб, пригодных для коммерческого рыболовства, и новые промыслы этих трех видов могут быть ответственны за все или за комбинацию. [32]
Корневище голубой кувшинки собирали и употребляли в пищу в западной части Южной Африки около 1800 года, либо в сыром виде, либо в виде карри , в частности, малайцами и фермерскими общинами в Кейптауне, хотя сейчас эта практика исчезла. [4]
Некоторые данные указывают на то, что действие растений, включая N. caerulea , содержащих психоактивный алкалоид апорфин, было известно древним египтянам . [36] Легкое седативное действие N. caerulea делает его кандидатом (среди нескольких) на роль плода лотоса, съеденного мифическими Лотофагами в Одиссее Гомера . [ необходима ссылка ]
Этот лотос использовался для производства духов с древних времен; он также используется в ароматерапии . [ требуется ссылка ] Согласно предварительному исследованию 2023 года, следы Peganum harmala и Nimphaea nouchali var. caerulea были обнаружены в египетской ритуальной вазе Бес -вазе II века до н. э. [37]
Его выращивают как декоративное растение для водных садов в тропических и субтропических регионах по всему миру. [4] [6] Его легко выращивать в прудах в любой части Южной Африки, включая высокогорные вельды , и он выдерживает температуру до -1 °C. [4]
«Valentina's Pale Blue Eyes» — зарегистрированный сорт этого вида с 2018 года, выведенный в Италии частично из клона, известного как «Rwanda». [16]
В садах Лонгвуд в Кеннетт-сквер, штат Пенсильвания, Nymphaea caerulea присутствует в коллекции водяных лилий [38] с 1963 года. [39] [40] Фотографии настоящей Nymphaea caerulea были опубликованы в их социальных сетях еще в 2019 году. [41] [39]
Наряду с белым лотосом, Nymphaea lotus , также произрастающим в Египте, растение и цветок очень часто изображаются в древнеегипетском искусстве . Они были изображены на многочисленных каменных резьбах и картинах, включая стены храма Карнака , и могут быть связаны с обрядами, относящимися к загробной жизни. [ требуется ссылка ] Лепестками цветка были покрыты многие мумии фараонов. Есть указания на то, что его выращивали на специальных фермах более 4000 лет назад, чтобы производить достаточно цветов для вотивных подношений , хотя его, по-видимому, также просто выращивали как декоративное растение в традиционных египетских садовых прудах. [4] N. caerulea считался чрезвычайно значимым в египетской мифологии , рассматривался как символ солнца, поскольку цветы закрываются ночью и открываются снова утром. В Гелиополе считалось, что происхождение мира произошло, когда бог солнца Ра появился из цветка лотоса, растущего в «первичных водах». Ночью он, как считалось, снова уходил в цветок. [42] Из-за своего цвета, в некоторых верованиях он был идентифицирован как изначальное вместилище, подобно яйцу , Атума , и в схожих верованиях Ра, обоих солнечных божеств . Таким образом, его свойства формируют происхождение «варианта лотоса» космогонии Огдоады . Он был символом египетского божества Нефертем . [43]
Nymphaea caerulea является незаконным в Латвии с ноября 2009 года. Это наркотик списка 1. Хранение до 1 грамма наказывается штрафом до 280 евро; за повторное нарушение в течение года применяются уголовные обвинения. Хранение большего количества может быть наказано лишением свободы на срок до 15 лет. [44] Растение было запрещено в Польше в марте 2009 года. Хранение и распространение влекут за собой уголовное обвинение. [45] N. caerulea является незаконным в России с апреля 2009 года, наряду с сопутствующими продуктами, такими как Salvia divinorum , Argyreia nervosa и другими. [46]
СМИ, связанные с Nymphaea nouchali var. caerulea на Викискладе?