Локомоция рыб — это различные типы передвижения животных , используемые рыбами , в основном плаванием . Это достигается у разных групп рыб различными механизмами движения, чаще всего волнообразными боковыми изгибами тела и хвоста рыбы в воде, а у различных специализированных рыб — движениями плавников . Основные формы передвижения у рыб:
Более специализированные рыбы передвигаются с помощью грудных плавников при преимущественно жестком теле, противопоставляя их гребковым движениям спинного и анального плавников, как у солнечной рыбы ; и передвигаются путем распространения волны вдоль длинных плавников при неподвижном теле, как у ножевидной рыбы или пероспинной рыбы .
Кроме того, некоторые рыбы могут по-разному «ходить» (то есть ползать по суше с помощью грудных и брюшных плавников), зарываться в ил, выпрыгивать из воды и даже временно скользить по воздуху.
.png/1280px-Lampanyctodes_hectoris_(fins).png)
Рыбы плавают, прилагая силу к окружающей воде. Существуют исключения, но обычно это достигается за счет сокращения мышц рыбы по обе стороны ее тела, чтобы генерировать волны сгибания , которые проходят по всей длине тела от носа до хвоста, как правило, увеличиваясь по мере продвижения. Векторные силы, оказываемые на воду таким движением, компенсируются в боковом направлении, но создают чистую силу назад, которая, в свою очередь, толкает рыбу вперед через воду. Большинство рыб создают тягу, используя боковые движения своего тела и хвостового плавника , но многие другие виды двигаются в основном с помощью своих срединных и парных плавников. Последняя группа плавает медленно, но может быстро поворачиваться, что необходимо, например, при жизни в коралловых рифах. Но они не могут плавать так быстро, как рыбы, используя свое тело и хвостовые плавники. [1] [2]
Рассмотрим тиляпию , показанную на схеме. Как и большинство рыб, тиляпия имеет обтекаемую форму тела, что снижает сопротивление воды движению и позволяет тиляпии легко прорезаться сквозь воду. Ее голова негибкая, что помогает ей поддерживать толчок вперед. [3] Ее чешуя перекрывается и направлена назад, позволяя воде проходить через рыбу без ненужных препятствий. Трение о воду дополнительно уменьшается слизью, которую тиляпия выделяет на своем теле. [3]
Позвоночник гибкий, что позволяет мышцам ритмично сокращаться и расслабляться и вызывать волнообразные движения. [3] Плавательный пузырь обеспечивает плавучесть, которая помогает рыбе регулировать вертикальное положение в толще воды . Система боковой линии позволяет ей обнаруживать вибрации и изменения давления в воде, помогая рыбе адекватно реагировать на внешние события. [3]
Хорошо развитые плавники используются для поддержания равновесия, торможения и изменения направления. Грудные плавники действуют как оси, вокруг которых рыба может быстро поворачиваться и управлять собой. Парные грудные и брюшные плавники контролируют качку , в то время как непарные спинной и анальный плавники уменьшают рыскание и крен . Хвостовой плавник обеспечивает грубую силу для продвижения рыбы вперед. [3]
Существует пять групп, которые различаются по доле тела, смещенной вбок: [1]
В группе углообразных, включающей некоторых длинных и тонких рыб, таких как угри , наблюдается небольшое увеличение амплитуды волны сгибания по мере ее прохождения вдоль тела. [1] [4]
Группа subcarangiform имеет более выраженное увеличение амплитуды волн вдоль тела, при этом подавляющее большинство работы выполняется задней половиной рыбы. В целом, тело рыбы более жесткое, что обеспечивает более высокую скорость, но меньшую маневренность. Форель использует subcarangiform локомоцию. [1]
Группа Carangiform, названная в честь Carangidae , более жесткая и быстро двигающаяся, чем предыдущие группы. Подавляющее большинство движений сосредоточено в самой задней части тела и хвосте. Пловцы Carangiform обычно имеют быстро колеблющиеся хвосты. [1]
Группа thunniform включает в себя высокоскоростных пловцов на большие расстояния, и характерна для тунцов [5] , а также встречается у нескольких ламнидных акул . [6] Здесь практически все боковые движения происходят в хвосте и области, соединяющей основное тело с хвостом (стебле). Сам хвост, как правило, большой и имеет форму полумесяца. [1]
Группа ostraciiform не имеет заметной волны тела, когда они используют каудальную локомоцию. Только сам хвостовой плавник колеблется (часто очень быстро), чтобы создать тягу . Эта группа включает Ostraciidae . [1]
Не все рыбы удобно помещаются в вышеперечисленные группы. Например, у океанской солнечной рыбы совершенно другая система, тетраодонтная форма, и многие мелкие рыбы используют свои грудные плавники для плавания, а также для управления и динамического подъема. Рыбы в отряде Gymnotiformes обладают электрическими органами по всей длине тела и плавают, совершая волнообразные движения удлиненным анальным плавником, при этом удерживая тело неподвижным, предположительно, чтобы не нарушать электрическое поле, которое они генерируют.
Многие рыбы плавают, используя комбинированное поведение двух грудных плавников или анального и спинного плавников. Различные типы движения с помощью срединного парного плавника могут быть достигнуты путем предпочтительного использования одной пары плавников над другой, и включают в себя скачковидный, диодонтийидный, амииидный, гимнотийидный и балистиидный режимы. [2]
Раджиообразная локомоция характерна для скатов и коньков , когда толчок создается вертикальными волнообразными движениями вдоль больших, хорошо развитых грудных плавников. [2]
Локомоция диодонтовых рыб обеспечивает распространение волнообразных движений вдоль больших грудных плавников, как это наблюдается у рыб-ежов ( Diodontidae ). [2]
Амииформное движение состоит из волнообразных движений длинного спинного плавника, в то время как ось тела удерживается прямой и стабильной, как это видно на примере амфибии . [2]
Движение гимнотоформных рыб состоит из волнообразных движений длинного анального плавника, по сути перевернутого вверх дном, что наблюдается у южноамериканских ножеобразных рыб Gymnotiformes . [2]
При балистиформном движении и анальный, и спинной плавники совершают волнообразные движения. Это характерно для семейства Balistidae (спинороговые). Это также можно увидеть у Zeidae . [2]
Колебание рассматривается как плавание с использованием грудных плавников и наиболее известно как мобильная локомоция. Движение можно описать как создание менее половины волны на плавнике, похожее на взмах крыла птицы. Пелагические скаты, такие как манта, коровонос, орлиный скат и летучая мышь, используют колебательную локомоцию. [7]
При локомоции тетраодонтовых спинной и анальный плавники машут как единое целое, либо в фазе, либо точно друг напротив друга, как это видно у Tetraodontiformes ( кузовковые и иглобрюхие ). Океаническая рыба-луна демонстрирует экстремальный пример этого режима. [2]
В лабриформной локомоции, наблюдаемой у губанов ( Labriformes ), колебательные движения грудных плавников основаны либо на сопротивлении, либо на подъемной силе. Движение вперед создается либо как реакция на сопротивление, создаваемое перетаскиванием плавников через воду в гребковом движении, либо посредством подъемных механизмов. [2] [8]
Костные и мышечные ткани рыб плотнее воды. Чтобы поддерживать глубину, костные рыбы увеличивают плавучесть с помощью газового пузыря . В качестве альтернативы, некоторые рыбы запасают масла или липиды для этой же цели. Рыбы без этих особенностей используют динамическую подъемную силу . Это делается с помощью их грудных плавников таким же образом, как самолеты и птицы используют крылья . Когда эти рыбы плывут, их грудные плавники расположены так, чтобы создавать подъемную силу , которая позволяет рыбе поддерживать определенную глубину. Два основных недостатка этого метода заключаются в том, что эти рыбы должны оставаться в движении, чтобы оставаться на плаву, и что они не способны плыть задом наперед или зависать. [9] [10]
Подобно аэродинамике полета, силовое плавание требует от животных преодоления сопротивления путем создания тяги. Однако, в отличие от полета, плавающим животным часто не нужно прилагать большую вертикальную силу, поскольку эффект плавучести может противостоять нисходящему притяжению силы тяжести, что позволяет этим животным плавать без особых усилий. Хотя существует большое разнообразие в локомоции рыб, поведение плавания можно разделить на два отдельных «режима», основанных на структурах тела, участвующих в создании тяги: срединный парный плавник (MPF) и тело-хвостовой плавник (BCF). В каждой из этих классификаций существует множество спецификаций по спектру поведения от чисто волнообразного до полностью колебательного . В волнообразных режимах плавания тяга создается волнообразными движениями пропульсивной структуры (обычно плавника или всего тела). Колебательные режимы, с другой стороны, характеризуются тягой, создаваемой поворотом пропульсивной структуры на точке крепления без какого-либо волнообразного движения. [2]
Большинство рыб плавают, создавая волнообразные волны, которые распространяются вниз по телу через хвостовой плавник . Эта форма волнообразного движения называется плаванием тело-хвостовой плавник (BCF) на основе используемых структур тела; она включает в себя локомоторные режимы anguilliform, sub-carangiform, carangiform и thunniform, а также колебательный ostraciiform. [2] [11]
Подобно адаптации в полете птиц, поведение рыб в плавании можно рассматривать как баланс стабильности и маневренности. [12] Поскольку плавание с использованием плавникового тела и хвостового плавника зависит от более каудальных структур тела, которые могут направлять мощный толчок только назад, эта форма локомоции особенно эффективна для быстрого ускорения и непрерывного плавания. [2] [11] Таким образом, плавание с использованием плавникового тела и хвостового плавника по своей природе стабильно и часто наблюдается у рыб с большими миграционными моделями, которые должны максимизировать эффективность в течение длительных периодов. С другой стороны, движущие силы при плавании с использованием парных плавников срединного плавника генерируются несколькими плавниками, расположенными по обе стороны тела, которые могут координироваться для выполнения сложных поворотов. В результате плавание с использованием парных плавников срединного плавника хорошо приспособлено для высокой маневренности и часто наблюдается у более мелких рыб, которым требуются сложные модели побега. [12]
Места обитания, занимаемые рыбами, часто связаны с их способностями к плаванию. На коралловых рифах более быстрые виды рыб обычно живут в местах обитания, подверженных воздействию волн и быстрому течению воды, в то время как более медленные рыбы живут в защищенных местах обитания с низким уровнем движения воды. [13]
Рыбы не полагаются исключительно на один локомоторный режим, а скорее являются локомоторными универсалами, [2] выбирая и комбинируя поведение из многих доступных поведенческих техник. Преимущественно пловцы с хвостовым плавником часто включают движение грудных , анальных и спинных плавников в качестве дополнительного стабилизирующего механизма на более медленных скоростях, [14] но держат их близко к телу на высоких скоростях, чтобы улучшить обтекаемость и уменьшить сопротивление. [2] Было даже замечено, что данио-рерио изменяют свое локомоторное поведение в ответ на изменяющиеся гидродинамические воздействия в течение роста и созревания. [15]
Переход преимущественно плавательного передвижения непосредственно к полету произошел в одном семействе морских рыб, Exocoetidae . Летучие рыбы не являются настоящими летунами в том смысле, что они не выполняют мощный полет. Вместо этого эти виды скользят прямо по поверхности океанской воды, никогда не взмахивая своими «крыльями». Летучие рыбы развили ненормально большие грудные плавники, которые действуют как аэродинамические поверхности и обеспечивают подъемную силу, когда рыба выпрыгивает из воды. Дополнительная тяга вперед и рулевые силы создаются путем погружения гипокаудальной (т. е. нижней) доли их хвостового плавника в воду и очень быстрой вибрации, в отличие от ныряющих птиц, у которых эти силы производятся тем же локомоторным модулем, который используется для движения. Из 64 существующих видов летучих рыб существуют только два различных плана тела, каждый из которых оптимизирует два различных поведения. [16] [17]
В то время как у большинства рыб хвостовые плавники имеют лопасти одинакового размера (т. е. гомокаудальные), у летучих рыб увеличена вентральная лопасть (т. е. гипокаудальные), что позволяет им опускать в воду только часть хвоста для создания дополнительной тяги и управления. [17]
Поскольку летучие рыбы в первую очередь водные животные, плотность их тела должна быть близка к плотности воды для устойчивости плавучести. Однако это основное требование для плавания означает, что летучие рыбы тяжелее (имеют большую массу), чем другие привычные летающие существа, что приводит к более высокой нагрузке на крыло и коэффициенту подъемной силы для летучих рыб по сравнению с птицей сопоставимого размера. [16] Различия в площади крыла, размахе крыла, нагрузке на крыло и соотношении сторон были использованы для классификации летучих рыб на две различные классификации, основанные на этих различных аэродинамических конструкциях. [16]
В бипланном или Cypselurus плане тела и грудные, и брюшные плавники увеличены, чтобы обеспечить подъемную силу во время полета. [16] Эти рыбы также имеют тенденцию иметь «более плоские» тела, что увеличивает общую площадь, создающую подъемную силу, что позволяет им «висеть» в воздухе лучше, чем более обтекаемые формы. [17] В результате такой высокой подъемной силы эти рыбы являются превосходными планеристами и хорошо приспособлены для максимального увеличения дальности и продолжительности полета.
Сравнительно, летучие рыбы Cypselurus имеют меньшую нагрузку на крыло и меньшие соотношения сторон (т. е. более широкие крылья), чем их собратья-монопланы Exocoetus , что способствует их способности летать на большие расстояния, чем рыбы с этим альтернативным планом тела. Летучие рыбы с бипланной конструкцией используют свои возможности создания высокой подъемной силы при запуске из воды, используя «рулежное скольжение» , при котором гипокаудальная доля остается в воде для создания тяги даже после того, как туловище отрывается от поверхности воды, а крылья раскрываются с небольшим углом атаки для создания подъемной силы. [16]
В Exocoetus или монопланном плане тела только грудные плавники увеличены для обеспечения подъемной силы. Рыбы с таким планом тела, как правило, имеют более обтекаемое тело, более высокие соотношения сторон (длинные, узкие крылья) и более высокую нагрузку на крыло, чем рыбы с бипланным планом тела, что делает этих рыб хорошо приспособленными к более высоким скоростям полета. Летучие рыбы с монопланным планом тела демонстрируют иное поведение при взлете, чем их бипланные собратья. Вместо того чтобы продлить продолжительность создания тяги, монопланные рыбы стартуют из воды на высокой скорости под большим углом атаки (иногда до 45 градусов). [16] Таким образом, монопланные рыбы используют свою адаптацию к высокой скорости полета, в то время как рыбы с бипланной конструкцией используют свои возможности создания подъемной силы во время взлета.
«Ходячая рыба» — это рыба, которая способна перемещаться по суше в течение длительного времени. Некоторые другие случаи нестандартного передвижения рыб включают рыбу, «ходящую» по морскому дну , например, ручную рыбу или рыбу-лягушку .
Чаще всего, ходячие рыбы являются земноводными . Способные проводить больше времени вне воды, эти рыбы могут использовать ряд средств передвижения, включая подпрыгивание, змееподобные боковые колебания и ходьбу на треноге. Илистые прыгуны, вероятно, являются наиболее приспособленными к суше из современных рыб и способны проводить дни, перемещаясь вне воды, и даже могут лазать по мангровым зарослям , хотя и на небольшую высоту. [18] Лазающего гурами часто специально называют «ходячей рыбой», хотя на самом деле он не «ходит», а скорее движется рывками, поддерживая себя на расширенных краях своих жаберных пластин и отталкиваясь плавниками и хвостом. Некоторые сообщения указывают, что он также может лазать по деревьям. [19]
Есть ряд рыб, которые менее искусны в реальной ходьбе, например, шагающий сом . Несмотря на то, что он известен тем, что «ходит по суше», эта рыба обычно извивается и может использовать свои грудные плавники для помощи в движении. Шагающий сом имеет дыхательную систему , которая позволяет ему жить вне воды в течение нескольких дней. Некоторые из них являются инвазивными видами . Печально известный случай в Соединенных Штатах — северный змееголов . [20] Полиптериды имеют рудиментарные легкие и также могут передвигаться по суше, хотя и довольно неуклюже. Мангровый ривулюс может выживать без воды в течение месяцев и может перемещаться в такие места, как полые бревна. [21] [22] [23] [24]
Есть некоторые виды рыб, которые могут «ходить» по морскому дну, но не по суше; одним из таких животных является летающий морской петух (он на самом деле не летает, и его не следует путать с летучей рыбой ). Нетопыри семейства Ogcocephalidae (не путать с нетопырями семейства Ephippidae ) также способны ходить по морскому дну. Bathypterois grallator , также известный как «треногий», стоит на своих трех плавниках на дне океана и охотится за пищей. [25] Африканская двоякодышащая рыба ( P. annectens ) может использовать свои плавники, чтобы «ходить» по дну своего аквариума, подобно тому, как земноводные и наземные позвоночные используют свои конечности на суше. [26] [27] [28]
Многие рыбы, особенно угревидные, такие как настоящие угри , мурены и колючие угри , способны рыть норы в песке или грязи. [29] Офихтиды , змеевидные угри, способны рыть норы как вперед, так и назад. [30]
Личинки рыб, как и многие взрослые рыбы, плавают, совершая волнообразные движения телом. Скорость плавания пропорционально зависит от размера животных, при этом более мелкие животные, как правило, плавают с меньшей скоростью, чем более крупные. Механизм плавания контролируется режимом течения личинок. Число Рейнольдса (Re) определяется как отношение силы инерции к силе вязкости . Более мелкие организмы больше подвержены влиянию сил вязкости, таких как трение, и плавают при меньшем числе Рейнольдса. Более крупные организмы используют большую долю сил инерции, таких как давление, для плавания при большем числе Рейнольдса. [31]
Личинки лучепёрых рыб, Actinopterygii , плавают в довольно большом диапазоне чисел Рейнольдса (Re ≈10–900). Это помещает их в промежуточный режим течения, где важную роль играют как инерционные, так и вязкие силы. По мере увеличения размера личинок увеличивается использование сил давления для плавания при более высоких числах Рейнольдса.
Волнообразные пловцы обычно оставляют по крайней мере два типа следа: пловцы Carangiform оставляют связанные вихревые петли, а пловцы Anguilliform оставляют отдельные вихревые кольца. Эти вихревые кольца зависят от формы и расположения задней кромки, с которой оставляются вихри. Эти узоры зависят от скорости плавания, соотношения скорости плавания к скорости объемной волны и формы объемной волны. [31]
Спонтанный заплыв имеет три фазы. Первая фаза — это фаза старта или ускорения: в этой фазе личинка стремится повернуть свое тело, чтобы принять форму буквы «С», которая называется подготовительным гребком. Затем она толкается в противоположном направлении, чтобы выпрямить свое тело, что называется пропульсивным гребком или силовым гребком, который заставляет личинку двигаться вперед. Вторая фаза — циклическое плавание. В этой фазе личинка плывет с приблизительно постоянной скоростью. Последняя фаза — замедление. В этой фазе скорость плавания личинки постепенно замедляется до полной остановки. В подготовительном гребке из-за изгиба тела личинка создает 4 вихря вокруг своего тела, и 2 из них сбрасываются в пропульсивном гребке. [31] Аналогичные явления можно наблюдать в фазе замедления. Однако в вихрях фазы замедления можно увидеть большую область повышенной завихренности по сравнению с начальной фазой.
Способности к плаванию личинок рыб важны для выживания. Это особенно актуально для личинок рыб с более высокой скоростью метаболизма и меньшим размером, что делает их более уязвимыми для хищников. Способность к плаванию личинки рифовой рыбы помогает ей обосноваться на подходящем рифе и найти свое жилище, поскольку она часто изолирована от своего домашнего рифа в поисках пищи. Следовательно, скорость плавания личинок рифовых рыб довольно высока (≈12 см/с - 100 см/с) по сравнению с другими личинками. [32] [33] Скорости плавания личинок из одних и тех же семейств в двух местах относительно схожи. [32] Однако различия между особями довольно велики. На уровне вида длина существенно связана со способностью к плаванию. Однако на уровне семейства только 16% различий в способности к плаванию можно объяснить длиной. [32] Существует также отрицательная корреляция между отношением тонкости (длина тела к максимальной ширине) и способностью к плаванию личинок рифовых рыб. Это предполагает минимизацию общего сопротивления и максимизацию объема. Личинки рифовых рыб значительно различаются по своим критическим возможностям скорости плавания среди таксонов, что приводит к высокой изменчивости устойчивой скорости плавания. [34] Это снова приводит к устойчивой изменчивости их способности изменять схемы рассеивания, общие расстояния рассеивания и контролировать свои временные и пространственные схемы расселения. [35]
Мелкие волнообразные пловцы, такие как личинки рыб, испытывают как инерционные, так и вязкие силы, относительная важность которых обозначена числом Рейнольдса (Re). Число Рейнольдса пропорционально размеру тела и скорости плавания. Эффективность плавания личинки увеличивается в течение 2–5 дней после оплодотворения. По сравнению со взрослыми особями личинки рыб испытывают относительно большую вязкую силу. Чтобы усилить тягу до уровня взрослых особей, она увеличивает частоту ударов хвоста и, следовательно, амплитуду. У данио-рерио частота ударов хвоста увеличивается в течение личиночного возраста до 95 Гц через 3 дня после оплодотворения с 80 Гц через 2 дня после оплодотворения. Эта более высокая частота приводит к более высокой скорости плавания, тем самым снижая хищничество и увеличивая способность ловить добычу, когда они начинают питаться примерно через 5 дней после оплодотворения. Механика вихреобразования изменяется с режимом потока обратно нелинейным образом. Число Струхаля является расчетным параметром для механизма вихреобразования. Его можно определить как отношение произведения частоты ударов хвоста к амплитуде и средней скорости плавания. [36] Число Рейнольдса (Re) является основным решающим критерием режима течения. Было замечено в различных типах экспериментов с личинками, что медленные личинки плавают при большем числе Струхаля, но меньшем числе Рейнольдса. Однако более быстрые личинки плавают отчетливо в противоположных условиях, то есть при меньшем числе Струхаля, но большем числе Рейнольдса. Число Струхаля постоянно для взрослых рыб с аналогичным диапазоном скоростей. Число Струхаля зависит не только от небольшого размера пловцов, но и от режима течения. Как и у рыб, которые плавают в вязком или высокофрикционном режиме течения, это создаст высокое сопротивление тела, что приведет к большему числу Струхаля. Тогда как в высоковязком режиме взрослые особи плавают с меньшей длиной шага, что приводит к меньшей частоте ударов хвоста и меньшей амплитуде. Это приводит к большей тяге при том же смещении или большей пропульсивной силе, что единогласно снижает число Рейнольдса. [37]
Личинки рыб начинают питаться на 5–7 день после оплодотворения. И они испытывают экстремальный уровень смертности (≈99%) в течение нескольких дней после начала питания. Причиной этого «критического периода» (Hjort-1914) являются в основном гидродинамические ограничения. Личинки рыб не едят, даже если есть достаточно встреч с добычей. Одним из основных факторов, определяющих успешность питания, является размер тела личинки. Более мелкие личинки функционируют в режиме более низкого числа Рейнольдса (Re). По мере увеличения возраста размер личинок увеличивается, что приводит к более высокой скорости плавания и увеличению числа Рейнольдса. Во многих экспериментах было замечено, что число Рейнольдса успешных ударов (Re~200) намного выше, чем число Рейнольдса неудачных ударов (Re~20). [38] [39] Численный анализ всасывания при низком числе Рейнольдса пришел к выводу, что около 40% энергии, затраченной на открытие рта, теряется из-за сил трения, а не способствует ускорению жидкости по направлению ко рту. [40] Онтогенетическое улучшение сенсорной системы, координации и опыта не имеют существенного отношения при определении успешности питания личинок . [39] Успешный удар положительно зависит от пиковой скорости потока или скорости личинок во время удара. Пиковая скорость потока также зависит от скорости раскрытия рта или скорости открытия ротовой полости для захвата пищи. По мере взросления личинки ее размер тела увеличивается, а скорость раскрытия рта также увеличивается, что в совокупности увеличивает успешные результаты удара. [39]
Способность личинки выжить при столкновении с хищником полностью зависит от ее способности чувствовать и уклоняться от удара. Взрослые рыбы демонстрируют быстрые всасывающие кормовые удары по сравнению с личинками. Чувствительность личинок рыб к скорости и полям течения обеспечивает личинкам критически важную защиту от хищников. Хотя многие жертвы используют свою визуальную систему для обнаружения и уклонения от хищников при свете, жертве трудно обнаружить хищников ночью, что приводит к задержке реакции на атаку. У рыб есть механосенсорная система для определения различного потока, создаваемого различным движением вокруг воды и между телами, называемая системой боковой линии. [41] После обнаружения хищника личинка уклоняется от его удара с помощью «быстрого старта» или реакции «С». Плывущая рыба возмущает объем воды перед своим телом со скоростью потока, которая увеличивается с приближением к телу. Это особое явление иногда называют волной . [42] Время стартовой реакции «С» влияет на вероятность побега обратно пропорционально. Вероятность побега увеличивается с расстоянием от хищника в момент удара. В целом, добыча успешно уклоняется от удара хищника с промежуточного расстояния (3–6 мм) от хищника. [41]
Объективная количественная оценка у высших позвоночных затруднена сложным и разнообразным локомоторным репертуаром и нервной системой. Однако относительная простота ювенильного мозга и простая нервная система рыб с фундаментальными нейронными путями позволяет личинкам данио-рерио быть подходящей моделью для изучения взаимосвязи между локомоторным репертуаром и нейронной системой позвоночных. Поведение представляет собой уникальный интерфейс между внутренними и внешними силами, которые определяют здоровье и выживание организма. [43] Личинки данио-рерио выполняют множество локомоторных действий, таких как реакция побега, выслеживание добычи, оптомоторная реакция и т. д. Эти действия можно классифицировать по положению тела как «С»-старты, «J»-повороты, медленные рывки, рутинные повороты и т. д. Личинки рыб реагируют на резкие изменения освещенности отчетливым локомоторным поведением. Личинки демонстрируют высокую локомоторную активность в периоды яркого света по сравнению с темнотой. Такое поведение может наводить на мысль о поиске пищи при свете, тогда как личинки не питаются в темноте. [44] Кроме того, воздействие света напрямую влияет на двигательную активность личинок в течение всего циркадного периода света и темноты, при этом двигательная активность в светлое время суток выше, чем в темное время суток, что очень похоже на то, что наблюдается у млекопитающих. После наступления темноты личинки демонстрируют гиперактивное удирающее движение перед постепенным спадом. Такое поведение, возможно, связано с поиском убежища перед наступлением ночи. Кроме того, личинки могут воспринимать эту внезапную ночь как нахождение под мусором, и гиперактивность можно объяснить возвращением личинок в освещенные области. [44] Длительный темный период может снизить реакцию личинок на свет и темноту. После исчезновения света личинки совершают повороты под большим углом к исчезнувшему источнику света, что объясняет навигационную реакцию личинки. [44] Острое воздействие этанола снижает зрительную чувствительность личинок, вызывая задержку реакции при смене светового и темного периодов. [43]
Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.у многих из них костистый, острый хвост, и они одинаково хорошо умеют рыть норы как вперед, так и назад.
.jpg/1280px-Walleye_larva_(8740460659).jpg)
