Nymphaea nouchali var. caerulea , [1] [a] — кувшинка из рода Nymphaea , ботаническая разновидность Nymphaea nouchali .
Это водное растение пресноводных озер, бассейнов и рек, в природе встречающееся на большей части восточной половины Африки, а также в некоторых частях южной Аравии, но также распространенное в других регионах как декоративное растение . Он был выращен древнеегипетской цивилизацией и имел значение в их религии.
Он может переносить нахождение корней в бескислородной грязи в условиях плохого питания и может стать доминирующим растением на более глубоких водах в таких местах обитания . Он связан с видом улиток, которые являются одним из основных хозяев возбудителя шистосомоза человека .
Подводные корневища съедобны. Как и другие виды этого рода, растение содержит психоактивный алкалоид апорфин [ непостоянный ] (не путать с апоморфином , продуктом метаболизма апорфина).
Nymphaea spectabilis , пурпурная форма, известная из культивирования, и N. capensis , встречающаяся по всей восточной, центральной и южной Африке, а также ряд других названных таксонов были синонимами N. nouchali var. caerulea в дополнении к серии «Флора Тропической Восточной Африки» (FTEA) 1989 года, и эта позиция была общепринятой, [1] [4] [10] [11], хотя некоторые власти в Бангладеш [11] и в Соединенные Штаты не согласны. [7] [8] [9]
В 2012 году было проведено филогенетическое исследование, в котором N. caerulea была больше связана с N. gracilis , эндемиком северной Мексики , чем с N. nouchali . Эволюционное древо было результатом консенсуса ITS2 и matk. Согласно этому исследованию, N. caerulea не следует рассматривать как разновидность N. nouchali . [12] Когда в 2020 году в журнале Nature были опубликованы геномы рода кувшинок ( Nymphaea ), N. caerulea упоминалась под этим названием, а не как N. nouchali var. церулея . [13] Другое филогенетическое исследование 2021 года показало, что N. caerulea (как N. capensis ) является ближайшим родственником N. colorata , восточноафриканского вида. [14]
Nymphaea nouchali сама по себе является таксономически сложным видом, ареал которого охватывает Австралию, всю южную Азию, [15] через Африку до Западно-Капской провинции . [4] Он имеет множество цветных форм (с красными формами, обычно называемыми N. stellata ) и имеет долгую историю выращивания. [4] [10] [15] В Африке, согласно публикации FTEA 1989 года, признаны пять различных разновидностей : var. caerulea , наиболее распространенная, ovalifolia , в некоторых частях тропической Южной Африки, petersiana , она же, zanzibarensis , из тропической южной, центральной и восточной Африки, и mutandaensis , являющаяся эндемиком Уганды . [4] Один из этих таксонов, var. petersiana , в исследовании 2012 года оказались весьма противоречивыми. [12] Если исследование 2012 года будет принято, это может указывать на то, что африканские популяции N. nouchali принадлежат к другому виду, чем популяции азиатского и австралийского типов , [7] [12] и, вероятно, должны быть переименованы в N. caerulea как это название имеет приоритет перед N. capensis .
Впервые он был описан как Nymphaea caerulea Savigny Мари Жюлем Сезаром Савиньи в 1798 году. Позже он был включен в вид Nymphaea nouchali Burm.f. как сорт Nymphaea nouchali var. caerulea (Савиньи) Verdc. опубликовано Бернаром Вердкуром в 1989 году. [1]
Отнесен к подроду Nymphaea Brachyceras . [14] [16] [17] Этот подрод кажется филогенетически здоровым. [14]
Это водное ( эугидрофитное ) растение с клубневидным корневищем . [18] То есть у него маленькие клубни , которые могут превратиться в короткие вертикальные корневища. Это многолетник . [19] Одно растение может распространяться на площади около 1 метра. [4]
Шельчатые листья имеют длинные черешки и листовые пластинки (ламины) размером 8–35 см (3–14 дюймов) на 7,5–42 см (3–17 дюймов) см . [18] Листья полиморфны, меняют форму и текстуру в зависимости от того, находятся ли они под водой или плавают. [6] Эти пластинки имеют шелушащуюся текстуру и могут быть голыми или густо покрытыми опушенными волосками. Форма выемчато- сердцевидная , округлая или субэллиптическая, с острой или хвостатой вершиной. Две доли могут частично перекрываться или находиться немного отдельно друг от друга. Верхняя поверхность пластинки гладкая, а нижняя с заметно приподнятыми зелеными, реже красноватыми или красновато-фиолетовыми жилками. На каждой стороне среднего ребра имеется от восьми до одиннадцати первичных боковых вен. От среднего ребра отходит шесть-восемь пар вторичных вен. Первичные жилки образуют узор из закрытых удлиненных участков, простирающихся более чем на две трети до края листа. Край листа цельный к верхушке или на всем протяжении более или менее неправильно выемчато-дольчатой формы. [18] Черешки толстые, черновато-зеленые, губчатые. [6] С возрастом они продолжают удлиняться, сдвигая старые листья к краям растения. [4]
Цветки могут быть голубыми, белыми, лиловыми или розоватыми по цвету, [4] [18] , но обычно они имеют лепестки от бледно-голубовато-белых до небесно-голубых или лиловых , плавно переходящих в бледно - желтый в центре цветка, [ 4] и имеют диаметр 8–12 см (3–5 дюймов). Чашелистиков четыре ; по краям они окрашены в зеленый, а иногда и фиолетовый цвет, и имеют размер 4–10 см (2–4 дюйма) на 1,5–3,5 см (1–1 дюйм). Лепестков 14–20 , из которых самые крайние по длине равны чашелистикам. Форма их продолговатая, вершины заканчиваются тупыми или подострыми кончиками. Тычинки густо скоплены и очень многочисленны, насчитывают 100–200 и более . Крайние тычинки имеют длинные придатки. Плодолистиков 14–24 , столбик очень короткий . [18] Имеются также карпеллярные придатки; это так называемые «осмофоры», структуры, которые служат для привлечения опылителей без фактического вознаграждения, то есть путем обмана. В этом случае они визуально привлекательны для пчел и источают запах, имитирующий пищу. [17]
Цветочные бутоны поднимаются на поверхность в течение двух-трех дней, а когда готовы, раскрываются в середине утра и закрываются ближе к сумеркам. Эта способность контролируется чашелистиками; когда их срезают, цветок теряет способность закрываться. Цветы и бутоны не поднимаются над водой утром и не погружаются ночью. Цветы держатся около четырех дней, прежде чем начинают увядать, закрываясь каждую ночь. [4] [17]
Плоды — ягоды, [6] [ разнообразные ] размером 2,2 на 3,2 см, приплюснуто-округлой формы. Семена эллиптической формы, длиной 1,2 мм. [18] Они гладкие, с мясистыми колоколообразными косточками . [6]
Говорят, что апоморфин является основным присутствующим психоактивным соединением. [ непоследовательно ] Другие соединения включают нуциферин . [20]
В Южной Африке единственным местным видом кувшинки является N.lotus ; у него цветущие ночью, обычно белые цветы. [4] N. mexicana — это в основном инвазивный вид с желтыми цветками, обитающий в Южной Африке. Большинство растений получено из американских запасов, но значительное количество образцов представляло собой уцелевшие садовые сорта или гибриды , некоторые из которых могут быть скрещены с местными видами. Эти гибриды часто можно узнать по разной окраске и форме цветков. [21]
В Австралии его можно спутать с местным N. gigantea , но отличить его можно по N. gigantea , у которого у N. caerulea отсутствуют придатки цвета лепестков на внешних тычинках . [22]
Число хромосом n = 14. Размер генома 567,24 Мб. [23]
Местное распространение охватывает Северную Африку вдоль Нила и юг центральной, Восточной и Южной Африки . [1] [2] [3] Это обычное явление в этом диапазоне. [4] Природоохранный статус не оценивался МСОП , [ 6] но Южноафриканский национальный институт биоразнообразия считает его видом « наименьшего беспокойства » в Красном списке южноафриканских растений . [5]
На африканском континенте встречается с севера на юг, на запад, по крайней мере, до Чада, [1] [24] Конго-Браззавиля, [1] ДРК ( только в Катанге ? ) , [ 25 ] [ 26 ] Анголы [1] ] и Намибия . [1] [24] В Южной Африке это растение встречается во всех провинциях, а также в Эсватини , но оно не является родным для Лесото и Западно-Капской провинции . [5] [4] [24] Он также встречается на островах у восточного побережья Африки: Занзибаре , Мадагаскаре и Коморских островах . [18] Он произрастает в Йемене [1] [2] и Омане (в Дофаре ) на юге Аравийского полуострова [1] , но, согласно Моше Агами в статье 1980 года, считается, что он вымер в дикой природе в Израиле. . [2]
В последнее время он получил более широкое распространение по всему миру как декоративное растение , и интродуцированные популяции теперь обнаружены в Бангладеш , [1] [3] Мегхалае , Керале [6] и Ассаме в Индии, [1] [6] на Фиджи , Маврикий , Северный остров в Новой Зеландии, Новый Южный Уэльс и Квинсленд в Австралии, Острова Кука , Коста-Рика , [1] и по всей восточной части Южной Америки (в Бразилии и Аргентине ). [2] [3]
В США, в штате Флорида, завезена популяция голубых кувшинок родом из Восточной Африки. Сначала он был идентифицирован как N. zanzibarensis , затем как N. capensis var. zanzibarensis , но после публикации FTEA в 1989 г. таксон был перенесен в N. nouchali var. занзибарский . Тем не менее, в дополнении 1997 года к серии «Флора Северной Америки» было решено сохранить признание местной популяции под названием N. capensis , и эта популяция продолжает признаваться под этим названием в США. [7] [8] [9]
Также считалось, что натурализованные популяции в восточной Австралии представляют собой N. capensis var. zanzibarensis , затем N. caerulea var. zanzibarensis , затем в 2011 году N. capensis , [19] [22], но теперь считается, что растениями в дикой природе являются N. caerulea . В Австралии он считается экологическим сорняком . [22]
Его среда обитания состоит из рек, озер и бассейнов. [18] По состоянию на 1921 год он был обнаружен на высоте 10–1650 м (33–5413 футов) в Южной Африке. [24]
Хотя при выращивании он считается весьма требовательным к питательным веществам, [4] в довольно бедном питательными веществами озере Набугабо в Уганде он является доминирующим видом водных растений, и его заменяет N. лотос только в восточной оконечности озера, и другие водные роды, где более мелко. Плотные моновидовые насаждения связаны с Utricularia sp. и Nymphoides indica в одной части озера и с Ceratophyllum demersum в некоторых других заливах. [27] [28] Заросли кувшинок в этом озере особенно бедны биоразнообразием беспозвоночных , что может отражать низкий уровень растворенного кислорода вблизи отложений в этой среде обитания. [29] В озере Бисина , Уганда, N. caerulea наиболее явно связана с Utricularia reflexa ; это может быть связано со схожими экологическими нишами , это может просто означать, что маленькие, лишенные корней, свободно движущиеся Utricularia просто зацепляются за черешки, но это может указывать на своего рода комменсальные отношения, когда U. reflexa затеняется листьями Н. голубая . Hydrilla verticillata — еще одно растение, которое, по-видимому, иногда встречается вместе с кувшинкой в этом озере, а также в озере Буньони . [30]
Опыление энтомофильное . [6] В ботаническом саду Кирстенбош , Южная Африка, цветы посещают медоносные пчелы . [31] Фактически, плодолистиковые придатки у этого типа кувшинок, похоже, развились специально для привлечения видов пчел в целом. В каком-то смысле эти кувшинки являются паразитами на службе пчел, обманом привлекая насекомых, фактически не вознаграждая их за труд. [17] В Индии растения цветут и плодоносят с мая по октябрь. [6]
При созревании плод внезапно лопается, и рассыпанное семя уплывает. [ непоследовательно ] Семя скоро тонет. [4] Семена часто попадают на берег реки или озера и могут создать здесь значительный банк семян . [32] Эти семена прорастают только тогда, когда сильные дожди заливают берега, и они погружаются под слой воды. [4] [32] При выращивании растения зацветают из семян через три-четыре года. В более холодном климате растения теряют листья и зимой впадают в спячку, а корневища остаются живыми под водой. [4]
Gomphonema gracile — эпифитная диатомовая водоросль , обнаруженная на N. caerulea в высокогорном озере Найваша , Кения . [33] В Кении N. caerulea положительно связана с пресноводной улиткой Biomphalaria pfeifferi , которая является основным хозяином человеческого шистосомоза . Съедобный американский рак Procambarus clarkii уничтожает моллюска, а также питается кувшинкой. [34] Раки были впервые завезены в Кению в 1966 году как вид, способствующий развитию местного рыболовства. [35] В озере Найваша N. caerulea была чрезвычайно распространена до 1970-х годов, [33] и до сих пор существует банк семян вокруг берегов озера. Procambarus clarkii был завезен в озеро в 1970 году, и сейчас он обеспечивает ежегодный урожай в несколько тысяч килограммов, но, возможно, он был ответственен за уничтожение не только кувшинки в главном озере к 1983 году, но и всех местных видов водных растений в озере. этот водоем. Это не единственный потенциальный виновник; Инвазионные маты экзотической плавающей растительности также захватили озеро, были завезены два различных вида рыб, пригодных для коммерческого промысла, и новые промыслы этих трех видов могут быть ответственны за это все или их комбинацию. [32]
Корневище голубой кувшинки собирали и употребляли в пищу на западе Южной Африки около 1800 года, в сыром виде или в виде карри , в частности, малайцами и фермерскими общинами на мысе, хотя сейчас эта практика вымерла. [4]
Некоторые данные указывают на то, что эффекты растений, включая N. caerulea , которые содержат психоактивный алкалоид апорфин, были известны еще древним египтянам . [36] Мягкое седативное действие N. caerulea делает его кандидатом (среди нескольких) на плод лотосного дерева , съеденного мифическими лотофагами в «Одиссее » Гомера . [ нужна цитата ]
Этот лотос с древних времен использовался для производства духов ; он также используется в ароматерапии . [ нужна ссылка ] Согласно исследованию препринта 2023 года, следы Peganumharmala и Nimphaea nouchali var. caerulea были обнаружены в египетской ритуальной вазе Бес II века до нашей эры. [37]
Его выращивают как декоративное растение для водных садов в тропических и субтропических регионах по всему миру. [4] [6] Его легко выращивать в прудах в любой части Южной Африки, включая высокогорье , и он устойчив к -1 ° C. [4]
«Valentina's Pale Blue Eyes» — зарегистрированный сорт этого вида с 2018 года, выведенный в Италии частично из клона, известного как «Руанда». [16]
Наряду с белым лотосом, Nymphaea Lotus , также произрастающим в Египте, это растение и цветок очень часто изображаются в древнеегипетском искусстве . Они были изображены на многочисленных резьбах по камню и картинах, в том числе на стенах храма Карнака , и могут быть связаны с обрядами, относящимися к загробной жизни. [ нужна цитата ] Ряд мумий фараонов были покрыты лепестками цветка. Есть признаки того, что его выращивали на специальных фермах более 4000 лет назад, чтобы произвести достаточно цветов для жертвоприношений , хотя, по-видимому, его также просто выращивали как декоративное растение в традиционных египетских садовых прудах. [4] N. caerulea считалась чрезвычайно значимой в египетской мифологии , считалась символом солнца, поскольку цветы закрываются ночью и снова открываются утром. В Гелиополе учили, что происхождение мира произошло, когда бог Солнца Ра появился из цветка лотоса, растущего в «первоначальных водах». Считалось, что ночью он снова уходил в цветок. [38] Из-за своего цвета в некоторых верованиях он был идентифицирован как первоначальный контейнер, подобно яйцу , Атума и , в аналогичных верованиях, Ра, обоих солнечных божеств . Таким образом, его свойства формируют происхождение «варианта лотоса» космогонии Огдоады . Это был символ египетского божества Нефертема . [39]
Nymphaea caerulea запрещена в Латвии нелегально с ноября 2009 года. Это препарат из списка 1. За хранение до 1 грамма налагается штраф до 280 евро; за повторное правонарушение в течение года применяется уголовная ответственность. Хранение большего количества может быть наказано лишением свободы на срок до 15 лет. [40] Завод был запрещен в Польше в марте 2009 года. Хранение и распространение влекут за собой уголовную ответственность. [41] N. caerulea запрещена в России с апреля 2009 года, наряду с сопутствующими продуктами, такими как Salvia divinorum , Argyreia nervosa и другие. [42]
СМИ, связанные с Nymphaea nouchali var. caerulea на Викискладе?