Двоякодышащие рыбы — пресноводные позвоночные, принадлежащие к классу Dipnoi . [1] Двоякодышащие рыбы наиболее известны тем, что сохранили предковые характеристики в пределах Osteichthyes , включая способность дышать воздухом, и предковые структуры в пределах Sarcopterygii , включая наличие лопастных плавников с хорошо развитым внутренним скелетом. Двоякодышащие рыбы представляют собой ближайших ныне живущих родственников четвероногих ( включая ныне живущих амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих). Рты двоякодышащих рыб обычно несут зубные пластины, которые используются для дробления организмов с твердым панцирем .
Сегодня известно всего шесть видов двоякодышащих рыб, которые живут в Африке , Южной Америке и Австралии , хотя ранее они были распространены по всему миру. Ископаемая летопись группы простирается до раннего девона , более 410 миллионов лет назад. Самые ранние известные члены группы были морскими, в то время как почти все посткарбоновые представители населяют пресноводные среды. [2]
Современная латынь от греческого δίπνοος (dipnoos) с двумя дыхательными структурами, от δι- дважды и πνοή дыхание, вдох.
Все двоякодышащие рыбы демонстрируют непрерывную хрящевую хорду и широко развитый небный зубной ряд. Базальные (« примитивные ») группы двоякодышащих рыб могут сохранять краевые зубы и окостеневшую мозговую коробку, но производные группы двоякодышащих рыб, включая все современные виды, показывают значительную редукцию краевых костей и хрящевую мозговую коробку. Кости крыши черепа у примитивных двоякодышащих рыб покрыты минерализованной тканью , называемой космином , но у постдевонских двоякодышащих рыб крыша черепа находится под кожей, и покрытие космином утрачено. Все современные двоякодышащие рыбы показывают значительную редукцию и слияние костей крыши черепа, а специфические кости крыши черепа не показывают никакой гомологии с костями крыши черепа лучеперых рыб или четвероногих . Во время сезона размножения южноамериканская двоякодышащая рыба развивает пару перистых придатков, которые на самом деле являются сильно модифицированными тазовыми плавниками. Считается, что эти плавники улучшают газообмен вокруг икры рыбы в ее гнезде. [3]
В ходе конвергентной эволюции у двоякодышащих рыб развились внутренние ноздри, похожие на хоаны четвероногих , [4] и мозг, имеющий некоторое сходство с мозгом беспанцирных амфибий (за исключением квинслендской двоякодышащей рыбы, которая отделилась в своем собственном направлении около 277 миллионов лет назад и имеет мозг, напоминающий мозг латимерии ) . [5]
Зубная система двоякодышащих рыб отличается от зубной системы любой другой группы позвоночных . « Одонтоды » на нёбе и нижней челюсти развиваются в ряды, образуя веерообразную окклюзионную поверхность. Затем эти одонтоды изнашиваются, образуя равномерную дробящую поверхность. В нескольких группах, включая современных lepidosireniformes , эти гребни были модифицированы, чтобы сформировать окклюзионные лезвия.
Современные двоякодышащие рыбы имеют ряд личиночных признаков, которые предполагают педоморфоз . Они также демонстрируют самый большой геном среди позвоночных.
Современные двоякодышащие рыбы имеют удлиненное тело с мясистыми парными грудными и брюшными плавниками, а также одним непарным хвостовым плавником, заменяющим спинной , хвостовой и анальный плавники большинства рыб.
Двоякодышащие рыбы имеют высокоспециализированную дыхательную систему . Их отличительной особенностью является то, что их легкие соединены с гортанью и глоткой без трахеи. В то время как другие виды рыб могут дышать воздухом с помощью модифицированных, васкуляризированных газовых пузырей , [6] эти пузыри обычно представляют собой простые мешочки, лишенные сложной внутренней структуры. Напротив, легкие двоякодышащих рыб подразделяются на многочисленные более мелкие воздушные мешочки, что максимально увеличивает площадь поверхности, доступную для газообмена .
Большинство современных видов двоякодышащих рыб имеют два легких, за исключением австралийской двоякодышащей рыбы, у которой только одно. Легкие двоякодышащих рыб гомологичны легким четвероногих. Как и у четвероногих и двукрылых , легкие простираются от вентральной поверхности пищевода и кишечника. [7] [8]
Из существующих двоякодышащих рыб только австралийская двоякодышащая рыба может дышать через жабры, не нуждаясь в воздухе из легких. У других видов жабры слишком атрофированы, чтобы обеспечить адекватный газообмен. Когда двоякодышащая рыба получает кислород из жабр, ее кровеносная система устроена аналогично обычной рыбе. Спиральный клапан артериального конуса открыт, обходные артериолы третьей и четвертой жаберных дуг (которые на самом деле не имеют жабр) закрыты, артериолы второй, пятой и шестой жаберных дуг открыты, артериальный проток , ответвляющийся от шестой артериолы, открыт, а легочные артерии закрыты. Когда вода проходит через жабры, двоякодышащая рыба использует буккальный насос. Поток через рот и жабры однонаправленный. Кровоток через вторичные пластинки идет противотоком к воде, поддерживая более постоянный градиент концентрации.
При дыхании воздухом спиральный клапан артериального конуса закрывается (минимизируя смешивание оксигенированной и дезоксигенированной крови), третья и четвертая жаберные дуги открываются, вторая и пятая жаберные дуги закрываются (минимизируя возможную потерю кислорода, полученного в легких через жабры), артериальный проток шестой артериолы закрывается, а легочные артерии открываются. Важно отметить, что при дыхании воздухом шестая жабра все еще используется для дыхания; дезоксигенированная кровь теряет часть углекислого газа, проходя через жабры, прежде чем достичь легких. Это происходит потому, что углекислый газ лучше растворяется в воде. Поток воздуха через рот является приливным, а через легкие он двунаправлен и наблюдает диффузию кислорода «равномерным пулом».
Двоякодышащие рыбы всеядны , питаются рыбой, насекомыми , ракообразными , червями , моллюсками , земноводными и растительной пищей. У них есть спиральный клапан кишечника, а не настоящий желудок . [9]
Африканские и южноамериканские двоякодышащие рыбы способны пережить сезонное высыхание своих мест обитания, зарываясь в ил и впадая в спячку в течение всего сухого сезона. Изменения в физиологии позволяют им замедлить свой метаболизм до одной шестидесятой от нормальной скорости метаболизма, а отходы белка преобразуются из аммиака в менее токсичную мочевину (обычно двоякодышащие рыбы выделяют азотистые отходы в виде аммиака непосредственно в воду).
Ротьё нор наблюдается по крайней мере у одной группы ископаемых двоякодышащих рыб — Gnathorhizidae .
Двоякодышащая рыба может быть чрезвычайно долгоживущей. Двоякодышащая рыба из Квинсленда по имени «Дедушка» [10] в Аквариуме Шедда в Чикаго была частью постоянной живой коллекции с 1933 по 2017 год после предыдущего проживания в Сиднейском аквариуме ; [11] в возрасте 109 [12] лет [10] ее усыпили из-за ухудшения здоровья, соответствующего старости. [11]
По состоянию на 2022 год старейшей двоякодышащей рыбой и, вероятно, старейшей аквариумной рыбой в мире является «Мафусаил», австралийская двоякодышащая рыба длиной 4 фута (1,2 м) и весом около 40 фунтов (18 кг). Мафусаил, как полагают, является самкой, в отличие от своего тезки , и, по оценкам, ему более 90 лет. [10]
Около 420 миллионов лет назад, во время девона , последний общий предок как двоякодышащих рыб, так и четвероногих разделился на две отдельные эволюционные линии, при этом предок современных целакантов немного раньше отделился от предка саркоптеригий . [13] Youngolepis и Diabolepis , датируемые 419–417 миллионами лет назад, во время раннего девона ( лохковский ярус ), являются старейшими известными в настоящее время двоякодышащими рыбами и показывают, что двоякодышащие рыбы очень рано приспособились к рациону, включающему добычу с твердым панцирем ( дурофагия ). [14] Самые ранние двоякодышащие рыбы были морскими. Почти все посткарбоновые двоякодышащие рыбы обитают или обитали в пресноводных средах обитания. Вероятно, среди двоякодышащих рыб было по крайней мере два перехода из морской среды обитания в пресноводную. Последний общий предок всех современных двоякодышащих рыб, вероятно, жил где-то между поздним карбоном [2] и юрой . [15] Двоякодышащие рыбы оставались на северных участках суши Лавразии вплоть до мелового периода. [16]
Квинслендская двоякодышащая рыба , Neoceratodus forsteri , является эндемиком Австралии. [17] Ископаемые останки этой группы датируются 380 миллионами лет назад, примерно в то время, когда высшие классы позвоночных только начинали развиваться. [18] Ископаемые останки двоякодышащих рыб, принадлежащих к роду Neoceratodus, были обнаружены на севере Нового Южного Уэльса , что указывает на то, что квинслендская двоякодышащая рыба существовала в Австралии по крайней мере 100 миллионов лет, что делает ее живым ископаемым и одним из древнейших ныне живущих родов позвоночных на планете. [18] [19] Это самый примитивный сохранившийся представитель древних линий двоякодышащих рыб (Dipnoi). [18] [20] Пять других видов пресноводных двоякодышащих рыб, четыре из которых обитают в Африке, а один — в Южной Америке, морфологически сильно отличаются от N. forsteri . [18] Квинслендская двоякодышащая рыба может жить несколько дней вне воды, если она остается влажной, но не переживет полного истощения воды, в отличие от своих африканских сородичей. [17]
Южноамериканская двоякодышащая рыба , Lepidosiren paradoxa , является единственным видом двоякодышащих рыб, обитающим в болотах и медленно текущих водах бассейнов Амазонки , Парагвая и нижней части реки Парана в Южной Америке. Известный как облигатный воздуходышащий, он является единственным членом своего семейства, обитающим в Америке. Относительно мало известно о южноамериканской двоякодышащей рыбе, [21] или чешуйчатой рыбе-саламандре . [22] В незрелом возрасте она пятнистая с золотым на черном фоне. У взрослой особи цвет меняется на коричневый или серый. [23] Ее зубастая предчелюстная и верхнечелюстная кости сращены, как и у других двоякодышащих рыб. Южноамериканские двоякодышащие рыбы также разделяют аутостильную подвеску челюсти (где нёбно-квадратная кость сращена с черепом ) и мощные приводящие мышцы челюсти с существующими двоякодышащими рыбами (Dipnoi). Как и африканские двоякодышащие рыбы , этот вид имеет удлиненное, почти угревидное тело. Он может достигать длины 125 сантиметров (4 фута 1 дюйм). Грудные плавники тонкие и нитевидные, в то время как брюшные плавники несколько больше и отставлены далеко назад. Плавники соединены с плечом одной костью, что является заметным отличием от большинства рыб, плавники которых обычно имеют по крайней мере четыре кости в основании; и заметным сходством почти со всеми наземными позвоночными. [24] У них самое низкое водное дыхание из всех существующих видов двоякодышащих рыб, [25] а их жабры сильно редуцированы и по существу нефункциональны у взрослых особей. [26]
Мраморная двоякодышащая рыба , Protopterus aethiopicus , обитает в Африке. Мраморная двоякодышащая рыба гладкая, удлиненная и цилиндрическая с глубоко вросшей чешуей . Хвост очень длинный и сужается к концу. Это самые крупные из африканских видов двоякодышащих рыб, поскольку они могут достигать длины до 200 см. [27] Грудные и брюшные плавники также очень длинные и тонкие, почти спагетти. У недавно вылупившихся мальков разветвленные внешние жабры, очень похожие на жабры тритонов. Через 2–3 месяца мальки трансформируются (это называется метаморфозом ) во взрослую форму, теряя внешние жабры вместо жаберных отверстий. Эти рыбы имеют желтовато-серый или розоватый основной цвет с темными сланцево-серыми пятнами, создающими мраморный или леопардовый эффект на теле и плавниках. Цветовой рисунок темнее сверху и светлее снизу. [28] Геном мраморной двоякодышащей рыбы содержит 133 миллиарда пар оснований , что делает его крупнейшим известным геномом любого позвоночного . Единственными организмами, которые, как известно, имеют больше пар оснований, являются простейший Polychaos dubium и цветковое растение Paris japonica — 670 миллиардов и 150 миллиардов соответственно. [29]
Жаберная двоякодышащая рыба , Protopterus amphibius, является видом двоякодышащих рыб, обитающим в Восточной Африке . [30] [31] Обычно она достигает всего 44 сантиметров (17 дюймов) в длину, что делает ее самой маленькой из сохранившихся двоякодышащих рыб в мире. [32] Эта двоякодышащая рыба однородного синего или сланцево-серого цвета. У нее есть небольшие или незаметные черные пятна и бледно-серое брюхо. [33]
Западноафриканская двоякодышащая рыба , Protopterus annectens , является видом двоякодышащих рыб, обитающим в Западной Африке. [34] [35] [36] У нее выдающаяся морда и маленькие глаза . Ее тело длинное и похоже на угревидное , примерно в 9–15 раз длиннее головы. У нее две пары длинных нитевидных плавников . Грудные плавники имеют базальную бахрому и примерно в три раза длиннее головы, в то время как ее брюшные плавники примерно в два раза длиннее головы. В общем, три внешних жабры вставлены позади жаберных щелей и над грудными плавниками. У нее циклоидная чешуя, встроенная в кожу. Между жаберной крышкой и анусом имеется 40–50 чешуек и 36–40 вокруг тела до начала спинного плавника . У нее 34–37 пар ребер . Спинная сторона оливкового или коричневого цвета, а брюшная сторона светлее, с большими черноватыми или коричневатыми пятнами на теле и плавниках , за исключением живота. [37] В дикой природе они достигают длины около 100 см. [38]
Пятнистая двоякодышащая рыба , Protopterus dolloi , является видом двоякодышащих рыб, обитающих в Африке. В частности, она встречается в бассейне Куилу-Ниари в Республике Конго и в бассейне реки Огове в Габоне . Она также встречается в нижнем и среднем течении бассейна реки Конго . [39] Protopterus dolloi может впадать в спячку на суше, окружая себя слоем сухой слизи . [40] [41] Она может достигать длины до 130 см. [39]
Связь двоякодышащих рыб с остальными костными рыбами хорошо изучена:
Недавние молекулярно-генетические анализы убедительно подтверждают родственные связи двоякодышащих рыб и четвероногих ( Rhipidistia ), при этом латимерии разветвляются немного раньше. [42] [43]
Отношения между двоякодышащими рыбами определить значительно сложнее. В то время как у девонских двоякодышащих рыб было достаточно костей в черепе для определения отношений, постдевонские двоякодышащие рыбы представлены исключительно крышами черепа и зубами, поскольку остальная часть черепа хрящевая . Кроме того, многие из уже идентифицированных таксонов могут не быть монофилетическими .
Филогения по Кемпу, Кавину и Гино, 2017 [2]
Кладограмма по Браунштейну и др. 2023 [15]
Текст скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.{{cite news}}: |last=имеет общее название ( помощь )Популярное изложение учения об эволюции в целом и учения Дарвина, Гете и Ламарка в частности. Из 8-го немецкого издания Эрнста Геккеля
Отчет о годичном наблюдении за ее флорой, ее фауной и ее людьми.
{{cite web}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)