stringtranslate.com

Бурый медведь

Большой медведь, обитающий в Евразии и Северной Америке.

Бурый медведь ( Ursus arctos ) — крупный медведь , обитающий в Евразии и Северной Америке . Из хищников по размеру с ним может сравниться только его ближайший родственник — белый медведь , который гораздо менее изменчив по размеру и в среднем немного больше. Бурый медведь — половой диморфный вид, поскольку взрослые самцы крупнее и более компактно сложены, чем самки. Цвет меха варьируется от кремового до красноватого и темно-коричневого. У него развились большие горбовые мышцы, уникальные среди медведей, и лапы шириной до 21 см (8,3 дюйма) и длиной до 36 см (14 дюймов), чтобы эффективно копать землю. Его зубы похожи на зубы других медведей и отражают его пищевую пластичность .

На всем протяжении ареала бурый медведь обитает в основном в лесных местообитаниях на высоте до 5000 м (16000 футов). Он всеяден и потребляет различные виды растений и животных. Вопреки распространенному мнению, бурый медведь получает 90% своего рациона из растений. Во время охоты он будет нацеливаться на животных от маленьких грызунов до таких крупных, как лоси или овцебыки . В некоторых частях прибрежной Аляски бурые медведи в основном питаются нерестящимся лососем , который подходит к берегу, чтобы отложить яйца. Большую часть года это обычно одиночное животное , которое объединяется только во время спаривания или выращивания детенышей. Самки рожают в среднем от одного до трех детенышей, которые остаются с матерью в течение 1,5–4,5 лет. Это долгоживущее животное, средняя продолжительность жизни которого в дикой природе составляет 25 лет. По сравнению с размером тела у бурого медведя исключительно большой мозг. Этот большой мозг обеспечивает высокие когнитивные способности, такие как использование инструментов . Нападения на людей , хотя и широко зарегистрированы, как правило, редки.

В то время как ареал бурого медведя сократился, и он столкнулся с локальными вымираниями по всему своему широкому ареалу, он по-прежнему включен в список наименее вызывающих беспокойство видов Международным союзом охраны природы (МСОП) с общей оценочной численностью популяции в 2017 году в 110 000 особей. Популяции, которые были истреблены охотой в 19 и 20 веках, - это атласский медведь из Северной Африки и калифорнийская , унгаванская и мексиканская популяции медведя гризли из Северной Америки. Многие популяции в южных частях Евразии также находятся под большой угрозой исчезновения. Одна из более мелких форм, гималайский бурый медведь , находится под критической угрозой исчезновения: она занимает всего 2% своего бывшего ареала и находится под угрозой неконтролируемого браконьерства из-за частей его тела. Марсиканский бурый медведь из центральной Италии является одной из нескольких в настоящее время изолированных популяций евразийского бурого медведя и, как полагают, имеет популяцию всего около 50 медведей.

Бурый медведь считается одним из самых популярных представителей харизматичной мегафауны в мире . Его держали в зоопарках с древних времен, приручали и дрессировали для выступлений в цирках и других представлениях. На протяжении тысяч лет бурый медведь играл определенную роль в человеческой культуре и часто фигурирует в литературе , искусстве , фольклоре и мифологии .

Этимология

Бурого медведя иногда называют bruin , от среднеанглийского . Это название произошло от басни « История Рейнека Лиса» , переведенной Уильямом Кэкстоном , от среднеголландского слова bruun или bruyn , что означает «коричневый». [3] [4] В середине 19 века в Соединенных Штатах бурый медведь получил прозвища «Старый Эфраим» и «Мокасин Джо». [5]

Научное название бурого медведя, Ursus arctos , происходит от латинского ursus , что означает «медведь», [6] и греческого ἄρκτος / arktos , также означающего «медведь». [7]

Эволюция и таксономия

Таксономия и подвиды

Медведь в лесной местности
Взрослая самка евразийского бурого медведя , номинативный подвид

Карл Линней научно описал вид под названием Ursus arctos в издании Systema Naturae 1758 года . [8] Таксономия и классификация подвидов бурого медведя были описаны как «грозные и запутанные», при этом немногие авторитетные источники перечисляли тот же набор подвидов. [9] Существуют сотни устаревших подвидов бурого медведя. Было предложено около 90 подвидов. [10] [11] Анализ ДНК 2008 года выявил всего пять основных клад , которые включают все существующие виды бурых медведей, в то время как филогенетическое исследование 2017 года выявило девять клад, включая одну, представляющую белых медведей. [12] [13] По состоянию на 2005 год [обновлять]общее научное сообщество признало 15 существующих или недавно вымерших подвидов. [14]

Анализ ДНК показывает, что, за исключением недавней фрагментации популяции , вызванной человеком , [15] бурые медведи в Северной Америке, как правило, являются частью единой взаимосвязанной популяционной системы, за исключением популяции (или подвида) в архипелаге Кадьяк , которая, вероятно, была изолирована с конца последнего ледникового периода . [16] [17] Эти данные показывают, что U. a. gyas , U. a. horribilis , U. a. sitkensis и U. a. stikeenensis не являются отдельными или сплоченными группами и точнее было бы описать их как экотипы . Например, бурые медведи в любом конкретном регионе побережья Аляски более тесно связаны с соседними медведями гризли, чем с отдаленными популяциями бурых медведей. [18]

История медведей архипелага Александра необычна тем, что эти островные популяции несут ДНК белого медведя, предположительно происходящую от популяции белых медведей, которая осталась в конце плейстоцена , но с тех пор была связана с соседними материковыми популяциями через перемещение самцов, до такой степени, что их ядерные геномы указывают на более чем 90% происхождение от бурого медведя. [19] Анализ митохондриальной ДНК показал, что бурые медведи, по-видимому, делятся на пять различных клад, некоторые из которых сосуществуют или встречаются совместно в разных регионах. [20]

Эволюция

Бурый медведь — один из восьми современных видов семейства медвежьих (Ursidae) и шести современных видов подсемейства медвежьих ( Ursinae) .


Считается, что бурый медведь произошел от этрусского медведя ( Ursus etruscus ) в Азии в раннем плиоцене . [24] [25] Генетический анализ показал, что родословная бурого медведя отделилась от комплекса видов пещерного медведя примерно 1,2–1,4 миллиона лет назад, но не прояснил, сохранился ли U. savini как паравид для бурого медведя до вымирания. [26] Самые древние окаменелости бурого медведя встречаются в Азии примерно от 500 000 до 300 000 лет назад. [27] [28] Они проникли в Европу 250 000 лет назад и вскоре после этого в Северную Африку. [24] Останки бурого медведя периода плейстоцена распространены на Британских островах , где, среди прочих факторов, они могли способствовать вымиранию пещерных медведей ( Ursus spelaeus ). [29]

Бурые медведи впервые эмигрировали в Северную Америку из Евразии через Берингию во время Иллинойского оледенения . [30] Генетические данные свидетельствуют о том, что несколько популяций бурых медведей мигрировали в Северную Америку, совпадая с ледниковыми циклами плейстоцена. Первой прибыла основная популяция большинства североамериканских бурых медведей, генетическая линия которой развилась около ~177 000 лет назад . Генетические расхождения свидетельствуют о том, что бурые медведи впервые мигрировали на юг во время MIS-5 (~92 000–83 000 лет назад), после открытия свободного ото льда коридора, [30] [31] [32] После локального вымирания в Берингии ~33 000 лет назад, две новые, но тесно связанные линии повторно заселили Аляску и северную Канаду из Евразии после последнего ледникового максимума (>25 000 лет назад). [30]

Ископаемые останки бурого медведя, обнаруженные в Онтарио , Огайо , Кентукки и Лабрадоре, показывают, что этот вид обитал восточнее, чем указано в исторических записях. [24] В Северной Америке обычно признаются два типа подвида Ursus arctos horribilis — прибрежный бурый медведь и континентальный медведь гризли. [33]

Гибриды

Фотография медведя, идущего по высокой траве.
Возможный гибрид гризли и черного медведя на территории Юкона

Гибрид гризли и белого медведя — редкий гибрид медвежьих , полученный в результате скрещивания бурого медведя с белым медведем . Он встречался как в неволе, так и в дикой природе. В 2006 году существование этого гибрида было подтверждено путем тестирования ДНК странно выглядящего медведя, застреленного в канадской Арктике , и с тех пор в том же регионе было подтверждено наличие еще семи гибридов, все из которых произошли от одной самки белого медведя. [34] Ранее гибрид выводился в зоопарках и считался « криптидом » (предполагаемое животное, для которого нет научных доказательств существования в дикой природе). [35] Анализ геномов медведей показал, что интрогрессия между видами была широко распространена в ходе эволюции рода Ursus , [36] включая интрогрессию ДНК белого медведя, введенную бурым медведям во время плейстоцена. [37]

Описание

Размер

Фотография улыбающегося бурого медведя, стоящего у озера.
Бурые медведи сильно различаются по размеру. Евразийские бурые медведи часто попадают в средние или низкие размеры для этого вида.

Бурый медведь — самый изменчивый по размеру из современных медведей. Типичный размер зависит от того, из какой популяции он происходит, так как большинство принятых подтипов сильно различаются по размеру. Это отчасти связано с половым диморфизмом , так как самцы бурых медведей в среднем на 30% крупнее самок в большинстве подтипов. Отдельные медведи различаются по размеру в зависимости от сезона, веся меньше всего весной из-за отсутствия корма во время спячки, а больше всего поздней осенью, после периода гиперфагии , чтобы набрать дополнительный вес и подготовиться к спячке. [38] [39]

Скелет бурого медведя

Бурые медведи обычно весят от 80 до 600 кг (от 180 до 1320 фунтов), причем самцы тяжелее самок. [40] Длина их головы и тела составляет от 1,4 до 2,8 м (от 4 футов 7 дюймов до 9 футов 2 дюймов), а высота в плечах — от 70 до 153 см (от 28 до 60 дюймов). Хвост относительно короткий, как и у всех медведей, длиной от 6 до 22 см (от 2,4 до 8,7 дюйма). [41] [42] Самые маленькие бурые медведи, самки весной среди популяций бесплодных земель, могут весить так мало, что примерно соответствуют массе тела самцов самого маленького из ныне живущих видов медведей, малайского медведя ( Helarctos malayanus ), в то время как самые крупные прибрежные популяции достигают размеров, в целом схожих с размерами самого большого из ныне живущих видов медведей, белого медведя . [43] Бурые медведи внутренних районов, как правило, меньше, имея примерно такой же вес, как и средний лев , в среднем 180 кг (400 фунтов) у самцов и 135 кг (298 фунтов) у самок, тогда как взрослые особи прибрежных популяций весят примерно в два раза больше. [44] Средний вес взрослых самцов медведей из 19 популяций составил 217 кг (478 фунтов), а взрослых самок из 24 популяций — 152 кг (335 фунтов). [33] [45]

Окраска

Бурый медведь в зоопарке Уипснейд

Бурые медведи часто не полностью коричневые. [46] У них длинный, густой мех с умеренно удлиненной гривой на затылке, которая несколько различается в зависимости от типа медведя. [47] В Индии бурые медведи могут быть рыжеватыми с серебристыми кончиками волос, в то время как в Китае бурые медведи двухцветные, с желтовато-коричневым или беловатым воротником на шее, груди и плечах. [46] [48] Даже в пределах четко определенных подвидов особи могут иметь весьма изменчивые оттенки коричневого цвета. Североамериканские гризли могут быть от темно-коричневого (почти черного) до кремового (почти белого) или желтовато-коричневого цвета и часто имеют более темные ноги. Общее название «гризли» происходит от их типичной окраски, при этом волосы на спине обычно коричневато-черные у основания и беловато-кремовые на кончиках, что придает им их отличительный «седой» цвет. Помимо подвида коричного американского черного медведя ( U. americanus cinnamonum ), бурый медведь — единственный современный вид медведей, который обычно выглядит по-настоящему коричневым. [49] Зимний мех бурого медведя очень густой и длинный, особенно у северных подвидов, и может достигать 11–12 см (4,3–4,7 дюйма) в холке . Зимние волосы тонкие, но грубые на ощупь. Летний мех намного короче и реже, его длина и плотность варьируются в зависимости от географического ареала. [50]

Морфология и размер черепа

Череп: вид сбоку (сверху), вид сверху (слева) и вид снизу (справа)

Взрослые особи имеют массивные, крепко сложенные, вогнутые черепа, которые являются большими по отношению к телу. [49] Выступы черепа хорошо развиты. [50] Длина черепа российских бурых медведей, как правило, составляет от 31,5 до 45,5 см (от 12,4 до 17,9 дюйма) для самцов и от 27,5 до 39,7 см (от 10,8 до 15,6 дюйма) для самок. У бурых медведей самый широкий череп среди всех существующих медвежьих медведей. [44] Ширина скуловых дуг у самцов составляет от 17,5 до 27,7 см (от 6,9 до 10,9 дюйма), а у самок — от 14,7 до 24,7 см (от 5,8 до 9,7 дюйма). [50] У бурых медведей сильные челюсти: резцы и клыки большие, нижние клыки сильно изогнуты. Первые три моляра верхней челюсти недоразвиты и однокорончатые с одним корнем. Второй верхний моляр меньше остальных и обычно отсутствует у взрослых. Обычно он теряется в раннем возрасте, не оставляя никаких следов своей альвеолы ​​в челюсти. Первые три моляра нижней челюсти очень слабые и часто теряются в раннем возрасте. [50] Зубы бурых медведей отражают их пищевую пластичность и в целом похожи на зубы других медведей. [51] [52] Они достоверно больше зубов американских черных медведей , но в среднем меньше по длине моляров, чем у белых медведей . [53]

Когти и ноги

Передние лапы

У бурых медведей большие изогнутые когти, причем передние больше задних. Они могут достигать 5–6 см (2,0–2,4 дюйма) и иметь размеры от 7 до 10 см (2,8–3,9 дюйма) вдоль изгиба. [50] По сравнению с американским черным медведем ( Ursus americanus ), у бурого медведя когти длиннее и сильнее, с тупым изгибом. [49] Из-за структуры когтей, в дополнение к их чрезмерному весу, взрослые бурые медведи не могут лазить по деревьям так же хорошо, как черные медведи. В редких случаях взрослых самок бурого медведя видели взбирающимися на деревья. [54] Когти белого медведя совершенно другие, они заметно короче, но шире, с сильным изгибом и более острым концом. [27] [55] У этого вида большие лапы; задние ноги имеют длину от 21 до 36 см (от 8,3 до 14,2 дюйма), в то время как передние ноги, как правило, на 40% меньше. [56] Бурые медведи — единственные сохранившиеся медведи с горбом в верхней части плеча, который полностью состоит из мышц. Эта особенность, предположительно, развилась для придания большей силы при рытье, что помогает во время добычи пищи и облегчает строительство логова перед спячкой. [49]

Распространение и среда обитания

Медведь стоит в текущей воде
Бурый медведь у водопада Брукс

Бурые медведи населяют самый широкий спектр местообитаний среди всех ныне живущих видов медведей. [56] У них, по-видимому, нет высотных предпочтений, и они были зарегистрированы от уровня моря до высоты 5000 м (16000 футов) в Гималаях . [56] В большей части своего ареала бурые медведи, по-видимому, предпочитают полуоткрытую местность с разбросанной растительностью, которая может предоставить им место для отдыха в течение дня. Однако было зарегистрировано, что они населяют все известные разновидности северных умеренных лесов . [56]

Этот вид когда-то был родом из Европы, большей части Азии, Атласских гор Африки и Северной Америки, [57] но теперь они истреблены в некоторых районах, а их популяция значительно сократилась в других районах. В мире осталось около 200 000 бурых медведей. [58] Самые большие популяции находятся в России - 130 000, [59] в Соединенных Штатах - 32 500 и в Канаде - около 25 000. Бурые медведи живут на Аляске , на востоке через Юкон и Северо-Западные территории , на юге через Британскую Колумбию и в западной половине Альберты . Популяция на Аляске оценивается в здоровые 30 000 особей. [60] В нижних 48 штатах они медленно, но неуклонно восстанавливаются вдоль Скалистых гор и западных Великих равнин. [61]

В Европе в 2010 году насчитывалось 14 000 бурых медведей в десяти фрагментированных популяциях, от Испании (по оценкам, всего 20–25 особей в Пиренеях в 2010 году [62] в ареале, общем для Испании, Франции и Андорры , и около 210 особей в Астурии , Кантабрии , Галисии и Леоне , в Пикос-де-Эуропа и прилегающих районах в 2013 году [63] ) на западе до России на востоке и от Швеции и Финляндии на севере до Румынии (5 000–6 000), Болгарии (900–1 200), Словакии (около 600–800 особей), Словении (500–700 особей) и Греции (по оценкам Karamanlidis et al. 2015, более 450 особей) на юге. [64] [65] В Азии бурые медведи встречаются в основном по всей России, оттуда более пятнисто на юго-запад в части Ближнего Востока, включая Восточно- Черноморский регион , Турцию , где обитает 5432 [66] особей бурого медведя, на юг до юго-западного Ирана и на юго-восток в Северо-Восточном Китае. Бурые медведи также встречаются в Западном Китае , Киргизии , Северной Корее , Пакистане , Афганистане и Индии . Популяция бурых медведей обитает на японском острове Хоккайдо , где обитает наибольшее количество нерусских бурых медведей в Восточной Азии, около 2000–3000 животных. [56]

Статус сохранности

Марсиканский бурый медведь , ареал обитания которого ограничен Национальным парком Абруццо, Лацио и Молизе , Италия.

Хотя ареал бурого медведя сократился, и он столкнулся с локальными вымираниями, он по-прежнему считается видом, вызывающим наименьшее беспокойство, по версии МСОП , с общей численностью около 200 000 особей. По состоянию на 2012 год [обновлять]бурый медведь и американский черный медведь являются единственными видами медведей, которые МСОП не классифицирует как находящиеся под угрозой исчезновения. [1] [20] Однако калифорнийский медведь гризли , бурый медведь Унгава , медведь Атлас и мексиканский медведь гризли , а также популяции бурых медведей на северо-западе Тихого океана были истреблены в результате охоты в 19-м и начале 20-го веков, и многие из южноазиатских подвидов находятся под серьезной угрозой исчезновения. [67] Сирийский бурый медведь ( U. a. syriacus ) очень редок и был истреблен более чем на половине своего исторического ареала. [68] Один из самых маленьких подвидов, гималайский бурый медведь ( U. a. isabellinus ), находится под угрозой исчезновения: он занимает всего 2% своего прежнего ареала и находится под угрозой из-за неконтролируемого браконьерства ради частей его тела. [69] Считается, что популяция марсиканского бурого медведя в центральной Италии составляет всего 50 особей. [ 70 ]

Самые маленькие популяции наиболее уязвимы к потере среды обитания и фрагментации , тогда как самые большие в первую очередь находятся под угрозой из-за чрезмерной охоты . Использование земель для сельского хозяйства может негативно повлиять на бурых медведей. Кроме того, дороги и железнодорожные пути могут представлять серьезную угрозу, поскольку встречные транспортные средства могут сталкиваться с пересекающими их животными. [1] Браконьерство упоминается как еще один фактор смертности. [71] В одном случае трехлетнее исследование на Дальнем Востоке России выявило незаконную отправку желчных пузырей бурых медведей в страны Юго-Восточной Азии. Цель и мотив торговли неизвестны. [72]

План действий 2000 года был направлен на сохранение бурых медведей в Европе путем смягчения конфликта между человеком и дикой природой , обучения владельцев ферм устойчивым методам и сохранения и расширения оставшихся лесов. [73] Людям, понесшим потери скота , продовольствия или жилья, была выплачена компенсация. [74] Рост популяции медведей был зафиксирован в некоторых странах, таких как Швеция, где рост на 1,5% в год наблюдался в период с 1940-х по 1990-е годы. [75] Бурые медведи в Центральной Азии в первую очередь находятся под угрозой из-за изменения климата . В ответ на это защитники окружающей среды планируют построить коридоры для диких животных , чтобы обеспечить легкий доступ от одной популяции бурых медведей к другой. [76] В гималайском Непале фермеры могут убивать бурых медведей в отместку за хищничество домашнего скота. [77]

Поведение и история жизни

Как и все медведи, бурые медведи могут стоять на задних лапах и проходить несколько шагов в таком положении, обычно мотивируя это любопытством, голодом или тревогой.

Исследование 2014 года показало, что пик активности бурых медведей приходится на утренние и ранние вечерние часы. [78] Хотя активность может проявляться и днем, и ночью, медведи, которые живут в местах, где они склонны взаимодействовать с людьми, с большей вероятностью ведут полностью ночной образ жизни. [79] В районах с небольшим взаимодействием многие взрослые медведи в основном ведут сумеречный образ жизни , в то время как годовалые и недавно ставшие независимыми медведи, по-видимому, наиболее активны в течение всего дня. [80] [81] С лета по осень бурый медведь может удвоить свой вес по сравнению с тем, что был весной, набирая до 180 кг (400 фунтов) жира, на который он полагается, чтобы пережить зиму, когда он становится вялым. [82] [83] Хотя они не являются полностью спящими и их легко разбудить, оба пола предпочитают укрываться в защищенном месте в зимние месяцы. [84] Логова для спячки могут располагаться в любом месте, которое обеспечивает укрытие от стихии и может вместить их тела, например, в пещере, расщелине, пещеристых корнях деревьев или полых бревнах. [85]

Бурые медведи имеют один из самых больших мозгов среди всех существующих хищников относительно размера их тела и, как было показано, участвуют в использовании инструментов, что требует развитых когнитивных способностей. [86] Этот вид в основном одиночный, хотя медведи могут собираться большими группами у основных источников пищи (например, открытых свалок или рек, содержащих нерестящийся лосось ) и формировать социальные иерархии на основе возраста и размера. [87] [88] Взрослые самцы медведей особенно агрессивны и избегаются подростками и полувзрослыми самцами как при концентрированных возможностях кормления, так и при случайных встречах. Самки с детенышами соперничают со взрослыми самцами в агрессии и гораздо более нетерпимы к другим медведям, чем одинокие самки. Молодые подростки-самцы, как правило, наименее агрессивны и наблюдаются в неантагонистических взаимодействиях друг с другом. [89] [90] Доминирование между медведями подтверждается фронтальной ориентацией, демонстрацией клыков, поворотом морды и вытягиванием шеи, на что подчиненный отвечает боковой ориентацией, отворачиванием и опусканием головы, а также сидением или падением. [87] Во время боя медведи используют лапы, чтобы бить своих противников в грудь или плечи и кусать голову или шею. [91]

Коммуникация

Звуки бурого медведя
Звуки бурого медведя, включая пыхтение, щелканье челюстями и рычание
Бурый медведь рычит
Бурые медведи ревут над тушей
Проблемы с воспроизведением этих файлов? Смотрите справку по медиа .

У бурых медведей было зафиксировано несколько различных выражений лица. «Расслабленное лицо» появляется во время повседневной деятельности, лицо, при котором уши направлены в стороны, а рот закрыт или вяло открыт. Во время социальных игр медведи делают «расслабленное лицо с открытым ртом», при котором рот открыт, верхняя губа загнута, нижняя губа отвисла, а уши насторожены и двигаются. Глядя на другое животное на расстоянии, медведь делает «настороженное лицо», так как уши подняты и насторожены, глаза широко открыты, а рот закрыт или только слегка открыт. «Напряженное лицо с закрытым ртом» делается с ушами, отведенными назад, и ртом, и происходит, когда медведь чувствует угрозу. Когда к нему приближается другая особь, животное делает «лицо со сморщенными губами» с выступающей верхней губой и ушами, которые из поднятых и настороженных на определенном расстоянии становятся отведенными назад при приближении или отступлении. «Лицо с разинутой челюстью» состоит из открытого рта с видимыми нижними клыками и свисающими губами, в то время как «лицо с кусанием» похоже на «лицо с расслабленным открытым ртом», за исключением того, что уши прижаты, а глаза достаточно широко раскрыты, чтобы обнажить склеру . И «лицо с разинутой челюстью», и «лицо с кусанием» делаются, когда медведь агрессивен и может быстро переключаться между ними. [91]

Бурые медведи также издают различные звуки. Пыхтение происходит, когда животное напряжено, в то время как гавканье издается, когда встревожено. Оба звука производятся выдохами, хотя пыхтение более резкое и производится непрерывно (примерно два раза в секунду). Рычание и рев издаются, когда агрессивны. Рычание «резкое» и « гортанное » и может варьироваться от простого «гррр» до грохота. Грохочущий рык может перерасти в рев, когда медведь атакует. Рык описывается как «громовой» и может распространяться на 2 км (1,2 мили). Матери и детеныши, желающие физического контакта, будут реветь, что слышно как «ваугх!», «ваугх!» . [91]

Домашние диапазоны

Бурые медведи обычно населяют обширные участки обитания; однако они не очень территориальны. Несколько взрослых медведей свободно бродят по одной и той же территории без споров, если только не оспариваются права на плодовитую самку или источники пищи. [33] [90] Несмотря на отсутствие традиционного территориального поведения, у взрослых самцов, похоже, есть «личная зона», в пределах которой другие медведи не допускаются, если их видят. [92] Самцы всегда бродят дальше, чем самки, из-за такого поведения, дающего больший доступ как к самкам, так и к источникам пищи. Самки имеют преимущество в том, что населяют меньшие территории, что снижает вероятность встреч с самцами-медведями, которые могут подвергнуть опасности их детенышей. [33] [93]

В районах, где пищи в изобилии, таких как побережье Аляски, участки обитания самок и самцов составляют до 24 км 2 (9,3 кв. миль) и 89 км 2 (34 кв. миль) соответственно. Аналогично, в Британской Колумбии медведи обоих полов перемещаются на относительно компактных участках обитания площадью 115 и 318 км 2 (44 и 123 кв. миль). В Йеллоустонском национальном парке участки обитания самок составляют до 281 км 2 (108 кв. миль) и до 874 км 2 (337 кв. миль) для самцов. В Румынии самый большой участок обитания был зарегистрирован для взрослых самцов (3143 км 2 ; 1214 кв. миль). [94] В центральной Арктике Канады, где источники пищи весьма скудны, индивидуальные участки обитания составляют до 2434 км 2 (940 кв. миль) для самок и 8171 км 2 (3155 кв. миль) для самцов. [95] [90]

Репродукция

Пара спаривающихся бурых медведей в зоопарке Эхтяри , Эхтяри , Финляндия

Сезон спаривания длится с середины мая до начала июля, смещаясь на более поздний срок в зависимости от того, насколько севернее обитают медведи. [96] Будучи серийно моногамными , бурые медведи остаются с одним и тем же партнером от пары дней до пары недель. За пределами этого узкого временного интервала взрослые самцы и самки бурых медведей не проявляют сексуального интереса друг к другу. [33] Самки созревают половым путем в возрасте от четырех до восьми лет. [97] Самцы впервые спариваются примерно через год, когда они становятся достаточно большими и сильными, чтобы конкурировать с другими самцами за право спаривания. [98] Самцы будут пытаться спариться с как можно большим количеством самок; обычно успешный самец спаривается с двумя самками в течение одной-трех недель. [42] [98] Взрослая самка бурого медведя также беспорядочна, спариваясь с четырьмя, иногда даже восемью самцами во время течки и потенциально спариваясь с двумя за один день. [99] Самки вступают в эструс каждые три-четыре года, с внешним диапазоном от 2,4 до 5,7 лет. Мочевые отметины самки в эструсе могут привлечь нескольких самцов с помощью запаха. [100] Доминирующие самцы могут попытаться изолировать самку на весь период ее эструса, который составляет около двух недель, но обычно не могут удержать ее все время. [44] [93] Копуляция продолжительна и длится более 20 минут. [44] [101]

Медведица стоит рядом со своими медвежатами
Детеныши медведя гризли часто во многом подражают своим матерям.

Самцы не принимают участия в воспитании детенышей — воспитание детей полностью возложено на самок. [90] [102] В процессе отсроченной имплантации оплодотворенная яйцеклетка самки делится и свободно плавает в матке в течение шести месяцев. Во время зимнего покоя плод прикрепляется к стенке матки . Детеныши рождаются через восемь недель, пока мать спит. Если мать не набирает достаточно веса, чтобы пережить зиму во время вынашивания, эмбрион не имплантируется и реабсорбируется в организм. [97] [103] [104] Помет состоит из шести детенышей, хотя более типичны пометы от одного до трех. [105] Размер помета зависит от таких факторов, как географическое положение и наличие пищи. [106] При рождении детеныши слепые, беззубые и безволосые и могут весить от 350 до 510 г (от 0,77 до 1,12 фунта). Есть записи о том, что самки иногда усыновляют бродячих детенышей или даже торгуют или похищают детенышей, когда они выходят из спячки (более крупная самка может забрать детенышей у более мелкой). [56] [107] [108] Более старые и крупные самки в популяции, как правило, рожают более крупные пометы. [109] Детеныши питаются молоком матери до весны или начала лета, в зависимости от климатических условий. В это время детеныши весят от 7 до 9 кг (от 15 до 20 фунтов) и достаточно развиты, чтобы следовать за матерью и добывать твердую пищу вместе с ней на большие расстояния. [33] [110]

Детеныш бурого медведя в Финляндии

Детеныши зависят от матери, и формируется тесная связь. На этапе зависимости детеныши изучают (а не наследуют как инстинкты с рождения) методы выживания, такие как то, какие продукты имеют наибольшую пищевую ценность и где их добыть; как охотиться, ловить рыбу и защищать себя; и где строить логово. [95] Увеличение размера мозга у крупных плотоядных животных было положительно связано с тем, является ли данный вид одиночным, как бурый медведь, или воспитывает потомство сообща. Таким образом, относительно большой, хорошо развитый мозг самки бурого медведя, по-видимому, является ключевым в обучении поведению. [111] Детеныши учатся, следуя и подражая действиям своей матери в течение периода, когда они находятся с ней. [56] Детеныши остаются со своей матерью в среднем 2,5 года в Северной Америке и обретают независимость уже в возрасте 1,5 лет и вплоть до 4,5 лет. [44] Стадия, на которой независимость достигается, может быть, как правило, более ранней в некоторых частях Евразии , так как самая поздняя дата, когда мать и детеныши были вместе, составляла 2,3 года. Большинство семей разделились менее чем за два года в исследовании на Хоккайдо , а в Швеции большинство годовалых детенышей были своими собственными. [112] [113] Бурые медведи практикуют инфантицид , так как взрослый самец может убить детенышей другого. [93] Когда взрослый самец бурого медведя убивает детеныша, это обычно происходит потому, что он пытается вызвать у самки течку, так как она войдет в это состояние в течение двух-четырех дней после смерти своих детенышей. [93] Детеныши могут взбежать на дерево, когда они видят приближающегося незнакомого самца-медведя. Мать часто успешно защищает их, даже если самец может быть вдвое тяжелее ее. Однако известно, что самки погибают в таких столкновениях. [93] [114] [115]

Пищевые привычки

Бурый медведь охотится на лосося

Бурый медведь является одним из самых всеядных животных и, как было зафиксировано, потребляет самое большое разнообразие пищи среди всех медведей. [56] Несмотря на свою репутацию, большинство бурых медведей не являются плотоядными, поскольку они получают до 90% своей пищевой энергии из растительной пищи. [116] Они часто питаются разнообразной растительной жизнью, включая ягоды , травы, цветы , желуди и сосновые шишки , а также грибы, такие как шампиньоны . [33] Среди всех медведей бурые медведи уникально приспособлены для выкапывания жесткой пищи, такой как корни , луковицы [117] и побеги . Они используют свои длинные, сильные когти, чтобы выкапывать землю, чтобы добраться до корней , и свои мощные челюсти, чтобы прокусывать их. [33] Весной падаль, принесенная зимой, травы, побеги , осоки , мох [117] и разнотравье являются основными продуктами питания бурых медведей во всем мире. [56] Фрукты, включая ягоды, становятся все более важными летом и ранней осенью. Корни и луковицы становятся критически важными осенью для некоторых популяций медведей в глубинке, если урожай фруктов плохой. [56]

Бурый медведь роет яму в поисках белок

Они также обычно потребляют животную пищу, которая летом и осенью может регулярно быть в форме насекомых, личинок и личинок , включая ульи . Медведи в Йеллоустоуне едят огромное количество моли летом, иногда до 40 000 армейских совок за один день, и могут получать до половины своей годовой пищевой энергии из этих насекомых. [118] Бурые медведи, живущие вблизи прибрежных районов, регулярно едят крабов и моллюсков . На Аляске медведи вдоль пляжей эстуариев регулярно роют песок в поисках моллюсков. [49] Этот вид может есть птиц и их яйца , включая почти полностью виды, гнездящиеся на земле или в скалах. [49] Рацион может быть дополнен грызунами или похожими мелкими млекопитающими , включая сурков , сусликов , мышей , крыс, леммингов и полевок . [33] С особой регулярностью медведи в национальном парке Денали поджидают у нор арктических сусликов , надеясь поймать несколько грызунов весом 1 кг (2,2 фунта). [119]

На полуострове Камчатка и в нескольких частях прибрежной Аляски бурые медведи питаются в основном нерестящимся лососем , чье питание и численность объясняют огромные размеры медведей в этих районах. Методы ловли медведей хорошо документированы. Они часто собираются вокруг водопадов, когда лосось вынужден выпрыгивать из воды, и в этот момент медведи пытаются поймать рыбу в воздухе (часто ртом). Они также заходят на мелководье, надеясь пригвоздить скользкого лосося когтями. Хотя они могут съесть почти все части рыбы, медведи в пик нереста лосося, когда обычно есть избыток рыбы для питания, могут съесть только самые питательные части лосося (включая икру и голову), а затем равнодушно оставить остальную часть туши падальщикам, среди которых могут быть лисицы , белоголовые орланы , вороны и чайки . Несмотря на их обычно одиночные привычки, бурые медведи собираются в тесных количествах в хороших местах нереста. Самые крупные и сильные самцы претендуют на самые плодородные места для рыбалки и иногда дерутся за права на них. [49]

Самка лося с телятами приближается к бурому медведю, национальный парк Денали , Аляска

Помимо обычного хищничества лосося, большинство бурых медведей не являются особенно активными хищниками. [49] Хотя, возможно, большинство медведей этого вида в какой-то момент своей жизни нападают на крупную добычу, многие попытки хищничества начинаются с того, что медведь неуклюже и нерешительно преследует добычу, а заканчивается тем, что добыча убегает живой. [49] С другой стороны, некоторые бурые медведи — довольно самоуверенные хищники, которые обычно преследуют и ловят крупную добычу. Таких медведей обычно обучают охоте их матери с раннего возраста. [49] Крупные млекопитающие, на которых охотятся, могут включать различные виды копытных, такие как лоси , американские лоси , карибу , овцебыки и кабаны . [33] Когда бурые медведи нападают на этих крупных животных, они обычно нападают на молодых или слабых, которых легче поймать. Обычно во время охоты (особенно на молодую добычу) медведь прижимает свою добычу к земле, а затем немедленно разрывает и съедает ее заживо. [120] Он также будет кусать или хватать добычу, чтобы оглушить ее достаточно, чтобы сбить с ног для употребления в пищу. [121] Чтобы выбрать молодых или слабых особей, медведи будут атаковать стада, так что более уязвимые, и, следовательно, более медлительные, особи станут заметны. Бурые медведи могут устраивать засады на молодых животных, находя их по запаху. [33]

Выходя из спячки, бурые медведи, чьи широкие лапы позволяют им ходить по большинству льдов и снегов, могут преследовать крупную добычу, такую ​​как лоси, чьи копыта не могут поддерживать их на покрытом коркой снегу. [121] Аналогичным образом, нападения хищников на крупную добычу иногда происходят в руслах рек, когда добыче сложнее убежать из-за грязной или скользкой почвы. [33] В редких случаях, сталкиваясь с взрослой опасной добычей, медведи убивают ее, ударяя своими мощными предплечьями, которые могут сломать шеи и спины крупным существам, таким как взрослые лоси и взрослые бизоны. [49] Они питаются падалью и используют свои размеры, чтобы запугивать других хищников, таких как волки , пумы , тигры и американские черные медведи , от их добычи. Падаль особенно важна ранней весной (когда медведи выходят из спячки), большая часть которой состоит из убитой зимой крупной дичи. [33] Каннибализм не является чем-то неслыханным, хотя хищничество обычно не считается основной мотивацией, когда бурые медведи нападают друг на друга. [49]

Принужденные жить в непосредственной близости с людьми и их домашними животными, медведи потенциально могут опередить любой тип домашних животных. Среди них домашний скот иногда эксплуатируется в качестве добычи. Крупный рогатый скот кусают в шею, спину или голову, а затем вскрывают брюшную полость для еды. [33] Растения и фрукты, выращенные людьми, также охотно употребляются в пищу, включая кукурузу , пшеницу, сорго , дыни и любые формы ягод . [49] Они могут питаться на домашних пасеках , охотно потребляя как мед, так и расплод (личинки и куколки) колонии медоносных пчел . [49] Человеческую пищу и мусор едят, когда это возможно. Когда в Йеллоустоуне была открытая свалка мусора, бурые медведи были одними из самых прожорливых и постоянных падальщиков. Свалка была закрыта после того, как и бурые, и американские черные медведи стали ассоциировать людей с едой и потеряли свой естественный страх перед ними. [49]

Отношения с другими хищниками

Бурый медведь, преследуемый волком

Взрослые медведи, как правило, невосприимчивы к нападениям хищников, за исключением крупных сибирских (амурских) тигров и других медведей. После сокращения популяции копытных с 1944 по 1959 год на Дальнем Востоке России было зафиксировано 32 случая нападения сибирских тигров как на уссурийских бурых медведей ( Ursus arctos lasiotus ), так и на уссурийских черных медведей ( U. thibetanus ussuricus ) , а в нескольких образцах тигриного помета были обнаружены медвежьи волосы. Тигры нападают на черных медведей реже, чем на бурых, поскольку бурые медведи живут в более открытых местообитаниях и не умеют лазать по деревьям. За тот же период времени было зарегистрировано четыре случая убийства бурыми медведями самок тигров и молодых тигрят, как в спорах за добычу, так и в целях самообороны. [50] В редких случаях, когда амурские тигры охотятся на бурых медведей, они обычно охотятся на молодых и полувзрослых медведей, а также на небольших самок, выведенных из своих берлог, как правило, когда они находятся в состоянии летаргии после спячки . [122] Хищничество тигров по отношению к бурым медведям в берлогах не было обнаружено в ходе исследования, проведенного между 1993 и 2002 годами. [123] Уссурийские бурые медведи, наряду с более мелкими черными медведями, составляют 2,1% годового рациона амурского тигра, из которых 1,4% составляют бурые медведи. [124] [125]

Бурый медведь и волчья стая ссорятся из-за туши

Бурые медведи регулярно запугивают волков, чтобы отогнать их от добычи. В Йеллоустонском национальном парке медведи-пираты убивают волков так часто, что директор проекта «Волк» Йеллоустоуна Дуг Смит написал: «Вопрос не в том, придут ли медведи за добычей, а в том, когда». Несмотря на враждебность между двумя видами, большинство столкновений в местах добычи или крупных тушах заканчиваются без кровопролития с обеих сторон. Хотя конфликт из-за туш является обычным явлением, в редких случаях два хищника терпят друг друга во время одной и той же добычи. На сегодняшний день зарегистрирован единственный случай, когда полностью взрослых волков убил медведь гризли. [126] Однако, если появляется возможность, оба вида будут охотиться на детенышей друг друга. [127] В некоторых районах медведи гризли регулярно вытесняют пум с их добычи. [128] В редких случаях пумы убивают маленьких медвежат, но был только один случай, когда медведь убил пуму неизвестного возраста и состояния, между 1993 и 1996 годами. [129] [130]

Бурые медведи обычно доминируют над другими видами медведей в районах, где они сосуществуют. Из-за своего меньшего размера американские черные медведи находятся в невыгодном положении по сравнению с медведями гризли на открытых, безлесных территориях. Хотя было задокументировано вытеснение черных медведей медведями гризли, фактическое убийство черных медведей гризли было зафиксировано лишь изредка. Конфронтации в основном избегают из-за дневных привычек черного медведя и его предпочтения густо залесенных территорий, в отличие от преимущественно ночных привычек гризли и его предпочтения открытых пространств. [131] Бурые медведи также могут убивать азиатских черных медведей , хотя последний вид, вероятно, в значительной степени избегает конфликтов с бурым медведем из-за схожих привычек и предпочтений в среде обитания с американским черным видом. [132] Начиная с 21-го века наблюдается увеличение взаимодействия между бурыми медведями и белыми медведями , что, как предполагается, вызвано изменением климата . Бурые медведи и медведи гризли все больше перемещаются на север на территории, ранее захваченные белыми медведями. Они, как правило, доминируют над белыми медведями в спорах за туши, [133] а мертвые детеныши белого медведя были найдены в берлогах бурых медведей. [134]

Продолжительность жизни и смертность

Бурый медведь имеет от природы долгую жизнь. Было замечено, что дикие самки размножаются в возрасте 28 лет, что является самым старым известным возрастом для размножения любого медвежьего в дикой природе. Пиковый репродуктивный возраст самок колеблется от четырех до 20 лет. [56] [135] Продолжительность жизни обоих полов в популяциях, на которые охотятся минимально, оценивается в среднем в 25 лет. Самая старая зарегистрированная дикая особь была в возрасте около 37 лет. [136] В неволе самая старая зарегистрированная самка была в возрасте около 40 лет, в то время как самцы, как известно, живут до 47 лет. [33] [42]

В то время как самцы медведей потенциально живут дольше в неволе, самки гризли имеют более высокий годовой уровень выживаемости, чем самцы в диких популяциях, согласно исследованию, проведенному в экосистеме Большого Йеллоустоуна . [137] Ежегодная смертность медведей любого возраста оценивается в 10% в большинстве охраняемых территорий. [56] Около 13% до 44% детенышей умирают в течение первого года жизни. [33] Помимо хищничества со стороны крупных хищников, включая волков , амурских тигров и других бурых медведей, голод и несчастные случаи также уносят жизни детенышей. Исследования показали, что наиболее распространенной причиной смертности детенышей первого года жизни является недоедание. [33]

Бурые медведи восприимчивы к таким паразитам, как сосальщики , клещи , ленточные черви , круглые черви и вши . [138] [139] Считается, что бурые медведи могут заразиться вирусом собачьей чумы (CDV) от других псовых, таких как бродячие собаки и волки. [140] Сообщается, что особь, находящаяся в неволе, умерла от болезни Ауески . [141]

Физиология спячки

Исследование, проведенное в рамках проекта по исследованию бурого медведя, провело протеомный анализ крови, органов и тканей бурого медведя, чтобы определить белки и пептиды , экспрессия которых либо увеличивалась, либо уменьшалась в зимние и летние месяцы. Одним из основных выводов было то, что присутствие плазменного белка, связывающего половые гормоны глобулина (ГСПГ), увеличивалось в 45 раз в период спячки бурого медведя. Хотя ученые еще не понимают роль ГСПГ в поддержании здоровья бурого медведя, некоторые полагают, что эти выводы могут потенциально помочь в понимании и профилактике заболеваний человека, которые возникают из-за малоподвижного образа жизни. [142]

Отношения с людьми

Нападения на людей

Статуя ревущего медведя, смотрящего через забор.
Статуя уссурийского бурого медведя из Хоккайдо, Япония.

Бурые медведи обычно избегают территорий, где произошло обширное развитие или урбанизация. [143] Они обычно избегают людей и редко нападают, как только увидят. [144] Однако они непредсказуемы по темпераменту и могут напасть, если им угрожают или их застают врасплох. [145] Матери, защищающие детенышей, наиболее склонны к нападению, будучи ответственными за 70% человеческих жертв, вызванных бурыми медведями в Северной Америке. [146] Нападения, как правило, приводят к серьезным травмам и, в некоторых случаях, к смерти. [145] Из-за огромной физической силы медведей один укус или удар может быть смертельным. [147] Жестокие столкновения с бурыми медведями обычно длятся несколько минут, хотя они могут быть продолжительными, если жертвы сопротивляются. [145]

Исследование, проведенное в 2019 году, показало, что за 15-летний период (2000–2015 гг.) по всей Северной Америке и Евразии было зарегистрировано 664 нападения медведей. Было 568 раненых и 95 погибших. [148] Около 10 человек в год погибают от рук бурых медведей в России, больше, чем во всех других частях ареала бурого медведя вместе взятых. [149] В Японии большой бурый медведь по прозвищу Кесагаке (« удар в стиле кэса ») стал причиной самого страшного нападения бурого медведя в истории Японии в Томамаэ, Хоккайдо , во время многочисленных встреч в декабре 1915 года. Он убил семь человек и ранил еще троих, прежде чем был застрелен во время масштабной охоты на зверя. [150] Исследование, проведенное американскими и канадскими исследователями, показало, что спрей от медведей более эффективен для остановки агрессивного поведения медведя, чем огнестрельное оружие, сработав в 92% изученных инцидентов по сравнению с 67% для огнестрельного оружия. [151]

Охота на медведя

Охотники с медведем, убитым из ружья (1904)

Было зафиксировано, что люди охотились на бурых медведей на протяжении более 10 300–9 300 лет. [152] В Европе между 17 и 18 веками люди пытались контролировать численность бурых медведей, награждая тех, кому удавалось убить одного. Эта схема вознаграждения поставила популяцию бурых медведей на грань вымирания, прежде чем в 1900-х годах была предложена всеобъемлющая защита. Несмотря на это, исследование 2018 года показало, что охота была одним из факторов, способствующих сокращению численности бурых медведей в Северной Европе . [153] [148]

Самый ранний известный случай убийства европейцем медведя гризли датируется 1691 годом. Их прибытие на запад Соединенных Штатов привело к истреблению местной популяции бурых медведей в 19-м и начале 20-го веков. В первые годы европейского поселения в Северной Америке медведей обычно убивали копьем или лассо . Появление винтовок в середине 19 века в значительной степени облегчило охоту на медведей, что позволило увеличить тенденцию. Медведей также заставляли участвовать в драках с самцами крупного рогатого скота , что часто заканчивалось тяжелыми ранениями или смертью животного. В последние два десятилетия 19 века наблюдалось увеличение вознаграждений . Конфликты с фермерами также способствовали его быстрому упадку. Только в 1920-х годах медведи гризли получили некоторую защиту от правительства США. [154] Сегодня на бурых медведей законно охотятся в некоторых американских штатах , таких как Аляска . Однако для охоты требуется лицензия, а убийство самки с детенышами карается тюремным заключением. [155]

Их мясо иногда употребляют в пищу и используют в таких рецептах, как пельмени, ветчина и рагу. Коренные жители залива Джеймс (Восточный) Кри используют их мясо в традиционных блюдах. В Азии и Румынии лапы употребляют в пищу как экзотические деликатесы; лапы бурого медведя были распространенным компонентом традиционной китайской пищи с 500 г. до н. э. Общий вес продаваемого в коммерческих целях мяса бурого медведя оценивается в 17 тонн в год. [156]

В плену

Бурый медведь в зоопарке Кантона, США

Медведи были зарегистрированы в неволе еще в 1500 году до нашей эры . [157] По состоянию на 2017 год в зоопарках и парках дикой природы по всему миру насчитывается более 700 бурых медведей . Медведи в неволе в основном вялые и проводят значительное количество времени, ничего не делая. Когда медведи в неволе активны, они могут совершать повторяющиеся движения вперед и назад, широко известные как ходьба. Такое поведение наиболее распространено у медведей, содержащихся в маленьких, тесных клетках, часто без естественной обстановки. Ходьба — это способ справиться со стрессом, который возникает, когда они оказываются в ловушке в неестественно маленьких пространствах. [158] Эти стереотипные формы поведения уменьшились из-за строительства лучших и больших вольеров и более устойчивого управления со стороны сотрудников зоопарка. [159]

Начиная с младенчества, бурые медведи также могут эксплуатироваться как танцующие медведи . Например, детеныши помещаются на горячие металлические пластины, заставляя их «танцевать» под звуки скрипичной музыки, играющей на заднем плане. Процесс повторяется, в результате чего медведи обучаются «танцевать» под игру на скрипке. Аналогично бурые медведи выставляются в крошечных вольерах около ресторана, в основном с целью привлечения клиентов. Медведи, находящиеся в частной собственности, обычно содержатся в неудовлетворительных условиях и часто страдают от недоедания и ожирения . [160]

Дрессировщик с медведем

Бурые медведи были популярными аттракционами в цирках и других представлениях с древних времен. Из-за их большого размера и внушительного поведения римляне использовали бурых медведей для казни преступников и выставляли медведей в боях с другими животными. Гладиаторы сражались с медведями, что по сути было схваткой не на жизнь, а на смерть. Такие мероприятия проходили в амфитеатрах , вмещавших тысячи зрителей. Позднее, в Средние века , уличные представления стали популярными ; в них входили «танцы» и «сон по команде». Эти представления становились все более распространенными, и с 1700-х по 1800-е годы передвижные цирки выступали на улицах многих европейских и азиатских стран. В таких цирках использовались медведи, которые носили специальную одежду. Обычно ими управляли музыканты , и это продолжается и по сей день. Современные цирки начали использовать медведей примерно во второй половине 18-го века. Говорят, что бурые медведи являются самым простым видом медведей для дрессировки из-за их интеллекта, уникальной личности и исключительной устойчивости. [157] Согласно анализу 2009 года, бурый медведь был вторым наиболее эксплуатируемым цирковым животным после тигра. [161]

Культура

Медведи были популярными темами в искусстве, литературе, фольклоре и мифологии. Образ матери-медведицы был распространен во всех обществах Северной Америки и Евразии, основанный на преданности самки и защите своих детенышей. [162] Самые ранние наскальные рисунки медведей появились в палеолите , и зафиксировано более 100 рисунков. [163] Бурые медведи часто фигурируют в литературе Европы и Северной Америки как «милые и приятные», в частности, в той, что написана для детей. « Бурый медведь Норвегии » — шотландская сказка, повествующая о приключениях девушки, которая вышла замуж за принца, волшебным образом превратившегося в медведя, и которой удалось вернуть его в человеческий облик силой своей любви после многих испытаний и невзгод. В « Златовласке и трех медведях », истории из Англии, три медведя обычно изображаются как бурые медведи. В немецкоязычных странах детям часто рассказывают сказку « Белоснежка и Розочка »; прекрасный принц в этой сказке был преобразован в бурого медведя. В Соединенных Штатах родители часто читают своим детям дошкольного возраста книгу « Бурый медведь, бурый медведь, что ты видишь?», чтобы научить их различать цвета и то, как они связаны с разными животными. [164] Медведь Смоки , известный талисман Лесной службы США , с 1940-х годов использовался для просвещения людей об опасностях лесных пожаров, вызванных человеком . [165]

Бурые медведи широко представлены в культуре коренных американцев и считаются священными. Чтобы не дать духу медведя сбежать после того, как его убили, люди племени денаа отрубали ему все 4 лапы. Они откладывали употребление мяса бурого медведя в пищу, поскольку верили, что дух медведя подавлял свежие убийства. Кроме того, члены общины, которые носили ожерелья из медвежьих когтей, пользовались большим уважением, так как ношение их считалось признаком храбрости и чести. Считалось, что грохот, вызванный многократным встряхиванием этих ожерелий, вызывает терапевтические силы. В культуре хайда одна легенда гласит, что брак между женщиной и медведем гризли положил начало родословной индейцев. Считается, что это позволило хайда процветать в стране медведей. [154]

Существуют свидетельства доисторического поклонения медведю , хотя это оспаривается археологами. [166] Возможно, что поклонение медведю существовало в ранних китайских и айнских культурах . [167] Римляне построили небольшие резные фигурки медведей, которые использовались во время захоронений младенцев. [168] В древнегреческой мифологии медведи считались похожими на людей, в основном из-за их способности стоять прямо. Во многих западных историях и старых баснях изображаемыми атрибутами медведей являются медлительность, глупость и доверчивость, что противоречит реальному поведению этого вида. Например, сообщалось, что медведи обманывали охотников, отступая по снегу. [169]

В Северной Америке бурый медведь считается харизматичной мегафауной и давно вызывает интерес у людей. Смерть медведя 148 от рук охотника за трофеями в 2017 году вызвала возмущение в СМИ и продолжающееся неодобрение трофейной охоты. [170] Русский медведь является распространенным национальным олицетворением для России (а также бывшего Советского Союза ), несмотря на то, что в стране нет официально обозначенного национального животного. Бурый медведь является национальным животным Финляндии. [171] [172] Медведь гризли является государственным животным Монтаны . [173] Калифорнийский золотой медведь является государственным животным Калифорнии, несмотря на то, что он вымер. [174] На гербе Мадрида изображен медведь, тянущийся к мадроньо или земляничному дереву ( Arbutus unedo ), чтобы съесть несколько его плодов. На гербе швейцарского города Берн изображен медведь, а название города, как принято считать, происходит от немецкого слова, означающего «медведь». [175] [176] Бурый медведь изображен на реверсе хорватской монеты достоинством 5 кун , чеканившейся с 1993 года. [177]

Ссылки

  1. ^ abc McLellan, BN; Proctor, MF; Huber, D.; Michel, S. (2017). "Ursus arctos". Красный список исчезающих видов МСОП . 2017 : e.T41688A121229971. doi : 10.2305/IUCN.UK.2017-3.RLTS.T41688A121229971.en . Получено 19 ноября 2021 г.
  2. ^ "Приложения | CITES". cites.org . Архивировано из оригинала 5 декабря 2017 г. . Получено 14 января 2022 г. .
  3. ^ Харпер, Дуглас. "Bruin". Онлайн-словарь этимологии .
  4. ^ Bruin Архивировано 20 сентября 2022 г. в Wayback Machine , Encyclopaedia Britannica
  5. ↑ Hunting the Grisly и другие наброски. Архивировано 6 сентября 2017 г. на Wayback Machine . FullTextArchive.com. Получено 15 сентября 2011 г.
  6. ↑ Лидделл, Генри Джордж и Скотт, Роберт. «Ursus». Архивировано 1 марта 2021 г. в Wayback Machine A Latin Dictionary . Perseus Digital Library.
  7. ↑ Лидделл, Генри Джордж и Скотт, Роберт. «Арктос». Архивировано 30 июня 2023 г. в Wayback Machine Греко-английский лексикон . Цифровая библиотека Perseus.
  8. ^ Линней, Карл (1758). «Урсус Арктос». Кэрол Линней —. Systema naturæ per regna tria naturæ, secundum classs, ordines, роды, виды, cumcharacteribus, Differentiis, синонимы, locis (на латыни). Стокгольм: Ларс Сальвиус. п. 47.
  9. ^ Уилсон, Д.Э.; Рафф, С. (1999), Смитсоновская книга североамериканских млекопитающих , Вашингтон, округ Колумбия: Smithsonian Institution Press , стр. 160–201
  10. ^ Харрис, Артур Х. (2013). «Плейстоценовые позвоночные Аризоны, Нью-Мексико и Транс-Пекос Техас». Коллекции биоразнообразия UTEP, Техасский университет в Эль-Пасо.
  11. ^ Storer, TI; Tevis, LP (1996). California Grizzly . Беркли, Калифорния : Издательство Калифорнийского университета . С. 335, 42–187. ISBN 978-0-520-20520-8. Архивировано из оригинала 2 февраля 2024 . Получено 18 ноября 2019 .Альтернативный URL-адрес
  12. ^ Calvignac, S.; Hughes, S.; Tougard, C.; Michaux, J.; Thevenot, M.; Philippe, M.; Hamdine, W.; Hanni, C. (2008). «Древние свидетельства ДНК потери сильно дивергентной клады бурого медведя в исторические времена» (PDF) . Molecular Ecology . 17 (8): 1962–1970. Bibcode :2008MolEc..17.1962C. doi :10.1111/j.1365-294x.2008.03631.x. PMID  18363668. S2CID  23361337. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  13. ^ Лан, Т.; Гилл, С.; Беллемейн, Э.; Бишоф, Р.; Заваз, МА; Линдквист, К. (2017). «Эволюционная история загадочных медведей в регионе Тибетского нагорья–Гималаев и идентичность йети». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 284 (1, 868): 20, 171, 804. doi : 10.1098/rspb.2017.1804. PMC 5740279. PMID  29187630. 
  14. ^ Wozencraft, WC (2005). "Ursus arctos". В Wilson, DE ; Reeder, DM (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Johns Hopkins University Press. стр. 588–589. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC  62265494.
  15. ^ Проктор, Майкл Ф.; Петкау, Дэвид; Маклеллан, Брюс Н.; Стенхаус, Гордон Б.; Кендалл, Кэтрин К.; Мейс, Ричард Д.; Касворм, Уэйн Ф.; Сервин, Кристофер; Лаузен, Кори Л. (2012). «Фрагментация популяции и межэкосистемные перемещения медведей гризли в западной Канаде и северных Соединенных Штатах». Монографии по дикой природе . 180 (1): 1–46. Bibcode : 2012WildM.180....1P. doi : 10.1002/wmon.6. ISSN  1938-5455. S2CID  16790669.
  16. ^ Strobeck, Curtis; Craighead, Lance; Clarkson, Peter L.; Waits, Lisette P.; Paetkau, David (1 декабря 1997 г.). «Эмпирическая оценка статистики генетических расстояний с использованием данных микросателлитов из популяций медведей (Ursidae)». Genetics . 147 (4): 1943–1957. doi :10.1093/genetics/147.4.1943. ISSN  0016-6731. PMC 1208359 . PMID  9409849. Архивировано из оригинала 29 января 2019 г. . Получено 29 января 2019 г. . 
  17. ^ Уэйтс, Л. П.; и др. (1998). «Филогеография митохондриальной ДНК североамериканского бурого медведя и ее значение для сохранения». Conservation . 12 (2): 408–417. Bibcode :1998ConBi..12..408W. doi :10.1111/j.1523-1739.1998.96351.x. S2CID  86172292.
  18. ^ Paetkau, D.; Shields, GF; Strobeck, C. (1998). «Поток генов между островными, прибрежными и внутренними популяциями бурых медведей на Аляске». Molecular Ecology . 7 (#10): 1283–1292. Bibcode :1998MolEc...7.1283P. doi :10.1046/j.1365-294x.1998.00440.x. ISSN  0962-1083. PMID  9787441. S2CID  21848010.
  19. ^ Шапиро, Бет; Слаткин, Монтгомери; Стирлинг, Ян; Джон, Джон Сент; Саламзаде, Рауф; Овсяников, Никита; Джей, Флора; Стиллер, Матиас; Фултон, Тара Л. (14 марта 2013 г.). «Геномные доказательства преобразования островной популяции разрешают противоречивые теории эволюции белого медведя». PLOS Genetics . 9 (3): e1003345. Bibcode :2013PLOSG...9.3345C. doi : 10.1371/journal.pgen.1003345 . ISSN  1553-7404. PMC 3597504 . PMID  23516372. 
  20. ^ ab Servheen, C.; Herrero, S.; Peyton, B.; Pelletier, K.; Moll, K.; Moll, J., ред. (1999), Bears: status survey and conservation action plan (PDF) , т. 44, Gland, Switzerland : IUCN , архивировано из оригинала (PDF) 23 сентября 2015 г. , извлечено 18 ноября 2019 г.
  21. ^ Ю, Ли; Ли, И-Вэй; Райдер, Оливер А.; Чжан, Я-Пин (2007). «Анализ полных последовательностей митохондриального генома увеличивает филогенетическое разрешение медведей (Ursidae), семейства млекопитающих, которое испытало быстрое видообразование». BMC Evolutionary Biology . 7 (198): 198. Bibcode :2007BMCEE...7..198Y. doi : 10.1186/1471-2148-7-198 . PMC 2151078 . PMID  17956639. 
  22. ^ Servheen, C.; Herrero, S.; Peyton, B. (1999). Медведи: обследование состояния и план действий по сохранению (PDF) . IUCN. стр. 26–30. ISBN 978-2-8317-0462-3. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  23. ^ ab Kumar, V.; Lammers, F.; Bidon, T.; Pfenninger, M.; Kolter, L.; Nilsson, MA; Janke, A. (2017). «Эволюционная история медведей характеризуется потоком генов между видами». Scientific Reports . 7 : 46487. Bibcode :2017NatSR...746487K. doi :10.1038/srep46487. PMC 5395953 . PMID  28422140. 
  24. ^ abc Маклеллан, Брюс; Райнер, Дэвид К. (1994). "Обзор эволюции медведя" (PDF) . Int. Conf. Bear Res. And Manage . 9 (1): 85–96. doi :10.2307/3872687. JSTOR  3872687. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  25. ^ Перес-Идальго, Т. (1992). «Европейские потомки Ursus etruscus C. Cuvier (Mammalia, Carnivora, Ursidae)» (PDF) . Boletín del Instituto Geológico y Minero de España . 103 (4): 632–642. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
  26. ^ Лорейль, О.; Орландо, Л.; Пату-Матис, М.; Филипп, М.; Таберле, П.; Хэнни, К. (2001). «Анализ древней ДНК выявил расхождение линий пещерного медведя, Ursus spelaeus, и бурого медведя, Ursus arctos». Current Biology . 11 (3): 200–203. Bibcode :2001CBio...11..200L. doi : 10.1016/s0960-9822(01)00046-x . PMID  11231157. S2CID  14645603.
  27. ^ ab Herrero, S. (1972). «Аспекты эволюции и адаптации у американских черных медведей (Ursus americanus Pallas) и бурых медведей и медведей гризли (U. arctos Linne.) Северной Америки» (PDF) . Медведи: их биология и управление . 2 : 221–231. doi :10.2307/3872586. JSTOR  3872586. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  28. ^ Косинцев, Павел А.; Бочеренс, Эрве; Кириллова Ирина Владимировна; Левченко Владимир А.; Зазовская Эля П.; Трофимова Светлана С.; Лан, Тяньин; Линдквист, Шарлотта (5 декабря 2024 г.). «Палеоэкологический и генетический анализ позднеплейстоценовых медведей Азиатской России». Борей . 51 (2): 465–480. дои : 10.1111/bor.12570 . ISSN  0300-9483.
  29. ^ Маклеллан, Брюс; Райнер, Дэвид К. (1994). «Обзор эволюции медведя» (PDF) . Int. Conf. Bear Res. And Manage . 9 (1): 85–96. doi :10.2307/3872687. JSTOR  3872687. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  30. ^ abc Salis, Alexander T.; Bray, Sarah CE; Lee, Michael SY; Heiniger, Holly; Barnett, Ross; Burns, James A.; Doronichev, Vladimir; Fedje, Daryl; Golovanova, Liubov; Harington, C. Richard; Hockett, Bryan; Kosintsev, Pavel; Lai, Xulong; Mackie, Quentin; Vasiliev, Sergey (декабрь 2022 г.). «Львы и бурые медведи колонизировали Северную Америку в ходе нескольких синхронных волн расселения по Берингову перешейку». Молекулярная экология . 31 (24): 6407–6421. Bibcode : 2022MolEc..31.6407S. doi : 10.1111/mec.16267. hdl : 11343/299180 . ISSN  0962-1083. PMID  34748674.
  31. ^ Кубиак, Кара; Граймс, Воган; Ван Бизен, Герт; Кедди, Грант; Бакли, Майк; Макдональд, Реба; Ричардс, MP (27 июня 2022 г.). «Разделение диетической ниши трех видов медведей позднего плейстоцена с острова Ванкувер на северо-западном побережье Тихого океана в Северной Америке». Journal of Quaternary Science . 38 : 8–20. doi : 10.1002/jqs.3451. ISSN  0267-8179. S2CID  250134103. Архивировано из оригинала 31 октября 2023 г. Получено 2 января 2024 г.
  32. ^ Штеффен, Мартина Л.; Фултон, Тара Л. (1 февраля 2018 г.). «Об ассоциации гигантского короткомордого медведя (Arctodus simus) и бурого медведя (Ursus arctos) в позднем плейстоцене Северной Америки». Геобиос . 51 (1): 61–74. Бибкод : 2018Geobi..51...61S. doi :10.1016/j.geobios.2017.12.001.
  33. ^ abcdefghijklmnopq "Mammalian Species- Ursus arctos" (PDF) . Американское общество маммологов, Смит-колледж. 23 апреля 1993 г. Архивировано из оригинала (PDF) 31 марта 2017 г.
  34. ^ Ричардсон, Эван; Браниган, Марша; Петкау, Дэвид; Понграц, Джоди Д. (31 мая 2017 г.). «Недавняя гибридизация между белым медведем и медведями гризли в канадской Арктике». Arctic . 70 (#2): 151–160. doi : 10.14430/arctic4643 . ISSN  1923-1245.
  35. ^ Янке, Аксель; Нильссон, Мария А.; Колтер, Лидия; Пфеннингер, Маркус; Бидон, Тобиас; Ламмерс, Фритьоф; Кумар, Викас (19 апреля 2017 г.). «Эволюционная история медведей характеризуется потоком генов между видами». Scientific Reports . 7 : 46, 487. Bibcode :2017NatSR...746487K. doi :10.1038/srep46487. ISSN  2045-2322. PMC 5395953 . PMID  28422140. 
  36. ^ Hailer, F.; Kutschera, VE; Hallstrom, BM; Klassert, D.; Fain, SR; Leonard, JA; Arnason, U.; Janke, A. (2012). «Ядерные геномные последовательности показывают, что белые медведи — это старая и обособленная родословная медведей». Science . 336 (6079): 344–347. Bibcode :2012Sci...336..344H. doi :10.1126/science.1216424. hdl : 10261/58578 . PMID  22517859. S2CID  12671275.
  37. ^ Miller, W.; Schuster, SC; Welch, AJ; Ratan, A.; Bedoya-Reina, OC; Zhao, F.; Kim, HL; Burhans, RC; Drautz, DI; Wittekindt, NE; Tomsho, LP; Ibarra-Laclette, E.; Herrera-Estrella, L.; Peacock, E.; Farley, S.; Sage, GK; Rode, K.; Obbard, M.; Montiel, R.; Bachmann, L.; Ingolfsson, O.; Aars, J.; Mailund, T.; Wiig, O.; Talbot, SL; Lindqvist, C. (2012). «Геномы белых и бурых медведей раскрывают древнюю примесь и демографические следы прошлых изменений климата». Труды Национальной академии наук . 109 (36): E2382–E2390. Bibcode :2012PNAS..109E2382M. doi : 10.1073/pnas.1210506109 . PMC 3437856 . PMID  22826254. 
  38. ^ Хисса, Р.; Сиеккинен, Дж.; Хохтола, Э.; Саарела, С.; Хакала, А.; Пудас, Дж. (1994). «Сезонные закономерности в физиологии европейского бурого медведя (Ursus arctos arctos) в Финляндии». Сравнительная биохимия и физиология. Часть A: Физиология . 109 (#3): 781–791. doi :10.1016/0300-9629(94)90222-4. PMID  8529017. Архивировано из оригинала 15 июня 2020 г. Получено 12 декабря 2016 г.
  39. ^ Маклеллан, Б. Н. (2011). «Влияние высокоэнергетической и низкобелковой диеты на состав тела, физическую форму и конкурентные способности черных ( Ursus americanus ) и гризли ( Ursus arctos ) медведей». Канадский журнал зоологии . 89 (#6): 546–558. doi :10.1139/z11-026.
  40. ↑ Мария Пасичняк-Артс (23 апреля 1993 г.). «Урсус Арктос» (PDF) . Виды млекопитающих (439): 1–10. дои : 10.2307/3504138. JSTOR  3504138. Архивировано (PDF) из оригинала 5 марта 2023 года . Проверено 5 марта 2023 г.
  41. ^ Гржимек, Бернхард (1990). Энциклопедия млекопитающих Гржимека. McGraw-Hill. С. 52–53. ISBN 978-0-07-909508-4.[ постоянная мертвая ссылка ]
  42. ^ abc Новак, Рональд М. (1991). Млекопитающие мира Уокера. Издательство Университета Джона Хопкинса. С. 1083–1093. ISBN 978-0-8018-3970-2.
  43. ^ Кристиансен, П. (1999). «Какого размера были Arctodus simus и Ursus spelaeus (Carnivora: Ursidae)?». Анналы Зоологических Фенници . 36 (2): 93–102. JSTOR  23735739.
  44. ^ abcde Фельдхамер, Джорджия; Томпсон, Британская Колумбия; Чепмен, Дж. А. (2003). Дикие млекопитающие Северной Америки: биология, управление и охрана. Джу Пресс. ISBN 9780801874161. Архивировано из оригинала 2 февраля 2024 . Получено 9 ноября 2020 .
  45. ^ Swenson, Jon E.; Adamič, Miha; Huber, Djuro; Stokke, Sigbjørn (2007). "Масса тела и рост бурого медведя в северной и южной Европе" (PDF) . Oecologia . 153 (#1): 37–47. Bibcode :2007Oecol.153...37S. doi :10.1007/s00442-007-0715-1. PMID  17415593. S2CID  5836340. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  46. ^ ab Jones, SV (1923). «Вариации цвета у диких животных». Журнал маммологии . 4 (#3): 172–177. doi :10.2307/1373567. JSTOR  1373567.
  47. ^ Свенсон, Дж. Э. (2000). План действий по сохранению бурого медведя в Европе (Ursus arctos). Архивировано 20 декабря 2016 г. в Wayback Machine (№ 18-114). Совет Европы.
  48. ^ Сахаджпал, В.; Гоял, СП; Джаяпал, Р.; Йогананд, К.; Такар, МК (2008). «Характеристики шерсти четырех видов индийских медведей». Наука и правосудие . 48 (#1): 8–15. doi :10.1016/j.scijus.2007.05.001. PMID  18450212.
  49. ^ abcdefghijklmno ' Браун, Гэри (1993). "Анатомия и физиология медведя". Большой медвежий альманах. Архив Интернета. Нью-Йорк: Lyons & Burford. ISBN 978-1-55821-210-7.
  50. ^ abcdef В.Г. Гептнер; Н. П. Наумов, ред. (1998). Млекопитающие Советского Союза. Москва: Высшая школа . Млекопитающие Советского Союза, Том II, Часть 1а, Сирении и Хищники (Морские коровы; Волки и Медведи) . Том. II, Часть 1а. Вашингтон, округ Колумбия, США: Science Publishers, Inc., стр. 601–676. ISBN 1-886106-81-9.
  51. ^ Кристиансен, Пер (2008). «Экология питания и морфология верхних клыков у медведей (хищных: Ursidae)». Журнал морфологии . 269 (#7): 896–908. doi :10.1002/jmor.10643. PMID  18488989. S2CID  33532210.
  52. ^ Куртен, Б. (1966). «Плейстоценовые медведи Северной Америки: Род Tremarctos , очковые медведи». Acta Zoologica Fennica . 115 : 1–96.
  53. ^ Сакко, Тайсон; Ван Валкенбург, Блэр (2004). «Экоморфологические индикаторы пищевого поведения медведей (Carnivora: Ursidae)». Журнал зоологии . 263 : 41. doi :10.1017/S0952836904004856.
  54. ^ Серёдкин, Иван В. (1 июня 2016 г.). «Поведение бурых медведей во время кормления в Сихотэ-Алине». Достижения в области естественных наук . 10 (1): 38–47. doi : 10.1016/j.als.2016.05.003 . ISSN  2078-1520.
  55. ^ Стерлинг, Ян (1988). Белые медведи. Издательство Мичиганского университета. С. 20–25. ISBN 978-0-472-10100-9.
  56. ^ abcdefghijkl Хантер, Люк (2011). Хищники мира. Архив Интернета. Принстон, Нью-Джерси: Princeton University Press. С. 122–133. ISBN 978-0-691-15228-8.
  57. ^ "Древний медведь совершил раннюю миграцию". BBC News . 12 ноября 2004 г. Архивировано из оригинала 2 декабря 2005 г. Получено 2 января 2010 г.
  58. ^ "Brown Bear | Виды | WWF". WWF. Архивировано из оригинала 29 сентября 2018 года . Получено 2 декабря 2013 года .
  59. ^ Честин, Игорь Э.; Губарь Юлий П.; Соколов Владимир Евгеньевич; Лобачев, Владимир С. (1992). «Бурый медведь (Ursus arctos L.) в СССР: численность, охота и систематика». Анналы Зоологических Фенници . 29 (2): 57–68. ISSN  0003-455X. JSTOR  23735466.
  60. ^ "Исследования бурых медведей на Аляске". Департамент рыболовства и дичи Аляски. Архивировано из оригинала 3 мая 2012 года . Получено 4 апреля 2012 года .
  61. ^ "Neixen quatre Cries d'ós bru als Pirineus" . el periodico.cat (на каталанском и испанском языках). 2 августа 2010 года. Архивировано из оригинала 24 июля 2011 года . Проверено 19 ноября 2010 г.
  62. ^ "Situació preocupant de l'ós bru als Pirineus" (на каталонском языке). ecologistasenaccion.org. Май 2010 г. Архивировано из оригинала 13 ноября 2012 г. Проверено 19 ноября 2010 г.
  63. ^ "Осос, эль Desafío де уна población creciente" . ABC (на испанском языке). Испания. 28 сентября 2013 г. Архивировано из оригинала 26 октября 2013 г. Проверено 14 октября 2013 г.
  64. ^ Мартинес-Абраин, А.; Хименес, Х.; Оро, Д. (2018). «Pax Romana: „отказ от убежища“ и распространение бесстрашного поведения в примиряющемся мире». Animal Conservation . 22 (1). John Wiley & Sons, Inc ( Зоологическое общество Лондона (ZSL)): 3–13. doi : 10.1111/acv.12429 . ISSN  1367-9430. S2CID  89938098.
  65. ^ "Медведь". ΑΡΚΤΟΥΡΟΣ . Архивировано из оригинала 2 февраля 2024 . Получено 13 октября 2022 .
  66. ^ Башкая, Э.; Гюндогду, Э.; Башкая, Ш. "Плотность популяции бурого медведя (Ursus arctos) в горах Восточного Причерноморья в Турции" (PDF) . aloki.hu/ . Applied Ecology and Environmental Research 20(4):3581-3595 . Получено 6 июля 2024 г. .
  67. ^ Миллер, CR; Уэйтс, LP (2006). «Филогеография и митохондриальное разнообразие истребленных популяций бурого медведя ( Ursus arctos ) в смежных Соединенных Штатах и ​​Мексике». Mol. Ecol . 15 (#14): 4477–4485. Bibcode : 2006MolEc..15.4477M. doi : 10.1111/j.1365-294x.2006.03097.x. PMID  17107477. S2CID  7336900.
  68. ^ Кальвиньяк, Себастьен; Хьюз, Сандрин; Ханни, Кэтрин (2009). «Генетическое разнообразие находящихся под угрозой исчезновения популяций бурого медведя (Ursus arctos) на стыке Европы, Азии и Африки». Разнообразие и распространение . 15 (№ 5): 742–750. Бибкод : 2009DivDi..15..742C. дои : 10.1111/j.1472-4642.2009.00586.x . S2CID  21666120.
  69. ^ Гималайские бурые медведи теперь находятся под угрозой исчезновения Архивировано 16 октября 2018 г. на Wayback Machine . Euronews.com. 6 января 2014 г.
  70. ^ Герваси, В.; Чиуччи, П. (1 января 2018 г.). «Демографические прогнозы популяции апеннинского бурого медведя Ursus arctos marsicanus (Mammalia: Ursidae) при альтернативных сценариях управления». Европейский зоологический журнал . 85 (1): 242–252. дои : 10.1080/24750263.2018.1478003. hdl : 11573/1114254 . ISSN  2475-0263.
  71. ^ Бишоф, Ричард; Свенсон, Джон Э.; Йоккоз, Найджел Г.; Мистеруд, Атле; Хименес, Оливье (май 2009 г.). «Масштаб и селективность естественных и множественных антропогенных причин смертности у охотящихся бурых медведей». Журнал экологии животных . 78 (3): 656–665. Bibcode : 2009JAnEc..78..656B. doi : 10.1111/j.1365-2656.2009.01524.x. ISSN  0021-8790. PMID  19220565.
  72. ^ Честин, Игорь Э. (1998). «Торговля желчными пузырями бурого медведя в России». Ursus . 10 : 161–166. ISSN  1537-6176. JSTOR  3873123.
  73. ^ Свенсон, Джон Э.; Европа, Совет (1 января 2000 г.). План действий по сохранению бурого медведя в Европе (Ursus Arctos). Совет Европы. С. 1–10. ISBN 978-92-871-4426-3.
  74. ^ Зедроссер, Андреас; Дале, Бьёрн; Свенсон, Йон Э.; Герстль, Норберт (2001). «Статус и управление бурым медведем в Европе». Ursus . 12 : 9–20. ISSN  1537-6176. JSTOR  3873224.
  75. ^ Свенсон, Джон Э.; Сандегрен, Финн; Бьярвалль, Андерс; Седерберг, Арне; Вабаккен, Петтер; Франзен, Роберт (1994). «Размер, тенденции, распространение и сохранение популяции бурого медведя Ursus arctos в Швеции». Биологическая консервация . 70 (1): 9–17. Бибкод : 1994BCons..70....9S. дои : 10.1016/0006-3207(94)90293-3. ISSN  0006-3207.
  76. ^ Су, Джунху; Арьял, Ачют; Хегаб, Ибрагим М.; Шреста, Уттам Бабу; Куган, Шон С.П.; Сатьякумар, Самбандам; Даланнаст, Мунхнаст; Доу, Чжиган; Суо, Йила; Дабу, Ксилите; Фу, Хунъянь; Ву, Лиджи; Цзи, Вэйхун (декабрь 2018 г.). «Уменьшение среды обитания бурого медведя ( Ursus arctos ) из-за изменения климата в Центральной Азии и Азиатском нагорье». Экология и эволюция . 8 (23): 11887–11899. Бибкод : 2018EcoEv...811887S. дои : 10.1002/ece3.4645. ISSN  2045-7758. ПМК 6303720 . PMID  30598784. 
  77. ^ Арьял, Ачьют; Раубенхаймер, Дэвид; Сатьякумар, Самбандам; Пудель, Бадди Сагар; Джи, Вэйхонг; Кунвар, Камал Джунг; Кок, Хосе; Кохшима, Широ; Брантон, Дайанн (сентябрь 2012 г.). «Стратегия сохранения бурого медведя и его среды обитания в Непале». Разнообразие . 4 (3): 301–317. doi : 10.3390/d4030301 . ISSN  1424-2818.
  78. ^ Ордис, Андрес; Киндберг, Йонас; Сэбё, Сольве; Свенсон, Йон Э.; Стёэн, Оле-Гуннар (1 мая 2014 г.). «Циркадное поведение бурого медведя выявляет вторжение человека в окружающую среду». Biological Conservation . 173 : 1–9. Bibcode : 2014BCons.173....1O. doi : 10.1016/j.biocon.2014.03.006. ISSN  0006-3207.
  79. ^ Klinka, DR; Reimchen, TE (2002). "Ночное и дневное поведение бурых медведей (Ursus arctos) при поиске пищи на лососевом ручье в прибрежной Британской Колумбии" (PDF) . Canadian Journal of Zoology . 80 (#8): 1317−1322. doi :10.1139/z02-123. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  80. ^ Moe, TF; Kindberg, J.; Jansson, I.; Swenson, JE (2007). «Важность ежедневного поведения при изучении выбора среды обитания: примеры самок скандинавских бурых медведей (Ursus arctos)». Canadian Journal of Zoology . 85 (#4): 518−525. doi :10.1139/Z07-034. Архивировано из оригинала 15 июня 2020 г. Получено 12 декабря 2016 г.
  81. ^ Каченский, П.; Хубер, Д.; Кнауэр, Ф.; Рот, Х.; Вагнер, А.; Кусак, Дж. (2006). «Модели активности бурых медведей ( Ursus arctos ) в Словении и Хорватии». Журнал зоологии . 269 (#4): 474−485. doi :10.1111/j.1469-7998.2006.00114.x.
  82. ^ Кингсли, М.К.С.; Надь, Дж.А.; Рассел, Р.Х. (1983). «Закономерности набора и потери веса у медведей гризли в северной Канаде». Медведи: их биология и управление . 5 : 174–178. doi :10.2307/3872535. JSTOR  3872535. S2CID  90555276.
  83. ^ Хисса, Р.; Хохтола, Э.; Туомала-Сарамаки, Т.; Лейн, Т. (1998). «Сезонные изменения содержания жирных кислот и лептина в плазме европейского бурого медведя ( Ursus arctos arctos )». Анналы Зоологических Фенници . 35 (№ 4): 215–224. JSTOR  23735612.
  84. ^ Фарли, SD; Роббинс, CT (1995). «Лактация, спячка и массовая динамика американских черных медведей и медведей гризли». Канадский журнал зоологии . 73 (#12): 2216−2222. doi :10.1139/z95-262.
  85. ^ Эванс, Алабама; Сален, В.; Стён, Огайо; Фальман, О.; Брунберг, С.; Мэдслиен, К.; Форберт, О.; Свенсон, Дж. Э.; Арнемо, Дж. М. (2012). «Отлов, анестезия и беспокойство бурых медведей, находящихся на свободном выгуле (Ursus arctos) во время спячки». ПЛОС ОДИН . 7 (#7): e40520. Бибкод : 2012PLoSO...740520E. дои : 10.1371/journal.pone.0040520 . ПМК 3398017 . ПМИД  22815757. 
  86. ^ Deecke, VB (2012). «Использование орудий бурым медведем (Ursus arctos)» (PDF) . Animal Cognition . 15 (#4): 725–730. doi :10.1007/s10071-012-0475-0. PMID  22367156. S2CID  9076161. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  87. ^ ab Egbert, Allan L.; Stokes, Allen W.; Egbert, AL (16 сентября 1976 г.). «Социальное поведение бурых медведей на аляскинском лососевом ручье» (PDF) . Bears: Their Biology and Management . 3 : 41–56. doi :10.2307/3872753. JSTOR  3872753. Архивировано из оригинала (PDF) 17 июля 2015 г. . Получено 29 апреля 2011 г. .
  88. ^ Sandell, M. (1989). "Тактика спаривания и схемы размещения одиночных хищников". Поведение, экология и эволюция хищников . Springer. стр. 164–182. doi :10.1007/978-1-4613-0855-3_7. ISBN 978-1-4613-0855-3.
  89. ^ Гау, Р. Дж.; Маклафлин, П. Д.; Кейс, Р.; Клафф, Х. Д.; Малдерс, Р.; Мессье, Ф. (2004). «Перемещения неполовозрелых самцов гризли, Ursus arctos, в центральной канадской Арктике». Канадский полевой натуралист . 118 (#2): 239–242. doi : 10.22621/cfn.v118i2.920 .
  90. ^ abcd Dahle, B.; Swenson, JE (2003). «Сезонный размер ареала в зависимости от репродуктивных стратегий у бурых медведей Ursus arctos». Журнал экологии животных . 72 (#4): 660–667. Bibcode :2003JAnEc..72..660D. doi : 10.1046/j.1365-2656.2003.00737.x . JSTOR  3505643. PMID  30893970. S2CID  67818528.
  91. ^ abc Эгберт, AL (1978). Социальное поведение бурых медведей на реке Макнил, Аляска ( диссертация на соискание ученой степени доктора философии ). Университет штата Юта . С. 30–35, 46. Архивировано из оригинала 2 февраля 2024 г. Получено 25 апреля 2021 г.
  92. ^ Пирсон, AM (1975). Северный внутренний медведь гризли Ursus arctos L. Information Canada. стр. 86
  93. ^ abcde Bellemain, Eva; Swenson, Jon E.; Taberlet, Pierre (2006). «Стратегии спаривания в связи с сексуально выбранным детоубийством у несоциального хищника: бурый медведь» (PDF) . Ethology . 112 (#3): 238–246. Bibcode :2006Ethol.112..238B. doi :10.1111/j.1439-0310.2006.01152.x. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  94. ^ Поп, Иоан Михай; Берецкий, Леонардо; Кириак, Сильвиу; Иосиф, Рубен; Нита, Андреа; Попеску, Виорел Дан; Розилович, Лаурентиу (2018). «Экология движения бурых медведей (Ursus arctos) в Румынских Восточных Карпатах». Охрана природы . 26 :15–31. doi : 10.3897/natureconservation.26.22955 . ISSN  1314-3301.
  95. ^ ab Novak, M., Baker, JA, Obbard, ME; Malloch, B. (1987). Управление и сохранение диких пушных зверей в Северной Америке . Министерство природных ресурсов Онтарио.
  96. ^ Herrero, S.; Hamer, D. (1977). «Ухаживание и совокупление пары медведей гризли, с комментариями о репродуктивной пластичности и стратегии». Journal of Mammalogy . 58 (#3): 441–444. doi :10.2307/1379352. JSTOR  1379352.
  97. ^ ab Craighead, JJ, Sumner, JS, & Mitchell, JA (1995). «Медведи гризли Йеллоустона: их экология в экосистеме Йеллоустона, 1959–1992». Island Press. стр. 21–56
  98. ^ ab White, DJ; Berardinelli, JG; Aune, KE (1998). «Репродуктивные характеристики самцов гризли в континентальной части Соединенных Штатов». Ursus . 10 : 497–501. JSTOR  3873161.
  99. ^ Амбарлы, Х. (2016). «Размер помета и основной рацион бурых медведей ( Ursus arctos , Carnivora) на северо-востоке Турции». Mammalia . 80 (2). doi :10.1515/mammalia-2014-0111. S2CID  87968464.
  100. ^ Халлоран, Д. В.; Пирсон, А. М. (1972). «Химия крови бурого медведя ( Ursus arctos ) с юго-западной территории Юкон, Канада». Канадский журнал зоологии . 50 (#6): 827–833. doi :10.1139/z72-112. PMID  5038730.
  101. ^ Craighead, JJ; Hornocker, MG; Craighead, FC Jr (1969). «Репродуктивная биология молодых самок медведей гризли». J. Reprod. Fertil . Suppl. 6: 447–475.
  102. ^ Корбет, Гордон Баркли (1966). Наземные млекопитающие Западной Европы. Лондон, Великобритания: Foulis. С. 52–55.
  103. ^ Цубота, Т. и Канагава, Х. (1993). «Морфологические характеристики яичника, матки и эмбриона в период отсроченной имплантации у бурого медведя Хоккайдо (Ursus arctos yesoensis)». Журнал репродукции и развития . 39 (#4): 325–331. doi : 10.1262/jrd.39.325 . S2CID  84359252.
  104. ^ Хенсель, Р. Дж.; Тройер, ВА и Эриксон, АВ (1969). «Размножение самок бурого медведя». Журнал управления дикой природой . 33 (#2): 357–365. doi :10.2307/3799836. JSTOR  3799836.
  105. ^ Пазетнов, ВА и Пазетнов, СВ (2005). "Самка бурого медведя с шестью медвежатами" (PDF) . Международные новости о медведях . 14 (#2): 17. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  106. ^ Steyaert, SM; Endrestol, A.; Hacklaender, K.; Swenson, JE; Zedrosser, A. (2012). «Система спаривания бурого медведя Ursus arctos ». Mammal Review . 42 (#1): 12–34. doi :10.1111/j.1365-2907.2011.00184.x.
  107. ^ Эриксон, AW; Миллер, LH (1963). «Усыновление детенышей у бурого медведя». Журнал маммологии . 44 (#4): 584–585. doi :10.2307/1377153. JSTOR  1377153.
  108. ^ Барнс, В. младший; Смит, Р. (1993). «Усыновление детеныша бурыми медведями (Ursus arctos Middendorffi) на острове Кадьяк, Аляска». Канадский полевой натуралист . 107 (3): 365–367. дои : 10.5962/стр.357155 . Архивировано из оригинала 20 декабря 2016 года . Проверено 12 декабря 2016 г.
  109. ^ Стрингем, СФ (1990). «Скорость размножения медведей гризли относительно размера тела» (PDF) . Медведи: их биология и управление . 8 : 433–443. doi :10.2307/3872948. JSTOR  3872948. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  110. ^ Dahle, B.; Zedrosser, A.; Swenson, JE (2006). «Коррелирует с размером тела и массой годовалых бурых медведей ( Ursus arctos )». Журнал зоологии . 269 (#3): 273–283. doi :10.1111/j.1469-7998.2006.00127.x.
  111. ^ Gittleman, JL (1994). «Размер женского мозга и родительская забота у плотоядных». Труды Национальной академии наук . 91 (#12): 5495–5497. Bibcode : 1994PNAS...91.5495G. doi : 10.1073/pnas.91.12.5495 . PMC 44022. PMID  8202515 . 
  112. ^ Мано, Т.; Цубота, Т. (2002). «Репродуктивные характеристики бурых медведей на полуострове Осима, Хоккайдо, Япония». Журнал маммологии . 83 (#4): 1026–1034. doi : 10.1644/1545-1542(2002)083<1026:RCOBBO>2.0.CO;2 . JSTOR  1383508.
  113. ^ Дале, Б.; Свенсон, Дж. Э. (2003). «Распад семьи у бурых медведей: вынуждены ли молодые детеныши уходить?». Журнал маммологии . 84 (#2): 536–540. doi : 10.1644/1545-1542(2003)084<0536:FBIBBA>2.0.CO;2 .
  114. ^ Swenson, JE; Dahle, B.; Sandegren, F. (2001). «Внутривидовое хищничество у скандинавских бурых медведей старше детенышей-годовиков». Ursus . 12 : 81–91. JSTOR  3873233. Архивировано из оригинала 16 ноября 2017 г. Получено 12 декабря 2016 г.
  115. ^ Мёрнер, Т.; Эрикссон, Х.; Бройер, К.; Нильссон, К.; Ульхорн, Х.; Огрен, Э.; Сегерстад, Швейцария; Янссон, Д.С.; Гавье-Виден, Д. (2005). «Болезни и смертность бурого медведя на свободном выгуле (Ursus arctos), серого волка (Canis lupus) и росомахи (Gulo gulo) в Швеции». Журнал болезней дикой природы . 41 (№ 2): 298–303. дои : 10.7589/0090-3558-41.2.298 . PMID  16107663. S2CID  43774546.
  116. ^ "Аляска — территория медведей!". Управление экономического развития Аляски . Dced.state.ak.us. Архивировано из оригинала 15 апреля 2009 года . Получено 10 октября 2009 года .
  117. ^ ab "Ursus arctos (Brown bear)". Animal Diversity Web . Архивировано из оригинала 13 мая 2021 г. Получено 28 мая 2021 г.
  118. ^ "Yellowstone Grizzly Bears Eat 40,000 Moths a Day In August". Yellowstonepark.com. 21 июня 2011 г. Архивировано из оригинала 15 июля 2010 г.
  119. ^ Браун, Сьюзан А. (17 января 2010 г.) [2002]. «Унаследованные черты поведения одомашненного хорька». Off the Paw . Архивировано из оригинала 4 октября 2009 г. Получено 16 октября 2024 г. – через WeaselWords.com.
  120. ^ Френч, СП; Френч, МГ (1990). «Хищное поведение медведей гризли, питающихся детенышами лосей в Йеллоустонском национальном парке, 1986–1988» (PDF) . Международная конференция по исследованию медведей и управлению ими . 8 : 335–341. doi :10.2307/3872937. JSTOR  3872937. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  121. ^ ab Macdonald, DW; Barrett, P. (1993). Млекопитающие Европы. Нью-Джерси: Princeton University Press. стр. 107. ISBN 978-0-691-09160-0.
  122. ^ Фрейзер, А. Ф. (2012). Поведение и благополучие кошек . CABI. стр. 72–77. ISBN 978-1-84593-926-7.
  123. ^ Серёдкин, IV; Костыря, AV; Гудрич, JM; Микель, DG; Смирнов, EN; Керли, LL и Хорнокер, MG (2003). «Экология берлог бурых медведей и азиатских черных медведей на Дальнем Востоке России». Ursus . 14 (2): 159. Архивировано из оригинала 17 августа 2011 г. Получено 15 сентября 2014 г.
  124. ^ Серёдкин, ИВ; Гудрич, Дж. М.; Костыря, А.В.; Шлейер, Бо; Смирнов Е.Н.; Керли, Л.Л. и Микель, Д.Г. (2005). «Глава 19. Взаимоотношения амурского тигра с бурыми и гималайскими медведями [Глава 19. Взаимоотношения амурских тигров с бурым и гималайским черным медведями]». В Микель, генеральный директор; Смирнов Э.Н. и Гудрич Дж.М. (ред.). Тигры Сихотэ-Алинского заповедника: экология и охрана . Владивосток, Россия: ПСП. стр. 156–163. Архивировано из оригинала 18 октября 2020 года . Проверено 19 марта 2023 г.
  125. ^ Серёдкин, И. (2006). Экология, поведение, управление и статус сохранения бурых медведей в Сихотэ-Алине (PhD). Владивосток, Россия: Дальневосточный государственный университет. С. 61–73. Архивировано из оригинала 24 декабря 2013 г.
  126. ^ Хименес, Майкл Д.; Ашер, Валпа Дж.; Бергман, Карита; Бэнгс, Эдвард Э.; Вудрафф, Сюзанна П. (2008). «Серые волки, Canis lupus, убитые пумой, Puma concolor и медведем гризли, Ursus arctos, в Монтане, Альберте и Вайоминге». Канадский полевой натуралист . 122 (1): 76. doi : 10.22621/cfn.v122i1.550 .PDF Архивировано 19 января 2021 г. на Wayback Machine .
  127. ^ Дауни, Бетси. "Личная встреча. Взаимодействие волка и гризли в Йеллоустонском национальном парке" (PDF) . Международный центр по изучению волков . Архивировано из оригинала (PDF) 27 февраля 2008 г.
  128. ^ Мерфи, Керри М.; Фелзиен, Грегори С.; Хорнокер, Морис Г.; Рут, Тони К. (1998). «Конкуренция между медведями и пумами: некоторые экологические последствия». Ursus . 10 : 55–60. JSTOR  3873109.
  129. ^ ADW: Ursus arctos: Информация архивирована 12 мая 2013 года на Wayback Machine . Arlis.org. Получено 9 августа 2012 года.
  130. ^ Хорнокер, Морис; Негри, Шарон (15 декабря 2009 г.). Cougar: Ecology and Conservation. University of Chicago Press. стр. 163–174. ISBN 978-0-226-35347-0.
  131. ^ Гюнтер, Керри А.; Биль, Марк Дж.; Андерсон, Нил; Уоттс, Лизетт (2002). «Вероятное нападение медведя гризли на американского черного медведя в Йеллоустонском национальном парке» (PDF) . Ursus . 13 : 372–374. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  132. ^ Серёдкин, Иван В.; Костыря, АВ; Гудрич, Дж. М.; Микель, Д. Г.; Смирнов, Э. Н.; Керли, Л. Л.; Куигли, Х. Б.; Хорнокер, МГ (2003). «Экология берлог бурых медведей и азиатских черных медведей на Дальнем Востоке России» (PDF) . Ursus . 14 (2): 153–161. JSTOR  3873015. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  133. ^ Доу О'Хара Белые медведи, гризли все чаще собираются на Северном склоне. Anchorage Daily News. 24 апреля 2005 г.
  134. ^ "ABC News: Grizzlies Encrowing on Polar Bear Country". ABC News . Архивировано из оригинала 5 августа 2017 года . Получено 10 октября 2009 года .
  135. ^ Шварц, CC; Китинг, штат Калифорния; Рейнольдс III, HV; Барнс, В.Г. младший; Селлерс, РА; Свенсон, Дж. Э.; Миллер, SD; Маклеллан, Б.; Кей, Дж.; Макканн, Р.; Гибо, М.; Ваккинен, ВФ; Мейс, РД; Касворм, В.; Смит, Р.; Эрреро, С. (2003). «Репродуктивное созревание и старение самки бурого медведя». Урсус . 14 (№ 2): 109–119. JSTOR  3873012.
  136. ^ Macdonald, David David Whyte (2001). «Семейство медведей». Новая энциклопедия млекопитающих. Oxford University Press, Incorporated. ISBN 978-0-19-850823-6.
  137. ^ Шварц, CC; Гарольдсон, MA; Уайт, GC; Харрис, RB; Черри, S.; Китинг, KA; Муди, D.; Сервин, C. (2006). «Временные, пространственные и экологические влияния на демографию медведей гризли в экосистеме Большого Йеллоустона». Монографии по дикой природе . 161 : 1–68. doi :10.2193/0084-0173(2006)161[1:TSAEIO]2.0.CO;2. S2CID  85600938.
  138. ^ Роджерс, Линн Л.; Роджерс, Сюзанна М. (1976). «Паразиты медведей: обзор». Медведи: их биология и управление . 3 : 411–430. doi :10.2307/3872791. ISSN  1936-0614. JSTOR  3872791.
  139. ^ Дж. Брглез, С. Валентинклк (1968). «Паразиты бурого медведя Ursus arctos L». Acta Veterinaria (Белград) . 18 (6): 379–384.
  140. ^ Ди Франческо, Кристина Эсмеральда; Джентиле, Леонардо; Ди Пирро, Винченца; Ладиана, Лара; Тальябуэ, Сильвия; Марсилио, Фульвио (1 января 2015 г.). «Серологические данные о некоторых инфекционных заболеваниях у марсиканских бурых медведей (Ursus arctos marsicanus) в Италии (2004–09)». Журнал болезней дикой природы . 51 (1): 209–213. дои : 10.7589/2014-01-021. ISSN  0090-3558. ПМИД  25375945.
  141. ^ Мёрнер, Торстен; Эрикссон, Ханна; Брейер, Кэролайн; Нильссон, Кристина; Ульхорн, Хенрик; Огрен, Эрик; Сегерстад, Карл Хорд; Янссон, Дезире С.; Гавьер-Виден, Долорес (апрель 2005 г.). «Болезни и смертность бурого медведя на свободном выгуле (Ursus arctos), серого волка (Canis lupus) и росомахи (Gulo gulo) в Швеции». Журнал болезней дикой природы . 41 (2): 298–303. дои : 10.7589/0090-3558-41.2.298. ISSN  0090-3558. ПМИД  16107663.
  142. ^ Fröbert, O.; Frøbert, AM; Kindberg, J.; Arnemo, JM; Overgaard, MT (март 2020 г.). «Бурый медведь как трансляционная модель заболеваний, связанных с малоподвижным образом жизни». Journal of Internal Medicine . 287 (3): 263–270. doi : 10.1111/joim.12983 . hdl : 11250/2642746 . ISSN  0954-6820. PMID  31595572.
  143. ^ Вудрофф, Р. (2000). «Хищники и люди: использование плотности населения для интерпретации снижения численности крупных хищников» (PDF) . Animal Conservation . 3 (2): 165. Bibcode :2000AnCon...3..165W. doi :10.1111/j.1469-1795.2000.tb00241.x. S2CID  84430290. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  144. ^ Кищинский, АА (1972).«Жизненный цикл бурого медведя ( Ursus arctos L.) на северо-востоке Сибири». Медведи: их биология и управление . 2 : 67–73. doi :10.2307/3872570. JSTOR  3872570.
  145. ^ abc Herrero, Stephen (2002). Нападения медведей: их причины и способы избежания. Globe Pequot Press. С. 10–25. ISBN 978-1-58574-557-9.[ постоянная мертвая ссылка ]
  146. ↑ Роджерс, Линн Л., Насколько опасны черные медведи, Bear.org, архивировано из оригинала 16 октября 2002 г.
  147. ^ Cardall, TY; Rosen, P. (2003). «Нападение медведя гризли». Журнал неотложной медицины . 24 (3): 331–333. doi :10.1016/s0736-4679(03)00004-0. PMID  12676309.
  148. ^ аб Бомбьери, Г.; Нейвс, Дж.; Пентериани, В.; Сельва, Н.; Фернандес-Хиль, А.; Лопес-Бао, СП; Амбарли, Х.; Баутиста, К.; Беспалова Т.; Бобров В.; Большаков В.; Бондарчук С.; Камарра, Джей-Джей; Кириак, С.; Чиуччи, П. (12 июня 2019 г.). «Нападения бурого медведя на людей: мировая перспектива». Научные отчеты . 9 (1): 8573. Бибкод : 2019NatSR...9.8573B. doi : 10.1038/s41598-019-44341-w. ISSN  2045-2322. ПМК 6562097 . PMID  31189927. 
  149. ^ Динец, Владимир. "Бурые медведи России". Архивировано из оригинала 15 декабря 2012 года.
  150. ^ Дикман, А. Дж.; Хазза, Л. (2016). «Деньги, мифы и людоеды: сложности конфликта человека и дикой природы». Problematic Wildlife . Springer. стр. 339–356. ISBN 978-3-319-22246-2.
  151. ^ Смит, Эрреро; ДеБрюн, Уайлд (2008). «Спрей эффективнее ружей против медведей: исследование». Североамериканский центр медведей. Архивировано из оригинала 1 января 2011 года.
  152. ^ Макларен, Дункан и Виген, Ребекка и Маки, Квентин и Федже, Дэрил. (2005). Охота на медведя в период плейстоцена/голоценового перехода на северном северо-западном побережье Северной Америки. стр. 4–23
  153. ^ Бишоф, Ричард; Боненфан, Кристоф; Ривруд, Ингер Марен; Зедроссер, Андреас; Фрибе, Андреа; Коулсон, Тим; Мистеруд, Атле; Свенсон, Джон Э. (январь 2018 г.). «Регулируемая охота меняет историю жизни бурых медведей». Экология и эволюция природы . 2 (1): 116–123. дои : 10.1038/s41559-017-0400-7. hdl : 10852/67379 . ISSN  2397-334Х. PMID  29230025. S2CID  3288368.
  154. ^ ab Busch, Robert (Robert H.) (2004). The grizzly almanac. Архив Интернета. Гилфорд, Коннектикут: The Lyons Press. С. 98–126. ISBN 978-1-59228-320-0.
  155. ^ Альберт, Дэвид М.; Бойер, Р. Терри; Миллер, Стерлинг Д. (2001). «Усилия и успех охотников на бурых медведей на Аляске». Бюллетень Wildlife Society . 29 (2): 501–508. ISSN  0091-7648. JSTOR  3784174.
  156. ^ Келава Угаркович, Николина; Коньячич, Мильенко; Малнар, Иосип; Томлянович, Кристиан; Шпрем, Никица; Угаркович, Дамир (январь 2021 г.). «Приблизительный химический состав, профиль жирных кислот и качественные показатели липидов мяса бурого медведя». Еда . 10 (1): 36. doi : 10.3390/foods10010036 . ISSN  2304-8158. ПМЦ 7824718 . ПМИД  33374425. 
  157. ^ ab Brown, Gary (1993). Альманах «Большой медведь». Архив Интернета. Нью-Йорк: Lyons & Burford. С. 212–221. ISBN 978-1-55821-210-7.
  158. ^ Пасторино, Джованни Кинтавалле; Христодулидес, Яннис; Куроне, Джулио; Пирс-Келли, Пол; Фаустини, Массимо; Альбертини, Мариангела; Презиози, Ричард; Маццола, Сильвия Микела (май 2017 г.). «Поведенческие профили бурых медведей и медведей-губачей в неволе». Животные . 7 (5): 39. дои : 10.3390/ani7050039 . ISSN  2076-2615. ПМЦ 5447921 . ПМИД  28505095. 
  159. ^ Монтодуэн, С.; Папе, Г. Ле (1 июля 2005 г.). «Сравнение 28 зоологических парков: стереотипное и социальное поведение бурых медведей (Ursus arctos) в неволе». Applied Animal Behaviour Science . 92 (1): 129–141. doi :10.1016/j.applanim.2004.10.015. ISSN  0168-1591.
  160. ^ Стагни, Елена; Секейра, Сара; Бршич, Марта; Редтенбахер, Ирен; Хартманн, Сабина (13 декабря 2023 г.). «Ретроспективное исследование распространенности основных клинических признаков у бурых медведей (Ursus arctos), спасенных из нестандартных условий содержания». Frontiers in Veterinary Science . 10 : 1299029. doi : 10.3389/fvets.2023.1299029 . ISSN  2297-1769. PMC 10773888. PMID 38192718  . 
  161. ^ Иосса, Г.; Соулсбери, К. Д.; Харрис, С. (май 2009 г.). «Подходят ли дикие животные для жизни в бродячем цирке?». Animal Welfare . 18 (2): 129–140. doi :10.1017/S0962728600000270. ISSN  0962-7286. S2CID  32259865.
  162. ^ Уорд, Пол; Кинастон, Сюзанна (1995). Дикие медведи мира . Нью-Йорк: Факты в архиве. С. 12–13. ISBN 978-0-8160-3245-7. OCLC  443610490.
  163. ^ Де Сварт, Герман (2004). «Пещерные медведи в доисторическом искусстве: обзор из литературы». Публикации музея слияний . 2 (1): 121–128.
  164. ^ Ньюман, AR (1987). «Образы медведя в детской литературе». Детская литература в образовании . 18 (#3): 131–138. doi :10.1007/bf01130991. S2CID  143882256.
  165. ^ Гомаа, Салли (2012). «Визуальный риторический анализ: случай Smokey Bear». JAC . 32 (1/2): 354–361. ISSN  2162-5190. JSTOR  41709687.
  166. ^ Вунн, Ина (2000). «Начало религии». Нумен . 47 (4): 417–452. дои : 10.1163/156852700511612. S2CID  53595088.
  167. ^ Киндаити, Кёсукэ; Ёсида, Минори (зима 1949). «Концепции, стоящие за праздником медведя у айнов (Кумамацури)». Southwestern Journal of Anthropology . 5 (4): 345–350. doi :10.1086/soutjanth.5.4.3628594. JSTOR  3628594. S2CID  155380619.
  168. ^ О'Реган, Ханна (4 сентября 2023 г.). «Бурые медведи в захоронениях и развлечениях в поздней доисторической и современной Британии (ок. 2400 г. до н. э. – 1900-е гг. н. э.)». Археология Северной Европы : 187–208. doi : 10.1484/M.TANE-EB.5.134334. ISBN 978-2-503-60611-8.
  169. ↑ Бидер, Роберт Э. (18 августа 2005 г.). «Выжившие». Медведь. Книги реакции. ISBN 978-1-86189-482-3.
  170. ^ Хьюз, Кортни; Фут, Ли; Ярми, Николас Т.; Хванг, Кристина; Торлаксон, Джессика; Нильсен, Скотт (апрель 2020 г.). «От захватчиков-людей до проблемных медведей: анализ медиаконтента о сохранении медведей гризли». Наука и практика сохранения . 2 (4). Bibcode : 2020ConSP...2E.176H. doi : 10.1111/csp2.176 . ISSN  2578-4854.
  171. ^ "Карху на Suomen kansalliseläin" . yle.fi. 16 сентября 2010 г. Архивировано из оригинала 11 января 2016 г. Проверено 18 августа 2016 г.
  172. ^ Рябов, Олег (2020). «Рождение русского медведя? Символ медведя в сатирических журналах русской революции 1905 года». Регион . 9 (1): 139–168. ISSN  2166-4307. JSTOR  27007706.
  173. ^ "Символы Монтаны". Montana Historical Society. Архивировано из оригинала 18 декабря 2009 года . Получено 18 августа 2016 года .
  174. ^ "История и культура – ​​Государственные символы". Калифорнийская государственная библиотека . Архивировано из оригинала 5 января 2019 года . Получено 24 сентября 2011 года .
  175. ^ Дейермонд, AD (1997). Фестиваль. Тамесис. стр. 177–187. ISBN 978-1-85566-051-9.
  176. ^ Свенсон, Джон Э.; Совет Европы (1 января 2000 г.). План действий по сохранению бурого медведя в Европе (Ursus Arctos). Совет Европы. стр. 69. ISBN 978-92-871-4426-3.
  177. ^ Маич, Александра; Марино Тауссиг де Бодония, Аньезе; Хубер, Джуро; Буннефельд, Нильс (декабрь 2011 г.). «Динамика общественного отношения к медведям и роль медвежьей охоты в Хорватии». Биологическая консервация . 144 (12): 3018–3027. Бибкод : 2011BCons.144.3018M. doi :10.1016/j.biocon.2011.09.005. ISSN  0006-3207.

Примечания

  1. ^ Население Бутана, Китая, Мексики и Монголии включено в Приложение I. Все остальные популяции включены в Приложение II.

Библиография

  • Вайсфельд, М.А.; Честин, И.Е., ред. (1993). Медведи: бурый медведь, белый медведь, азиатский черный медведь. Распространение, экология, использование и охрана (на русском и английском языках). М.: Наука. ISBN 978-5020035676.

Дальнейшее чтение

Монаган, Найджел Т. 2023. Бурый медведь ( Ursus arctos L) в Ирландии. Журнал ирландского натуралиста . 1 - 19

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме:
Ursus arctos (категория)
Wikispecies содержит информацию, связанную с Ursus arctos .
  • Профиль бурого медведя от National GeographicFurth
  • Охота на медведя изменила генетику сильнее, чем изоляция ледникового периода
  • Древние ископаемые останки дают новые подсказки о прошлом бурых медведей