Bombyx mori , широко известный как домашняя шелковая моль , — вид моли , принадлежащий к семейству Bombycidae . Он является ближайшим родственником Bombyx mandarina , дикой шелковой моли. Шелкопряды — это личинки шелковичных молей. Шелкопряд имеет особую экономическую ценность, являясь основным производителем шелка . Предпочтительная пища шелкопряда — листья белой шелковицы , хотя они могут есть и другие виды шелковицы, и даже листья других растений, таких как маклюра . Домашние шелковые моли полностью зависят от людей в плане воспроизводства в результате тысячелетий селективного разведения. Дикие шелковые моли, которые являются другими видами Bombyx , не столь коммерчески выгодны в производстве шелка.
Шелководство , практика разведения шелкопрядов для производства сырого шелка, существует по крайней мере 5000 лет в Китае, [1] откуда оно распространилось в Индию, Корею, Непал, Японию, а затем на Запад. Обычный процесс шелководства убивает шелкопряда на стадии куколки. [2] Домашний шелкопряд был одомашнен от дикого шелкопряда Bombyx mandarina , который имеет ареал обитания от северной Индии до северного Китая, Кореи, Японии и дальневосточных регионов России. Домашний шелкопряд происходит от китайской, а не японской или корейской породы. [3] [4]
Шелкопряды вряд ли разводились в домашних условиях до неолитического периода. До этого времени не были разработаны инструменты для производства большого количества шелковой нити. Одомашненный Bombyx mori и дикий Bombyx mandarina все еще могут размножаться и иногда производить гибриды. [5] : 342 Неизвестно, может ли B. mori скрещиваться с другими видами Bombyx . По сравнению с большинством членов рода Bombyx домашние шелковые моли утратили свою окраску , а также способность летать. [6]
Шелкопрядов-тутников можно разделить на три основные категории в зависимости от сезонной частоты выводка. Унивольтинные шелкопряды производят только один выводок за сезон, и они, как правило, встречаются в Европе и вокруг нее. Унивольтинные яйца должны зимовать в течение зимы, в конечном итоге перекрестно оплодотворяясь весной. Бивольтинные разновидности обычно встречаются в Восточной Азии, и их ускоренный процесс размножения становится возможным благодаря немного более теплому климату. Кроме того, существуют поливольтинные шелкопряды, встречающиеся только в тропиках. Их яйца обычно вылупляются в течение 9-12 дней, что означает, что в течение года может быть до восьми поколений личинок. [7]
Из яиц вылупляются личинки, которые питаются непрерывно, примерно через 14 дней. Они отдают предпочтение белой шелковице , испытывая влечение к пахучему шелковице цис-жасмоне . Они не монофаги , поскольку могут есть другие виды Morus , а также некоторые другие Moraceae , в основном Osage orange . Они покрыты крошечными черными волосками. Когда цвет их голов темнеет, это означает, что они собираются линять . После линьки личиночная фаза шелкопрядов появляется белой, голой и с маленькими рожками на спине.
После того, как они линяют четыре раза, их тела становятся слегка желтыми, а кожа становится более плотной. Затем личинки готовятся войти в фазу куколки своего жизненного цикла и заключают себя в кокон, состоящий из сырого шелка, вырабатываемого слюнными железами . Окончательная линька от личинки к куколке происходит внутри кокона, который обеспечивает слой защиты во время уязвимого, почти неподвижного состояния куколки. Многие другие чешуекрылые производят коконы, но только некоторые — Bombycidae, в частности род Bombyx , и Saturniidae , в частности род Antheraea — были использованы для производства ткани.
Кокон изготавливается из нити сырого шелка длиной от 300 до 900 метров (от 980 до 3000 футов). Волокна тонкие и блестящие, диаметром около 10 мкм (0,0004 дюйма). Для изготовления одного фунта (0,45 кг) требуется около 2000–3000 коконов. Ежегодно производится не менее 70 миллионов фунтов (32 миллиона кг) сырого шелка, для чего требуется около 10 миллиардов коконов. [8] [ требуется лучший источник ]
Если животное переживает фазу куколки своего жизненного цикла, оно выделяет протеолитические ферменты , чтобы сделать отверстие в коконе, чтобы оно могло появиться как взрослая моль. Эти ферменты разрушают шелк и могут привести к тому, что шелковые волокна разорвутся с более чем мили в длину на сегменты случайной длины, что снижает ценность шелковых нитей , хотя эти поврежденные шелковые коконы все еще используются в качестве «набивки», доступной в Китае и других местах при производстве одеял , курток и других целей. Чтобы предотвратить это, коконы шелкопряда кипятят в воде. Тепло убивает шелкопрядов, а вода облегчает распутывание коконов. Часто шелкопряда едят.
Поскольку процесс сбора шелка из кокона убивает куколку, шелководство подвергалось критике со стороны защитников животных и активистов по правам человека. Махатма Ганди критиковал производство шелка, основанное на философии ахимсы «не причинять вреда ни одному живому существу». Это привело к продвижению Ганди хлопкопрядильных машин, пример которых можно увидеть в Институте Ганди [9] , а расширение этого принципа привело к современной практике производства, известной как шелк ахимса , который представляет собой дикий шелк (от диких и полудиких шелкопрядов), изготовленный из коконов моли, которым позволяют вылупиться перед сбором шелка.
Моль — это взрослая фаза жизненного цикла шелкопряда. Шелкопряды имеют размах крыльев 3–5 см (1,2–2,0 дюйма) и белое, мохнатое тело. Самки примерно в два-три раза крупнее самцов (из-за того, что вынашивают много яиц). Все взрослые особи шелкопрядов имеют редуцированный ротовой аппарат и не питаются.
Крылья шелкопряда развиваются из личиночных имагинальных дисков . [10] Моль не способна к функциональному полету, в отличие от дикой B. mandarina и других видов Bombyx , самцы которых летают на встречу с самками. Некоторые могут появиться со способностью взлетать и оставаться в воздухе, но устойчивый полет невозможен, поскольку их тела слишком велики и тяжелы для их маленьких крыльев.
Ноги шелкопряда развиваются из личиночных (грудных) ног шелкопряда. Гены развития, такие как Distalless и extradenticle, использовались для маркировки развития ног. Кроме того, удаление определенных сегментов грудных ног в разном возрасте личинки приводило к тому, что у взрослой особи шелкопряда не развивались соответствующие взрослые сегменты ног. [10]
Благодаря своему небольшому размеру и простоте культивирования, шелкопряд стал модельным организмом в изучении чешуекрылых и общей биологии членистоногих. С шелкопрядом были сделаны фундаментальные открытия в области генетики, феромонов, гормонов, структур мозга и физиологии. [11] [ необходима цитата ] Одним из примеров этого была молекулярная идентификация первого известного феромона, бомбикола , для которой потребовались экстракты от 500 000 особей из-за небольших количеств феромона, вырабатываемых любым отдельным шелкопрядом. [ необходима цитата ]
Многие исследовательские работы были сосредоточены на генетике шелкопрядов и возможности генной инженерии. Поддерживаются сотни штаммов, и описано более 400 менделевских мутаций . [12] Другой источник предполагает, что во всем мире содержится 1000 инбридинговых одомашненных штаммов. [13] Одним из полезных достижений для шелковой промышленности являются шелкопряды, которые могут питаться пищей, отличной от листьев шелковицы, включая искусственную диету. [12] Исследования генома также повышают возможность генной инженерии шелкопрядов для производства белков, включая фармакологические препараты, вместо шелковых белков. Самки Bombyx mori также являются одними из немногих организмов с гомологичными хромосомами, удерживаемыми вместе только синаптонемным комплексом (а не кроссоверами) во время мейоза . [14] В ооцитах B. mori мейоз полностью ахиазматический (без кроссоверов). [15] Несмотря на то, что синаптонемные комплексы образуются во время пахитены мейоза у B. mori , кроссинговерная гомологичная рекомбинация не происходит между парными хромосомами . [16]
Kraig Biocraft Laboratories [17] использовала исследования из университетов Вайоминга и Нотр-Дам в совместных усилиях по созданию шелкопряда, генетически измененного для производства паучьего шелка. В сентябре 2010 года усилия были объявлены успешными. [18]
Исследователи из Тафтса разработали каркасы из губчатого шелка, которые на ощупь и внешне похожи на человеческую ткань. Они имплантируются во время реконструктивной хирургии для поддержки или реструктуризации поврежденных связок, сухожилий и других тканей. Они также создали имплантаты из шелка и лекарственных соединений, которые можно имплантировать под кожу для равномерного и постепенного высвобождения лекарств. [19]
Исследователи из MIT Media Lab экспериментировали с шелкопрядами, чтобы увидеть, что они будут ткать, если оставить их на поверхностях с разной кривизной. Они обнаружили, что на особенно прямых паутинах линий шелкопряды соединяли соседние линии шелком, ткавшие прямо на заданной форме. Используя эти знания, они построили шелковый павильон с 6500 шелкопрядами за несколько дней.
Шелкопряды использовались для открытия антибиотиков, поскольку они обладают несколькими выгодными чертами по сравнению с другими моделями беспозвоночных. [20] Антибиотики, такие как лизоцин E, [21] нерибосомальный пептид, синтезируемый Lysobacter sp. RH2180-5 [22] и GPI0363 [23] , входят в число известных антибиотиков, открытых с использованием шелкопрядов. Кроме того, были выбраны антибиотики с соответствующими фармакокинетическими параметрами, которые коррелировали с терапевтической активностью в модели заражения шелкопряда. [24]
Шелкопряды также использовались для идентификации новых факторов вирулентности патогенных микроорганизмов. Был проведен первый крупномасштабный скрининг с использованием библиотеки транспозонных мутантов штамма Staphylococcus aureus USA300, который выявил 8 новых генов, играющих роль в полной вирулентности S. aureus . [25] Другое исследование той же группы исследователей впервые выявило роль YjbH в вирулентности и толерантности к окислительному стрессу in vivo. [26]
Домашний вид B. mori , по сравнению с дикими видами (например, B. mandarina ), имеет увеличенный размер кокона, размер тела, скорость роста и эффективность пищеварения. Он приобрел толерантность к присутствию человека и обращению с ним, а также к жизни в условиях тесноты. Домашние шелкопряды не умеют летать, поэтому самцам нужна помощь человека в поиске партнера, и у них нет страха перед потенциальными хищниками. Пигменты естественной окраски также были утеряны, поэтому домашние шелкопряды являются лейцистами , поскольку камуфляж бесполезен, когда они живут только в неволе. Эти изменения сделали B. mori полностью зависимыми от людей для выживания, и в дикой природе они не встречаются. [27] Яйца содержатся в инкубаторах, чтобы помочь им вылупиться.
Шелкопряды были впервые одомашнены в Китае более 5000 лет назад. [28] [29]
Шелкопрядное разведение направлено на общее улучшение шелкопрядов с коммерческой точки зрения. Главными целями являются улучшение плодовитости , здоровья личинок, количества коконов и производства шелка, а также устойчивости к болезням. Здоровые личинки приводят к здоровому урожаю коконов. Здоровье зависит от таких факторов, как лучшая скорость окукливания, меньшее количество мертвых личинок в кладке, [30] более короткая продолжительность жизни личинки (это снижает вероятность заражения) и голубоватые личинки пятой стадии (которые здоровее красновато-коричневых). Количество произведенных коконов и шелка напрямую связано со скоростью окукливания и весом личинок. Более здоровые личинки имеют большую скорость окукливания и вес коконов. Качество кокона и шелка зависит от ряда факторов, включая генетику.
В США учителя иногда знакомят своих учеников с жизненным циклом насекомых, выращивая в классе домашних шелкопрядов в качестве научного проекта. Учащиеся имеют возможность наблюдать полные жизненные циклы насекомых от яиц до личинок, куколок и моли.
Домашний шелкопряд выращивается в качестве хобби в таких странах, как Китай, Южная Африка, Зимбабве и Иран. Дети часто передают яйца следующему поколению, создавая некоммерческую популяцию. Этот опыт дает детям возможность наблюдать жизненный цикл шелкопряда.
Полный геном домашнего шелкопряда был опубликован в 2008 году Международным консорциумом по геному шелкопряда. [13] Черновые последовательности были опубликованы в 2004 году. [31] [32]
Геном домашнего шелкопряда находится в среднем диапазоне с размером генома около 432 миллионов пар оснований. Примечательной особенностью является то, что 43,6% генома представляют собой повторяющиеся последовательности , большинство из которых являются мобильными элементами. По крайней мере 3000 генов шелкопряда уникальны и не имеют гомологичных эквивалентов в других геномах. Способность шелкопряда производить большое количество шелка коррелирует с наличием специфических кластеров тРНК, а также некоторых кластеризованных генов серицина . Кроме того, способность шелкопряда потреблять токсичные листья шелковицы связана со специализированными генами сахаразы, которые, по-видимому, были приобретены от бактериальных генов. [13]
В 2018 году были опубликованы краткие прочтения Illumina для 137 геномов штаммов. [ 33] В 2022 году были опубликованы длинные прочтения Nanopore для 545 геномов штаммов. [34]
Куколки шелкопряда — съедобные насекомые , употребляемые в пищу в некоторых культурах :
Также астронавтам предлагалось выращивать шелкопрядов в качестве космической пищи во время длительных миссий. [37]
В Китае легенда гласит, что открытие шелка шелкопряда было сделано древней императрицей по имени Лейцзу , женой Желтого императора , также известного как Си Линши. Она пила чай под деревом, когда в ее чай упал шелковый кокон. Когда она вытащила его и начала наматывать шелковую нить на палец, она медленно почувствовала теплое ощущение. Когда шелк закончился, она увидела маленькую личинку. В одно мгновение она поняла, что эта личинка гусеницы была источником шелка. Она научила этому людей, и это стало широко распространено. Рассказывают еще много легенд о шелкопряде.
Китайцы охраняли свои знания о шелке, но, согласно одной истории, китайская принцесса, выданная замуж за хотанский принц, привезла в оазис секрет производства шелка, «спрятав шелкопрядов в своих волосах как часть своего приданого», вероятно, в первой половине первого века нашей эры. [38] Говорят, что около 550 года нашей эры христианские монахи контрабандой вывезли шелкопрядов, спрятанных в полой палке, из Китая и продали секрет восточным римлянам.
Согласно вьетнамской народной сказке, шелкопряды изначально были красивой служанкой, сбежавшей от своих ужасных хозяев и жившей в горах, где ее защищал горный бог. Однажды развратный бог спустился с небес на Землю, чтобы соблазнить женщин. Увидев ее, он попытался изнасиловать ее, но она смогла сбежать и была спрятана горным богом. Затем развратный бог попытался найти и поймать ее, установив сеть-ловушку вокруг горы. С благословения Гуаньинь девушка смогла безопасно проглотить эту сеть в свой желудок. Наконец, злой бог призывает своих собратьев-богов грома и дождя, чтобы они напали и сожгли ее одежду, заставив ее спрятаться в пещере. Обнаженная и замерзшая, она выплюнула сеть и использовала ее как одеяло, чтобы спать. Девушка умерла во сне, и поскольку она хотела продолжать помогать другим людям, ее душа превратилась в шелкопрядов. [ необходима цитата ]
Bombyx mori по сути монофаг, питающийся исключительно листьями шелковицы ( Morus spp.). Благодаря разработке методов использования искусственных диет были выявлены аминокислоты, необходимые для развития. [39] Различные аминокислоты можно разделить на пять категорий:
{{cite web}}
: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )