stringtranslate.com

Симметрия в биологии

Подборка животных, демонстрирующих ряд возможных симметрий тела, включая асимметрию, радиальное и двустороннее строение тела.
Иллюстрация, показывающая разницу между двусторонней ( дрозофила ), радиальной ( актиноморфные цветки) и сферической ( кокковые бактерии) симметрией.

Симметрия в биологии относится к симметрии, наблюдаемой в организмах , включая растения, животных, грибы и бактерии . Внешнюю симметрию легко увидеть, просто взглянув на организм. Например, лицо человека имеет плоскость симметрии в центре, или сосновая шишка имеет четкий симметричный спиральный узор. Внутренние элементы также могут демонстрировать симметрию, например, трубки в организме человека (отвечающие за транспортировку газов , питательных веществ и продуктов жизнедеятельности) имеют цилиндрическую форму и имеют несколько плоскостей симметрии.

Биологическую симметрию можно рассматривать как сбалансированное распределение повторяющихся частей или форм тела внутри тела организма. Важно отметить, что в отличие от математики симметрия в биологии всегда приблизительна. Например, листья растений, хотя и считаются симметричными, редко совпадают в точности, если их сложить пополам. Симметрия — это один из классов природных узоров , при котором происходит почти повторение элемента узора либо за счет отражения , либо путем вращения .

В то время как губки и плакозоа представляют собой две группы животных, которые не проявляют никакой симметрии (т.е. асимметричны), строение тела большинства многоклеточных организмов демонстрирует и определяется той или иной формой симметрии. В плане тела возможны лишь несколько типов симметрии. Это радиальная (цилиндрическая), двусторонняя , бирадиальная и сферическая симметрия. [1] Хотя классификация вирусов как «организмов» остается спорной, вирусы также обладают икосаэдрической симметрией .

Важность симметрии иллюстрируется тем фактом, что группы животных традиционно определялись по этому признаку в таксономических группировках. Лучистые , животные с радиальной симметрией , образовали одну из четырех ветвей классификации царства животных Жоржа Кювье . [2] [3] [4] Между тем, Bilateria — это таксономическая группа, которая до сих пор используется для обозначения организмов с эмбриональной двусторонней симметрией.

Радиальная симметрия

Организмы с радиальной симметрией демонстрируют повторяющийся узор вокруг центральной оси, так что их можно разделить на несколько одинаковых частей, если их разрезать через центральную точку, как куски пирога. Обычно это предполагает повторение части тела 4, 5, 6 или 8 раз вокруг оси, что называется тетрамерией, пентамерией, гексамерией и октамерией соответственно. У таких организмов нет левой или правой сторон, но есть верхняя и нижняя поверхность или передняя и задняя часть.

Джордж Кювье классифицировал животных с радиальной симметрией в таксон Radiata ( Zophytes ), [5] [4] , который в настоящее время общепринято считать совокупностью различных типов животных, не имеющих единого общего предка (полифилетической группы ). [6] Большинство радиально-симметричных животных симметричны относительно оси, идущей от центра ротовой поверхности, на которой находится рот, к центру противоположного (аборального) конца. Животные типов Cnidaria и Echinodermata обычно демонстрируют радиальную симметрию, [7] хотя многие морские анемоны и некоторые кораллы Cnidaria имеют двустороннюю симметрию, определяемую единственной структурой - сифоноглифом . [8] Радиальная симметрия особенно подходит для сидячих животных, таких как морские анемоны, плавающих животных, таких как медузы , и медленно движущихся организмов, таких как морские звезды ; тогда как двусторонняя симметрия способствует передвижению , создавая обтекаемое тело.

Многие цветки также радиально-симметричны или « актиноморфны ». Примерно идентичные цветочные структуры — лепестки , чашелистики и тычинки — встречаются через равные промежутки времени вокруг оси цветка, который часто является женским репродуктивным органом , содержащим плодолистик , столбик и рыльце пестика . [9]

Lilium Bulbiferum демонстрирует гексамеризм с повторяющимися частями, расположенными вокруг оси цветка.

Подтипы радиальной симметрии

Трехкратная трирадиальная симметрия присутствовала у Trilobozoa позднего эдиакарского периода.

Четырехкратная тетрамерия появляется у некоторых медуз, таких как Aurelia Marginalis . Это сразу бросается в глаза при взгляде на медузу благодаря наличию четырех гонад , видимых сквозь ее полупрозрачное тело. Эта радиальная симметрия экологически важна, поскольку позволяет медузе обнаруживать стимулы (в основном пищу и опасность) со всех сторон и реагировать на них.

Альтернативный текст
Яблоко, разрезанное горизонтально, показывает, что пентамерия также встречается во фруктах.

Цветущие растения демонстрируют пятикратную пентамерию во многих цветках и плодах. Это легко увидеть по расположению пяти плодолистиков (семенных карманов) в яблоке , если его разрезать поперек . Среди животных только иглокожие, такие как морские звезды , морские ежи и морские лилии , во взрослом состоянии являются пятичленными, с пятью руками, расположенными вокруг рта. Однако, будучи двусторонними животными, они первоначально развиваются с зеркальной симметрией в виде личинок, а позже приобретают пентарадиальную симметрию. [10]

Гексамеризм встречается у кораллов и актиний (класс Anthozoa ), которые по симметрии делятся на две группы. Наиболее распространенные кораллы подкласса Hexacorallia имеют гексамерное строение тела; их полипы обладают шестикратной внутренней симметрией и числом щупалец , кратным шести.

Октамеризм встречается у кораллов подкласса Octocorallia . У них есть полипы с восемью щупальцами и октамерной радиальной симметрией. Однако осьминог обладает двусторонней симметрией , несмотря на восемь рук.

Икосаэдрическая симметрия

Альтернативный текст
Вирусы гастроэнтерита обладают икосаэдрической симметрией.

Икосаэдрическая симметрия возникает в организме, который содержит 60 субъединиц, образованных 20 гранями, каждая из которых представляет собой равносторонний треугольник , и 12 углами. Внутри икосаэдра имеется 2-кратная, 3-кратная и 5-кратная симметрия . Многие вирусы, в том числе собачий парвовирус , демонстрируют такую ​​форму симметрии благодаря наличию икосаэдрической вирусной оболочки . Такая симметрия возникла потому, что она позволяет вирусной частице строиться из повторяющихся субъединиц, состоящих из ограниченного числа структурных белков (кодируемых вирусными генами ), тем самым экономя место в вирусном геноме . Икосаэдрическая симметрия все еще может поддерживаться с более чем 60 субъединицами, но только в 60-кратном соотношении. Например, вирус кустистого каскада томатов T = 3 имеет 60x3 белковых субъединиц (180 копий одного и того же структурного белка). [11] [12] Хотя эти вирусы часто называют «сферическими», они не обладают истинной математической сферической симметрией.

В начале 20 века Эрнст Геккель описал (Haeckel, 1904) ряд видов радиолярий , скелеты некоторых из которых имеют форму различных правильных многогранников. Примеры включают Circoporus октаэдр , Circogonia икосаэдры , Lithocubus геометрический и Circorregma dodecahedra . Формы этих существ должны быть очевидны из их названий. Тетраэдрическая симметрия отсутствует у Callimitra agnesae .

Сферическая симметрия

Альтернативный текст
Вольвокс — микроскопическая зеленая пресноводная водоросль сферической симметрии. Молодые колонии можно увидеть внутри более крупных.

Сферическая симметрия характеризуется способностью проводить через тело бесконечное или большое, но конечное число осей симметрии. Это означает, что сферическая симметрия возникает в организме, если его можно разрезать на две одинаковые половины любым разрезом, проходящим через центр организма. Истинная сферическая симметрия не встречается в строениях тела животных. [1] К организмам, демонстрирующим приблизительную сферическую симметрию, относятся пресноводные зеленые водоросли Volvox . [7]

Бактерии часто называют имеющими «сферическую» форму. Бактерии подразделяются в зависимости от их формы на три класса: клетки кокков (сферической формы), бациллы (палочковидных) и спирохет (спиралевидных). На самом деле это сильное упрощение, поскольку бактериальные клетки могут иметь изогнутую, согнутую, сплющенную, продолговатую сфероидную форму и многие другие формы. [13] Из-за огромного количества бактерий, считающихся кокками (кокками, если это одна клетка), маловероятно, что все они обладают истинной сферической симметрией. Важно различать обобщенное использование слова «сферический» для удобного описания организмов и истинное значение сферической симметрии. Та же ситуация наблюдается и при описании вирусов: «сферические» вирусы не обязательно обладают сферической симметрией, обычно они имеют икосаэдрическую форму.

Двусторонняя симметрия

Организмы с двусторонней симметрией содержат единственную плоскость симметрии, сагиттальную плоскость , которая делит организм на две примерно зеркальные части — левую и правую половины — приблизительная отражательная симметрия.

Альтернативный текст
Маленькая императорская моль Saturnia pavonia демонстрирует дейматический узор с двусторонней симметрией.
Альтернативный текст
Цветок пчелиной орхидеи ( Ophrys apifera ) двусторонне-симметричный ( зигоморфный ). Губа цветка напоминает (двусторонне симметричное) брюшко пчелиной самки; опыление происходит, когда пчела-самец пытается спариваться с ним.

Животные с двусторонней симметрией классифицируются в большую группу, называемую билатериями, которая содержит 99% всех животных (включает более 32 типов и 1 миллион описанных видов). Все билатерии имеют некоторые асимметричные черты; например, сердце и печень человека расположены асимметрично, несмотря на то, что тело имеет внешнюю двустороннюю симметрию. [14]

Двусторонняя симметрия билатерий — сложная черта, которая развивается вследствие экспрессии многих генов . Билатерии имеют две оси полярности . Первой является передне - задняя ось (AP), которую можно представить как воображаемую ось, идущую от головы или рта к хвосту или другому концу организма. Вторая — дорсально - вентральная (DV) ось, которая проходит перпендикулярно AP-оси. [15] [1] Во время развития ось AP всегда определяется перед осью DV [16] , которая известна как вторая эмбриональная ось . Ось AP важна для определения полярности билатерий и обеспечения развития передней и задней части, чтобы задать направление организму. Передняя часть соприкасается с окружающей средой раньше, чем остальная часть тела, поэтому органы чувств, такие как глаза, обычно собираются там. Это также место, где развивается рот, поскольку это первая часть тела, которая сталкивается с пищей. Поэтому имеет тенденцию развиваться отдельная голова с органами чувств, связанными с центральной нервной системой. [17] Такая модель развития (с четко выраженной головой и хвостом) называется цефализацией . Также утверждается, что развитие AP-оси важно для передвижения: двусторонняя симметрия придает телу внутреннее направление и позволяет обтекать его, чтобы уменьшить сопротивление .

Помимо животных, двустороннюю симметрию проявляют и цветы некоторых растений. Такие растения называются зигоморфными и включают семейства орхидей ( Orchidaceae ) и гороха ( Fabaceae ), а также большую часть семейства фиговых ( Scrophulariaceae ). [18] [19] Листья растений также обычно демонстрируют приблизительную двустороннюю симметрию.

Бирадиальная симметрия

Бирадиальная симметрия встречается у организмов, которые демонстрируют морфологические признаки (внутренние или внешние) как двусторонней, так и радиальной симметрии. В отличие от радиально-симметричных организмов, которые можно разделить поровну во многих плоскостях, бирадиальные организмы можно разрезать поровну только в двух плоскостях. Это может представлять собой промежуточную стадию в эволюции двусторонней симметрии от радиально-симметричного предка. [20]

Группа животных с наиболее очевидной бирадиальной симметрией — гребневики . У гребневиков двумя плоскостями симметрии являются (1) плоскость щупалец и (2) плоскость глотки. [1] Помимо этой группы, доказательства бирадиальной симметрии были даже обнаружены у «совершенно радиального» пресноводного полипа Гидры (книдарий). Бирадиальная симметрия, особенно если учитывать как внутренние, так и внешние особенности, встречается чаще, чем предполагалось изначально. [21]

Эволюция симметрии

Как и все черты организмов, симметрия (или даже асимметрия) развивается благодаря преимуществу организма – процессу естественного отбора . Это включает в себя изменения частоты генов , связанных с симметрией, с течением времени.

Эволюция симметрии у растений

Раннецветущие растения имели радиально-симметричные цветки, но с тех пор у многих растений появились двусторонне-симметричные цветки. Эволюция двусторонней симметрии обусловлена ​​экспрессией генов CYCLOIDEA . Доказательства роли семейства генов CYCLOIDEA получены из мутаций в этих генах, которые вызывают возврат к радиальной симметрии. Гены CYCLOIDEA кодируют факторы транскрипции — белки, которые контролируют экспрессию других генов. Это позволяет их экспрессии влиять на пути развития, связанные с симметрией. [22] [23] Например, у Antirhinum majus CYCLOIDEA экспрессируется на ранних этапах развития в дорсальной области меристемы цветка и продолжает экспрессироваться позже в дорсальных лепестках, чтобы контролировать их размер и форму. Считается, что эволюция специализированных опылителей может сыграть роль в переходе от радиально-симметричных цветков к билатерально-симметричным цветкам. [24]

Эволюция симметрии у животных

Эдиакарский тип Trilobozoa обладает широким разнообразием форм тела, в основном трехлучевой симметрией, хотя его самый известный представитель, Tribrachidium , обладает формой тела трискелиона . [25]

Симметрия часто выбирается в ходе эволюции животных. Это неудивительно, поскольку асимметрия часто является признаком неприспособленности – либо дефектов в развитии, либо травм на протяжении всей жизни. Это наиболее очевидно во время спаривания, во время которого самки некоторых видов выбирают самцов с очень симметричными чертами лица. Например, симметрия лица влияет на суждения человека о человеческой привлекательности. [26] Кроме того, самки ласточек , у которых взрослые особи имеют длинные стримеры на хвосте, предпочитают спариваться с самцами, у которых хвосты наиболее симметричны. [27]

Хотя известно, что симметрия находится в стадии отбора, история эволюции различных типов симметрии у животных является предметом обширных дискуссий. Традиционно предполагалось, что двусторонние животные произошли от радиального предка . Книдарии , тип, содержащий животных с радиальной симметрией, являются наиболее близкой группой к билатериям. Книдарии — одна из двух групп ранних животных, которые, как считается, имеют определенную структуру, вторая — гребневики . Гребневики демонстрируют бирадиальную симметрию, что позволяет предположить, что они представляют собой промежуточный этап в эволюции билатеральной симметрии из радиальной симметрии. [28]

Интерпретаций, основанных только на морфологии, недостаточно для объяснения эволюции симметрии. Предлагаются два разных объяснения различной симметрии у книдарий и билатерий. Первое предположение состоит в том, что предковое животное не имело симметрии (было асимметричным) до того, как книдарии и билатерии разделились на разные эволюционные линии . Затем могла развиться радиальная симметрия у книдарий и двусторонняя симметрия у билатерий. В качестве альтернативы, второе предположение состоит в том, что предок книдарий и билатерий обладал двусторонней симметрией до того, как книдарии развились и стали другими, обладая радиальной симметрией. Оба потенциальных объяснения изучаются, и доказательства продолжают подогревать дебаты.

Асимметрия

Хотя асимметрия обычно связана с неприспособленностью, некоторые виды стали асимметричными, что стало важной адаптацией . Многие представители типа Porifera (губки) не имеют симметрии, хотя некоторые из них имеют радиальную симметрию. [29]

Нарушение симметрии

Наличие этих асимметричных особенностей требует процесса нарушения симметрии в процессе развития как у растений, так и у животных. Нарушение симметрии происходит на нескольких разных уровнях, чтобы вызвать анатомическую асимметрию, которую мы наблюдаем. Эти уровни включают асимметричную экспрессию генов, экспрессию белков и активность клеток.

Например, лево-правая асимметрия у млекопитающих широко исследовалась на эмбрионах мышей. Такие исследования привели к поддержке гипотезы узлового потока. В области эмбриона, называемой узлом, есть небольшие волосоподобные структуры ( моноцилии ), которые все вместе вращаются в определенном направлении. Это создает однонаправленный поток сигнальных молекул, заставляя эти сигналы накапливаться на одной стороне эмбриона, а не на другой. Это приводит к активации разных путей развития с каждой стороны и последующей асимметрии. [38] [39]

Схематическая диаграмма сигнальных путей на левой и правой стороне куриного эмбриона, приводящая в конечном итоге к развитию асимметрии

Большая часть исследований генетической основы нарушения симметрии была проведена на куриных эмбрионах. У куриных эмбрионов левая сторона экспрессирует гены NODAL и LEFTY2 , которые активируют PITX2 , сигнализируя о развитии левосторонних структур. Принимая во внимание, что правая сторона не экспрессирует PITX2 и, следовательно, развивает правосторонние структуры. [40] [41] Более полный путь показан на изображении сбоку страницы.

Дополнительную информацию о нарушении симметрии у животных можно найти на странице, посвященной асимметрии слева и справа .

Растения также демонстрируют асимметрию. Например, направление спирального роста у арабидопсиса , наиболее часто изучаемого модельного растения, демонстрирует левосторонность. Интересно, что гены, участвующие в этой асимметрии, аналогичны (тесно родственны) генам, отвечающим за асимметрию у животных – и LEFTY1 , и LEFTY2 играют роль. Как и у животных, нарушение симметрии у растений может происходить на молекулярном (гены/белки), субклеточном, клеточном, тканевом и органном уровне. [42]

Флуктуирующая асимметрия

Двусторонние черты лица и тела, такие как левый и правый глаз, уши, губы, запястья и бедра, часто демонстрируют некоторую степень колеблющейся асимметрии. Некоторые люди демонстрируют большую асимметрию, чем другие.

Флуктуирующая асимметрия (ФА) — это форма биологической асимметрии , наряду с антисимметрией и асимметрией направлений. Флуктуирующая асимметрия означает небольшие случайные отклонения от идеальной двусторонней симметрии. [43] [44] Считается, что это отклонение от совершенства отражает генетическое и экологическое давление, испытываемое на протяжении всего развития, причем большее давление приводит к более высокому уровню асимметрии. [43] Примеры ФА в организме человека включают неравные размеры (асимметрию) двусторонних особенностей лица и тела, таких как левый и правый глаз, уши, запястья, грудь , яички и бедра.

Исследования выявили множество факторов, связанных с ФА. Поскольку измерение FA может указывать на стабильность развития, оно также может указывать на генетическую приспособленность человека. Это может дополнительно повлиять на влечение к партнеру и половой отбор, поскольку меньшая асимметрия отражает большую стабильность развития и последующую приспособленность. [45] Физическое здоровье человека также связано с ФА. Например, молодые люди с более высоким уровнем FA сообщают о большем количестве заболеваний, чем люди с более низким уровнем FA. [46] С ФА может быть связано множество других факторов, таких как интеллект [45] и личностные качества. [47]

Смотрите также

Биологические структуры

Условия ориентации

Рекомендации

Цитаты

  1. ^ abcd Холло, Габор (2015). «Новая парадигма симметрии животных». Фокус на интерфейсе . 5 (6): 20150032. doi : 10.1098/rsfs.2015.0032 . ПМЦ  4633854 . ПМИД  26640644.
  2. ^ Макбирни, Александр (2009). Жорж Кювье. В: Философия зоологии до Дарвина . Спрингер, Дордрехт. стр. 87–98.
  3. ^ Ваггонер, Бен М. «Жорж Кювье (1769–1832)». UCMP Беркли . Проверено 8 марта 2018 г. Настойчивость Кювье в функциональной интеграции организмов привела его к классификации животных на четыре «ветви» или разветвления: Vertebrata, Articulata (членистоногие и сегментированные черви), Mollusca (что в то время означало всех других мягких, двусторонне-симметричных беспозвоночных) и Radiata. (книдарии и иглокожие).
  4. ^ аб Кювье, Жорж ; Гриффит, Эдвард; Пиджон, Эдвард (1834). Моллюска и лучистые: аранжировка барона Кювье с дополнительными дополнениями к каждому заказу. Уиттакер и компания. стр. 435–.
  5. ^ Ваггонер, Бен М. «Жорж Кювье (1769–1832)». UCMP Беркли . Проверено 8 марта 2018 г. Настойчивость Кювье в функциональной интеграции организмов привела его к классификации животных на четыре «ветви» или разветвления: Vertebrata, Articulata (членистоногие и сегментированные черви), Mollusca (что в то время означало всех других мягких, двусторонне-симметричных беспозвоночных) и Radiata. (книдарии и иглокожие).
  6. ^ Хаджи, Дж. (1963). Эволюция многоклеточных животных. Макмиллан. стр. 56–57. ISBN 978-0-08-010079-1.
  7. ^ Аб Чандра, Гириш (11 октября 2008 г.). «Симметрия». МСФО . Проверено 14 июня 2014 г.
  8. ^ Финнерти, младший (2003). «Происхождение осевого рисунка у многоклеточных животных: сколько лет двусторонней симметрии?». Международный журнал биологии развития . 47 (7–8): 523–9. PMID  14756328. 14756328 16341006.
  9. ^ Эндресс, ПК (февраль 2001 г.). «Эволюция цветочной симметрии». Современное мнение в области биологии растений . 4 (1): 86–91. дои : 10.1016/S1369-5266(00)00140-0. ПМИД  11163173.
  10. ^ Стюарт, 2001. стр. 64–65.
  11. ^ Алан Дж. Канн (2015). «Структура вируса». ЭЛС . Американское онкологическое общество. стр. 1–9. дои : 10.1002/9780470015902.a0000439.pub2. ISBN 978-0-470-01590-2.
  12. ^ Хорн, RW; Уайлди, П. (ноябрь 1961 г.). «Симметрия в вирусной архитектуре». Вирусология . 15 (3): 348–373. дои : 10.1016/0042-6822(61)90366-X. ПМИД  14448959.
  13. ^ Янг, К.Д. (2006). «Селективная ценность бактериальной формы». Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 70 (3): 660–703. дои : 10.1128/MMBR.00001-06 . ПМЦ 1594593 . ПМИД  16959965. 
  14. ^ Валентин, Джеймс В. «Билатерия». ДоступНаука. Архивировано из оригинала 18 января 2008 года . Проверено 29 мая 2013 г.
  15. ^ Финнерти, Джон Р. (2003). «Эволюция и развитие». IJDB . 47 : 465–705.
  16. ^ Фриман, Гэри (2009). «Восстание билатерий». Историческая биология . 21 (1–2): 99–114. дои : 10.1080/08912960903295843. S2CID  83841216.
  17. ^ Финнерти, Джон Р. (2005). «Способствовал ли внутренний транспорт, а не направленное передвижение, развитию двусторонней симметрии у животных?». Биоэссе . 27 (11): 1174–1180. дои : 10.1002/bies.20299. ПМИД  16237677.
  18. ^ "SCROPHULARIACEAE - Семейство Фигворт или Львиный зев" . Рабочая группа по биоинформатике Техасского университета A&M . Проверено 14 июня 2014 г.
  19. ^ Симметрия биологическая, из Электронной энциклопедии Колумбии (2007).
  20. ^ Мартиндейл, Марк К.; Генри, Джонатан К. (1998). «Развитие радиальной и бирадиальной симметрии: эволюция двусторонности1». Американская зоология . 38 (4): 672–684. дои : 10.1093/icb/38.4.672 .
  21. ^ Ватанабэ, Хироши; Шмидт, Хайко А.; Кун, Энн; Хёгер, Стефани К.; Коджагез, Йигит; Лауманн-Липп, Нико; Озбек, Суат; Гольштейн, Томас В. (24 августа 2014 г.). «Узловая передача сигналов определяет бирадиальную асимметрию у гидры». Природа . 515 (7525): 112–115. Бибкод : 2014Natur.515..112W. дои : 10.1038/nature13666. PMID  25156256. S2CID  4467701.
  22. ^ Кубас, Пилар; Винсент, Коралл; Коэн, Энрико (1999). «Эпигенетическая мутация, ответственная за естественные изменения симметрии цветков». Природа . 401 (6749): 157–161. Бибкод : 1999Natur.401..157C. дои : 10.1038/43657. PMID  10490023. S2CID  205033495.
  23. ^ Ситерн, Х (2000). «Разнообразие циклоидеоподобных генов у геснериевых в отношении цветочной симметрии». Анналы ботаники . 86 : 167–176. дои : 10.1006/anbo.2000.1178 .
  24. ^ Хилеман, Лена С; Кубас, Пилар (2009). «Расширенная эволюционная роль генов симметрии цветов». Журнал биологии . 8 (10): 90. дои : 10.1186/jbiol193 . ПМК 2790833 . ПМИД  19895716. 
  25. ^ Иванцов, А. Ю.; Закревская, М.А. (2021). «Трилобозоа, докембрийские трехлучевые организмы». Палеонтологический журнал . 55 (7): 727–741. дои : 10.1134/S0031030121070066. S2CID  245330736.
  26. ^ Грэммер, К.; Торнхилл, Р. (1994). Привлекательность лица человека (Homo sapiens) и половой отбор: роль симметрии и усреднённости. Журнал сравнительной психологии (Вашингтон, округ Колумбия: 1983), 108 (3), 233–42.
  27. ^ Мейнард Смит, Джон ; Харпер, Дэвид (2003). Сигналы животных . Издательство Оксфордского университета. стр. 63–65.
  28. ^ Мартиндейл, Марк К.; Генри, Джонатон Кью (1998). «Развитие радиальной и бирадиальной симметрии: эволюция двусторонности». Американский зоолог . 38 (4): 672–684. дои : 10.1093/icb/38.4.672 .
  29. ^ Майерс, Фил (2001). «Губки Porifera». Мичиганский университет (Сеть разнообразия животных) . Проверено 14 июня 2014 г.
  30. ^ Норберг, Р. (1997). «Асимметрия черепа, структура и функция ушей, а также слуховая локализация у совы Тенгмальма (Линне)». Философские труды Лондонского королевского общества. Б. Биологические науки . 282 : 325–410. дои : 10.1098/rstb.1978.0014.
  31. ^ Фридман, Мэтт (2008). «Эволюционное происхождение асимметрии камбалы». Природа . 454 (7201): 209–212. Бибкод : 2008Natur.454..209F. дои : 10.1038/nature07108. PMID  18615083. S2CID  4311712.
  32. ^ Ли, HJ; Куше, Х.; Мейер, А. (2012). «Ручное добывание пищи у рыб-цихлид, питающихся чешуей: его потенциальная роль в формировании морфологической асимметрии». ПЛОС ОДИН . 7 (9): e44670. Бибкод : 2012PLoSO...744670L. дои : 10.1371/journal.pone.0044670 . ПМЦ 3435272 . ПМИД  22970282. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  33. ^ Зайдель, Э. (2001). «Асимметрия мозга». Международная энциклопедия социальных и поведенческих наук . Эльзевир. стр. 1321–1329. дои : 10.1016/b0-08-043076-7/03548-8. ISBN 978-0-08-043076-8.
  34. ^ Беттс, Дж. Гордон (2013). Анатомия и физиология. стр. 787–846. ISBN 978-1-938168-13-0. Проверено 11 августа 2014 г.
  35. ^ Холдер, МК (1997). «Почему больше людей правши?». Научный американец . Проверено 14 апреля 2008 г.
  36. ^ де Люссане, MHE; Оссе, JWM (2012). «Наследственное осевое скручивание объясняет контралатеральный передний мозг и перекрест зрительных нервов у позвоночных». Биология животных . 62 (2): 193–216. arXiv : 1003.1872 . дои : 10.1163/157075611X617102. S2CID  7399128.
  37. ↑ Госс, Ричард Дж. (1 июня 1990 г.). «Взаимодействие между асимметричными бровями карибу и рогами северного оленя». Канадский журнал зоологии . 68 (6): 1115–1119. дои : 10.1139/z90-165. ISSN  0008-4301.
  38. ^ Хирокава, Нобутака; Танака, Йоске; Окада, Ясуси; Такеда, Сен (2006). «Узловой поток и возникновение лево-правой асимметрии». Клетка . 125 (1): 33–45. дои : 10.1016/j.cell.2006.03.002 . PMID  16615888. S2CID  18007532.
  39. ^ Нонака, Сигенори; Ширатори, Хидетака; Сайджо, Юкио; Хамада, Хироши (2002). «Определение лево-правого рисунка эмбриона мыши с помощью искусственного узлового кровотока». Природа . 418 (6893): 96–99. Бибкод : 2002Natur.418...96N. дои : 10.1038/nature00849. PMID  12097914. S2CID  4373455.
  40. ^ Рая, Ангел; Изписуа Бельмонте, Хуан Карлос (2004). «Выявление установления лево-правой асимметрии у куриного эмбриона». Механизмы развития . 121 (9): 1043–1054. дои :10.1016/j.mod.2004.05.005. PMID  15296970. S2CID  15417027.
  41. ^ Грос, Дж.; Фейстель, К.; Вибан, К.; Блюм, М.; Табин, CJ (2009). «Движения клеток в узле Генсена устанавливают лево/правую асимметричную экспрессию генов у цыпленка». Наука . 324 (5929): 941–944. Бибкод : 2009Sci...324..941G. дои : 10.1126/science.1172478. ПМК 2993078 . ПМИД  19359542. 
  42. ^ Муньос-Нортес, Тамара; Уилсон-Санчес, Дэвид; Кандела, Эктор; Миколь, Хосе Луис (2014). «Симметрия, асимметрия и клеточный цикл у растений: известные известные и некоторые известные неизвестные». Журнал экспериментальной ботаники . 65 (10): 2645–2655. дои : 10.1093/jxb/ert476 . ПМИД  24474806.
  43. ^ аб Вален, Ли Ван (июнь 1962 г.). «Исследование флуктуирующей асимметрии». Эволюция . 16 (2): 125–142. дои : 10.2307/2406192. JSTOR  2406192.
  44. ^ Томкинс, Дж.Л.; Котьяхо, Дж. С. (2001). Флуктуирующая асимметрия . Лондон: Macmillan Publishers Ltd., стр. 1–5.
  45. ^ аб Торнхилл, Гангестад, Рэнди, Стивен В. (2008). Эволюционная биология женской сексуальности человека . Оксфорд, Англия: Издательство Оксфордского университета. стр. 162–168. ISBN 978-0195340983.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  46. ^ Милн, Барри Дж; Бельски, Джей; Поултон, Ричи; Томсон, В. Мюррей; Каспи, Авшалом; Кизер, Жюль (январь 2003 г.). «Колеблющаяся асимметрия и физическое здоровье среди молодых людей». Эволюция и поведение человека . 24 (1): 53–63. дои : 10.1016/S1090-5138(02)00120-4.
  47. ^ Финк, Бернхард; Нив, Ник; Мэннинг, Джон Т.; Граммер, Карл (1 августа 2005 г.). «Симметрия лица и факторы личности «большой пятерки». Личность и индивидуальные различия . 39 (3): 523–529. doi : 10.1016/j.paid.2005.02.002.

Источники