stringtranslate.com

Ржавчина (грибок)

Ржавчина — это грибковые патогены растений порядка Pucciniales (ранее известный как Uredinales ), вызывающие грибковые заболевания растений .

В настоящее время признано около 168 родов ржавчины и около 7000 видов, более половины из которых относятся к роду Puccinia . [3] Ржавчинные грибы являются высокоспециализированными патогенами растений с несколькими уникальными особенностями. Взятые как группа, ржавчинные грибы разнообразны и поражают многие виды растений. Однако каждый вид имеет ряд хозяев и не может передаваться растениям, не являющимся хозяевами. Кроме того, большинство ржавчинных грибов нелегко выращивать в чистой культуре .

Большинство видов ржавчинных грибов способны заражать два разных растения-хозяина на разных стадиях своего жизненного цикла и могут образовывать до пяти морфологически и цитологически различных спорообразующих структур, а именно: спермогонии , эции , урединии , телии и базидии на последовательных стадиях размножения. [4] Каждый тип спор очень специфичен для хозяина и обычно может заражать только один вид растений.

Ржавчинные грибы являются облигатными фитопатогенами , которые заражают только живые растения. Инфекции начинаются, когда спора попадает на поверхность растения, прорастает и проникает в хозяина. Инфекция ограничивается такими частями растения, как листья, черешки, нежные побеги, стебель, плоды и т. д. [3] Растения с тяжелой ржавчиной могут выглядеть низкорослыми, хлоротичными (пожелтевшими) или могут иметь признаки инфекции, такие как плодовые тела ржавчины. Ржавчинные грибы растут внутриклеточно и образуют плодовые тела, производящие споры, внутри или, чаще, на поверхности пораженных частей растения. [3] Некоторые виды ржавчины образуют многолетние системные инфекции, которые могут вызывать уродства растений, такие как задержка роста, ведьмина метла , стеблевой рак, галлы или гипертрофия пораженных частей растения.

Ржавчина получила свое название, потому что чаще всего ее можно увидеть в виде отложений порошкообразных спор цвета ржавчины или коричневого цвета на поверхности растений. Римский сельскохозяйственный праздник Робигалия (25 апреля) имеет древние корни в борьбе с ржавчиной пшеницы. [5]

Воздействия

Ржавчина относится к наиболее вредоносным патогенам для сельского хозяйства, садоводства и лесного хозяйства. Ржавчинные грибы являются основными проблемами и ограничивающими факторами для успешного выращивания сельскохозяйственных и лесных культур. [ требуется ссылка ] Белая пузырчатая ржавчина сосны, стеблевая ржавчина пшеницы, соевая ржавчина и кофейная ржавчина являются примерами печально известных угроз для экономически важных культур. [3] Изменение климата может увеличить распространенность некоторых видов ржавчины, в то же время вызывая сокращение других из-за увеличения CO2 и O3 , изменения температуры и влажности и усиленного распространения спор из-за более частых экстремальных погодных явлений. [6]

Жизненный цикл

Все ржавчины являются облигатными паразитами , что означает, что им требуется живой хозяин для завершения своего жизненного цикла. Они, как правило, не убивают растение-хозяина, но могут серьезно снизить рост и урожайность. [7] Зерновые культуры могут быть опустошены за один сезон; дубы, зараженные ржавчиной Cronartium quercuum в основном стебле в течение первых пяти лет , часто погибают. [8]

Прорастающая урединиоспора Puccinia graminis , модель конца XIX века, Ботанический музей Грайфсвальда

Грибы ржавчины могут производить до пяти типов спор из соответствующих типов плодовых тел в течение своего жизненного цикла, в зависимости от вида. Римские цифры традиционно использовались для обозначения этих морфологических типов.

Ржавчинные грибы часто классифицируются по их жизненному циклу. Три основных типа жизненных циклов признаются на основе количества типов спор: макроциклический , демициклический и микроциклический . [3] Макроциклический жизненный цикл имеет все споровые состояния, демициклический отсутствует урединиальное состояние, а микроциклический цикл лишен базидиального, пикниального и эциального состояний, таким образом, обладает только урединиями и телиями. Спермагонии могут отсутствовать в каждом типе, но особенно в микроциклическом жизненном цикле. В макроциклическом и демициклическом жизненных циклах ржавчина может быть либо чередующейся с хозяином ( гетероэзией ) (т. е. эциальная стадия находится на одном виде растения, а телиальная стадия на другом и неродственном растении), либо однохозяйной ( аутоэзией ) (т. е. эциальное и телиальное состояния на одном и том же растении-хозяине). [3] Гетероэциозным ржавчинным грибам для завершения жизненного цикла требуются два неродственных хозяина, при этом первичный хозяин заражается эциоспорами, а альтернативный хозяин заражается базидиоспорами. Это можно сравнить с аутоэзиозным грибом, таким как Puccinia porri , который может завершить все части своего жизненного цикла на одном виде хозяина. [9] Понимание жизненных циклов ржавчинных грибов позволяет правильно контролировать заболевание. [11]

Взаимоотношения растения-хозяина и ржавчинного гриба

Существуют определенные закономерности взаимоотношений с группами растений-хозяев и ржавчинными грибами, которые паразитируют на них. Некоторые роды ржавчинных грибов, особенно Puccinia и Uromyces , включают виды, которые способны паразитировать на растениях многих семейств. [ требуется ссылка ] Другие роды ржавчинных грибов, по-видимому, ограничены определенными группами растений. [ требуется ссылка ] Ограничение хозяина может, у гетерозомных видов, применяться к обеим фазам жизненного цикла или только к одной фазе. [3] Как и во многих парах патоген/хозяин, ржавчинные грибы часто находятся в отношениях ген-на-ген со своими растениями . Это взаимодействие ржавчины с растением-ген-на-ген несколько отличается от других ситуаций ген-на-ген и имеет свои собственные особенности и агрономическое значение. Ржавчинные грибы снижают фотосинтез и вызывают выбросы различных стрессовых летучих веществ с увеличением тяжести инфекции. [12]

Процесс заражения

Споры ржавчинных грибов могут распространяться ветром, водой или насекомыми-переносчиками . [13] Когда спора сталкивается с восприимчивым растением, она может прорасти и заразить ткани растения. Обычно спора ржавчины прорастает на поверхности растения, образуя короткую гифу, называемую ростковой трубкой . Эта ростковая трубка может обнаружить устьице с помощью чувствительного к прикосновению процесса, известного как тигмотропизм . Это включает в себя ориентацию на гребни, созданные эпидермальными клетками на поверхности листа, и направленный рост до тех пор, пока она не встретит устьице. [14]

Гифы ржавчины поражают стому (увеличение 1600x)

Над устьицей кончик гифы производит инфекционную структуру, называемую аппрессорием . С нижней стороны аппрессория тонкая гифа растет вниз, чтобы заразить растительные клетки. [15] Считается, что весь процесс опосредован чувствительными к растяжению кальциевыми ионными каналами, расположенными на кончике гифы, которые производят электрические токи и изменяют экспрессию генов , вызывая образование аппрессория. [16]

После того, как грибок проникает в растение, он прорастает в клетки мезофилла растения , производя специализированные гифы, известные как гаустории . Гаустории проникают в клеточные стенки , но не в клеточные мембраны : мембраны растительных клеток инвагинируют вокруг основного гаусториального тела, образуя пространство, известное как экстрагаусториальная матрица . Богатая железом и фосфором шейная полоса соединяет растительные и грибковые мембраны в пространстве между клетками для потока воды, известном как апопласт , тем самым предотвращая попадание питательных веществ в клетки растения. Гаустория содержит переносчики аминокислот и гексозных сахаров и H + -АТФазы , которые используются для активного транспорта питательных веществ из растения, питая грибок. [17] Грибок продолжает расти, проникая во все большее количество растительных клеток, пока не произойдет рост спор . Процесс повторяется каждые 10–14 дней, производя многочисленные споры, которые могут распространяться на другие части того же растения или на новых хозяев.

Распространенные ржавчинные грибы в сельском хозяйстве

[9] [11] [18]

Управление

Исследовать

Попытки контролировать ржавчину стали научно обоснованными в 20 веке. [21] Элвин С. Стакман инициировал научное исследование устойчивости хозяина , которое до этого было плохо изучено и рассматривалось отдельными производителями как часть процесса селекции . [21] За Стакманом последовали обширные открытия Х. Х. Флора в области генетики ржавчины. [21] Для изучения метаболизма ржавчины Тервет и др. в 1951 году разработалиЦиклонный сепаратор . [21] Циклонный сепаратор использует механизм циклонного разделения , чтобы обеспечить механизированный сбор спор для изучения – улучшенная версия Cherry & Peet 1966 собирает еще более эффективно. [21] Это устройство было впервые использовано для проверки состава самих спор, особенно веществ, покрывающих внешнюю часть спор, которые сигнализируют о плотности популяции . [21] При обнаружении они помогают предотвратить скученность. [21]

Клонирование генов и другие методы генной инженерии могут обеспечить гораздо более широкий спектр генов R и других источников устойчивости к ржавчине – с сокращенной задержкой перед внедрением – если это позволит регулирование генной инженерии . [22]

Контроль

Методы контроля заболеваний ржавчинными грибами во многом зависят от жизненного цикла конкретного патогена. Ниже приведены примеры планов контроля заболеваний, используемых для контроля макроциклических и демициклических заболеваний:

Макроциклическое заболевание: разработка плана управления для этого типа заболевания во многом зависит от того, возникают ли урединиоспоры (редко называемые «повторяющейся стадией») на экономически важном растении-хозяине или на альтернативном хозяине . [ требуется ссылка ] Например, повторяющаяся стадия заболевания белой пузырчатой ​​ржавчиной сосны происходит не на белых соснах, а на альтернативном хозяине, Ribes spp. В августе и сентябре Ribes spp. дают начало телиоспорам , которые заражают белые сосны. Удаление альтернативного хозяина нарушает жизненный цикл ржавчинных грибов Cronartium ribicola , предотвращая образование базидиоспор, которые заражают основного хозяина. Хотя споры с белых сосен не могут заразить другие белые сосны, выжившие споры могут перезимовать на инфицированных соснах и повторно заражать Ribes spp. в следующем сезоне. Инфицированная ткань удаляется с белых сосен, и в зонах высокого риска поддерживается строгий карантин Ribes spp. [ необходима ссылка ]

Puccinia graminis — это макроциклический гетероэзиозный гриб, вызывающий стеблевую ржавчину пшеницы. [ требуется ссылка ] Половая стадия у этого гриба происходит на альтернативном хозяине — барбарисе , а не на пшенице. Прочный тип спор, образующийся на альтернативном хозяине, позволяет заболеванию сохраняться в пшенице даже в более негостеприимных условиях. Посадка устойчивых культур предотвратит заболевание, однако мутации вирулентности приведут к появлению новых штаммов грибов, которые преодолевают устойчивость растений. [ требуется ссылка ] Хотя болезнь нельзя остановить удалением альтернативного хозяина, жизненный цикл нарушается, а скорость эволюции снижается из-за снижения генетической рекомбинации . Это позволяет устойчивым культурам оставаться эффективными в течение более длительного периода времени. [9] [23]

Демициклическая болезнь: Поскольку в жизненном цикле демициклических грибов нет повторяющейся стадии, удаление основного или альтернативного хозяина нарушит цикл болезни. [ необходима цитата ] Однако этот метод не очень эффективен при борьбе со всеми демициклическими болезнями. Например, ржавчина кедра и яблони может сохраняться, несмотря на удаление одного из хозяев, поскольку споры могут распространяться на большие расстояния. Тяжесть ржавчины кедра и яблони можно контролировать путем удаления галлов, продуцирующих базидиоспоры, с можжевельника или применения защитных фунгицидов к можжевельнику. [24]

Домашний контроль

Заболевания ржавчиной очень трудно поддаются лечению. Фунгициды , такие как Манкоцеб , могут помочь, но никогда не искоренят болезнь. [ требуется цитата ] Существуют некоторые органические профилактические решения, а порошок серы, как известно, останавливает прорастание спор . Высокие стандарты гигиены , хороший дренаж почвы и тщательный полив могут свести к минимуму проблемы. Любое появление ржавчины должно быть немедленно устранено путем удаления и сжигания всех пораженных листьев. [ требуется цитата ] Компостирование или оставление зараженной растительности на земле будет распространять болезнь. [ требуется цитата ]

Коммерческий контроль

На некоторых крупных посевах фунгициды применяются с воздуха. Этот процесс является дорогостоящим, и применение фунгицидов лучше всего приберечь для сезонов, когда болезни листьев серьезны. Исследования показывают, что чем выше тяжесть болезни листьев, тем больше отдача от использования фунгицидов. [25] Южную ржавчину кукурузы можно спутать с обыкновенной ржавчиной. Отличительной чертой южной ржавчины является то, что пустулы образуются в основном на верхней поверхности листьев, а споры имеют более оранжевый цвет. Южная ржавчина распространяется быстрее и имеет более высокий экономический эффект, когда сохраняются жаркие, влажные погодные условия. Своевременное применение фунгицидов для борьбы с южной ржавчиной имеет более важное значение, чем с обыкновенной ржавчиной. [26]

Для профилактики ржавчинных заболеваний можно использовать различные методы:

Растения-хозяева, пораженные

Вероятно, что большинство видов растений поражаются некоторыми видами ржавчины. [ требуется ссылка ] Ржавчину часто называют в честь вида хозяина, который она заражает. Например, Puccinia xanthii заражает цветковое растение дурнишник ( Xanthium ). Недавно в Западных Гатах, Керала, Индия , было зарегистрировано в общей сложности 95 ржавчинных грибов, принадлежащих к 25 родам, связанным со 117 видами лесных растений, принадлежащих к 80 родам хозяев в 43 семействах хозяев . [ 3 ] Ржавчинные грибы включают:

К видам растений-хозяев, зараженных ржавчиной, относятся: [3]

Некоторые из наиболее известных хостов включают в себя:

Гиперпаразиты ржавчины

В семействе Sphaeropsidaceae грибов Sphaeropsidales виды рода Darluca являются гиперпаразитами на ржавчинных грибах. [27]

Галерея

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcdefg Aime, MC; McTaggart, AR (2021). «Классификация ржавчинных грибов более высокого ранга с примечаниями о родах». Fungal Systematics and Evolution . 7 : 21–47. doi :10.3114/fuse.2021.07.02. PMC 8165960.  PMID 34124616  .
  2. ^ "Species Fungorum - Search Page". www.speciesfungorum.org . Архивировано из оригинала 9 октября 2023 г. Получено 27 октября 2022 г.
  3. ^ abcdefghi Моханан, К. (2010). Ржавые грибы Кералы . Керала, Индия: Институт лесных исследований Кералы. п. 148. ИСБН 978-81-85041-72-8.
  4. ^ Колмер, Джеймс А; Ордонес, Мария Э; Грот, Джеймс V (2001). ЭЛС . John Wiley & Sons, Ltd. doi : 10.1002/9780470015902.a0021264. ISBN 9780470015902. S2CID  1434349.
  5. ^ Эванс, Р. (2007). Utopia Antiqua: чтения Золотого века и упадка в Риме. Тейлор и Фрэнсис. ISBN 978-1-134-48787-5. Архивировано из оригинала 2023-10-09 . Получено 2018-01-12 .
  6. ^ Хелфер, Стефан (2013-10-30). «Ржавчинные грибы и глобальные изменения». New Phytologist . 201 (3): 770–780. doi : 10.1111/nph.12570 . ISSN  0028-646X. PMID  24558651.
  7. ^ Центральная научная лаборатория. (2006). Здоровье растений: ржавчина [Информационный листок]. Получено с www.csldiagnostics.co.uk
  8. ^ "Rust Fungi". www.backyardnature.net . Архивировано из оригинала 2010-09-17 . Получено 2010-08-06 .
  9. ^ abcd Шуман, Г. и Д'Арси, К. (2010). Основные патологии растений. APS Press
  10. ^ Скотт, К. Дж. и Чакраворти, А. К. (1982), Ржавчинные грибы. Academic Press.
  11. ^ ab Peterson, R., (1974). Жизненный цикл ржавчинного гриба. The Botanical Review. 40(4), 453-513.
  12. ^ Sulaiman Eve, Hassan Y; Runno-Paurson; Kaurilind, Eve; Niinemets, Ülo (2023). «Дифференциальное воздействие заражения корончатой ​​ржавчиной ( Puccinia coronata ) на фотосинтез и летучие выбросы у основного хозяина Avena sativa и альтернативного хозяина Rhamnus frangula ». Журнал экспериментальной ботаники . 74 (6): 2029–2046. doi :10.1093/jxb/erad001. PMID  36610799.
  13. ^ Крейги, Дж. Х. (1931). Фитопатология , 21,1001
  14. ^ Дикинсон, М. Молекулярная патология растений. 2003.
  15. ^ Deising, HB, S. Werner и M. Wernitz, Роль грибковых аппрессориев в инфицировании растений. Microbes Infect, 2000. 2(13): стр. 1631–41.
  16. ^ Чжоу, XL, и др., Механочувствительный канал в целых клетках и в мембранных участках гриба Uromyces. Science, 1991. 253(5026): стр. 1415.
  17. ^ Voegele, RT, и K. Mendgen, Rust haustoria: поглощение питательных веществ и не только. New Phytologist, 2003. 159(1): стр. 93–100.
  18. ^ Корнелльский университет. (2010). Ржавчина лилейника: Puccinia hemerocallidis [Информационный листок]. Получено с http://plantclinic.cornell.edu Архивировано 18 августа 2010 г. на Wayback Machine
  19. ^ Хукер, Артур Л. (1967). «Генетика и проявление устойчивости растений к ржавчине рода Puccinia». Annu. Rev. Phytopathol . 5 (1): 163–178. doi :10.1146/annurev.py.05.090167.001115.
  20. ^ Уртадо-Гонсалес, ОП; Валентини, Г.; Джилио, ТА; Мартинс, АМ; Сонг, К.; Пастор-Корралес, МА (2016). «Точное картирование Ur-3, исторически важного локуса устойчивости к ржавчине у фасоли обыкновенной». G3: Гены, геномы, генетика . 7 (2): 557–569. doi :10.1534/g3.116.036061. PMC 5295601. PMID  28031244 . 
  21. ^ abcdefg Staples, Richard (2000). «Исследования ржавчинных грибов в двадцатом веке». Annual Review of Phytopathology . 38 (1). Annual Reviews : 49–69. doi :10.1146/annurev.phyto.38.1.49. ISSN  0066-4286. PMID  11701836. S2CID  4861612.
  22. ^ Дракатос, Питер М.; Лу, Цзин; Санчес-Мартин, Хавьер; Вульф, Бранде Б. Х. (2023). «Устойчивость, которая накапливается: инженерный контроль ржавчины и мучнистой росы у зерновых культур пшеницы и ячменя». Plant Biotechnology Journal . 21 (10): 1938–1951. doi :10.1111/pbi.14106. PMC 10502761. PMID 37494504.  S2CID 260201756  . 
  23. ^ ab Marsalis, M. & Goldberg, N. (2006). Заболевания листьев, стеблей и полосатой ржавчины пшеницы. [Информационный бюллетень]. Университет штата Нью-Мексико. http://pubs.nmsu.edu/_a/A415/ Архивировано 27 ноября 2022 г. на Wayback Machine
  24. ^ Уоллис, К. и Левандовски, Д. (2008). Кедровые ржавчинные заболевания декоративных растений. [Информационный бюллетень]. Университет штата Огайо. https://woodlandstewards.osu.edu/sites/woodlands/files/d6/files/pubfiles/3055%20cedar%20rust.pdf Архивировано 07.01.2021 в Wayback Machine
  25. ^ "Stopsoybeanrust.com". www.stopsoybeanrust.com . Архивировано из оригинала 2018-06-12 . Получено 2010-08-06 .
  26. ^ "Обыкновенная кукурузная ржавчина". www.channel.com . Архивировано из оригинала 2019-12-16 . Получено 2019-12-16 .
  27. ^ Faculty.ucr.edu Архивировано 03.03.2016 на Wayback Machine (извлечено в декабре 2015 г.)
  28. ^ Томпсон, Клайв (14 февраля 2023 г.). «Как Rust превратился из стороннего проекта в самый любимый в мире язык программирования». MIT Technology Review . Архивировано из оригинала 15 февраля 2023 г. Получено 15 февраля 2023 г.

Внешние ссылки