Дыхательный центр расположен в продолговатом мозге и мосту , в стволе мозга . Дыхательный центр состоит из трех основных дыхательных групп нейронов , двух в продолговатом мозге и одной в мосту. В продолговатом мозге это дорсальная дыхательная группа и вентральная дыхательная группа. В мосту понтинная дыхательная группа включает две области, известные как пневмотаксический центр и апнейстический центр.
Дыхательный центр отвечает за генерацию и поддержание ритма дыхания, а также за его регулировку в гомеостатическом ответе на физиологические изменения. Дыхательный центр получает входные данные от хеморецепторов , механорецепторов , коры головного мозга и гипоталамуса для регулирования частоты и глубины дыхания. Входные данные стимулируются измененными уровнями кислорода , углекислого газа и pH крови , гормональными изменениями, связанными со стрессом и тревогой от гипоталамуса, а также сигналами от коры головного мозга для сознательного контроля дыхания.
Повреждение органов дыхания может вызвать различные нарушения дыхания, которые могут потребовать проведения искусственной вентиляции легких , и обычно связано с плохим прогнозом.
Дыхательный центр делится на три основные группы: две в продолговатом мозге и одна в мосту. Две группы в продолговатом мозге — это дорсальная респираторная группа и вентральная респираторная группа . В мосту мостовая респираторная группа состоит из двух областей — пневмотаксического центра и апнейстического центра. Дорсальная и вентральная медуллярные группы контролируют основной ритм дыхания. [1] [2] Группы объединены в пары, по одной с каждой стороны ствола мозга. [3]
Группа дорсальных дыхательных клеток (DRG) играет самую фундаментальную роль в контроле дыхания, инициируя вдох (инспирацию). DRG представляет собой совокупность нейронов, образующих удлиненную массу, которая простирается на большую часть длины дорсального продолговатого мозга. Они находятся рядом с центральным каналом спинного мозга и сразу за вентральной группой. Они устанавливают и поддерживают частоту дыхания . [4] [5]
Большинство нейронов расположены в ядре одиночного пути . Другие важные нейроны находятся в соседних областях, включая ретикулярное вещество продолговатого мозга. Одиночное ядро является конечной точкой для сенсорной информации, поступающей из дыхательной группы моста и от двух черепных нервов – блуждающего нерва и языкоглоточного нерва . Одиночное ядро посылает сигналы в дыхательный центр от периферических хеморецепторов , барорецепторов и других типов рецепторов в легких, в частности, рецепторов растяжения . Таким образом, дорсальная дыхательная группа рассматривается как интегрирующий центр, который дает выход вентральной дыхательной группе для изменения ритма дыхания. [4] [5]
VRG поддерживает постоянный ритм дыхания, стимулируя сокращение диафрагмы и внешних межреберных мышц, что приводит к вдоху. [6]
В продолговатом мозге вентральная респираторная группа (VRG) состоит из четырех групп нейронов, которые составляют экспираторную (выдыхательную) область дыхательного контроля. Эта область находится в вентролатеральной части продолговатого мозга, примерно на 5 мм впереди и латеральнее дорсальной респираторной группы. Вовлеченные нейроны включают нейроны в ядре ambiguus , ядре ретроambiguus и интернейроны в пребетцингеровском комплексе .
VRG содержит как инспираторные, так и экспираторные нейроны. [7] [4] Вентральная респираторная группа нейронов активна при форсированном дыхании и неактивна во время спокойного, размеренного дыхания. [1] VRG посылает тормозные импульсы в апнейстический центр.
В покрышке моста в мосту дыхательная группа моста (PRG) включает пневмотаксический и апнейстический центры. Они имеют связи между собой, а также от обоих к одиночному ядру . [8]
Пневмотаксический центр расположен в верхней части моста. Его ядрами являются субпарабрахиальное ядро и медиальное парабрахиальное ядро . [9] Пневмотаксический центр контролирует как частоту, так и характер дыхания. Пневмотаксический центр считается антагонистом апнейстического центра (который вызывает ненормальное дыхание во время вдоха), циклически подавляя вдох. Пневмотаксический центр отвечает за ограничение вдоха, обеспечивая инспираторный выключатель (IOS). [10] Он ограничивает всплеск потенциалов действия в диафрагмальном нерве , эффективно уменьшая дыхательный объем и регулируя частоту дыхания . Отсутствие центра приводит к увеличению глубины дыхания и снижению частоты дыхания.
Пневмотаксический центр регулирует количество воздуха, которое может быть взято в тело за каждый вдох. У дорсальной респираторной группы есть ритмические всплески активности , которые постоянны по продолжительности и интервалу. [11] Когда требуется более высокая скорость дыхания, пневмотаксический центр подает сигнал дорсальной респираторной группе ускориться. Когда необходимы более длинные вдохи, всплески активности удлиняются. Вся информация, которую организм использует для помощи дыханию, происходит в пневмотаксическом центре. Если бы он был поврежден или каким-либо образом поврежден, это сделало бы дыхание практически невозможным.
Одно исследование по этой теме было проведено на анестезированных парализованных кошках до и после двусторонней ваготомии . Вентиляция контролировалась у бодрствующих и анестезированных кошек, дышащих воздухом или CO2 . Вентиляция контролировалась как до, так и после повреждений в области пневматического центра и после последующей двусторонней ваготомии. Кошки с повреждениями моста имели более длительную продолжительность вдоха. [12] У кошек после анестезии и ваготомии транзакция моста была описана как вызывающая длительные устойчивые инспираторные разряды, прерываемые короткими экспираторными паузами. [ жаргон ] С другой стороны, у крыс после анестезии, ваготомии и транзакции моста эта модель дыхания не наблюдалась ни in vivo, ни in vitro. Эти результаты предполагают межвидовые различия между крысами и кошками в влиянии моста на медуллярный дыхательный центр. [ 13 ]
Апнейстический центр нижнего моста, по-видимому, способствует вдоху посредством постоянной стимуляции нейронов в продолговатом мозге. Апнейстический центр посылает сигналы в дорсальную группу в продолговатом мозге, чтобы задержать «выключение», сигнал выключения вдоха (IOS) инспираторного пандуса, предоставляемый пневмотаксическим центром. Он контролирует интенсивность дыхания, давая положительные импульсы нейронам, участвующим в вдохе. Апнейстический центр ингибируется рецепторами растяжения легких, а также пневмотаксическим центром. Он также разряжает ингибирующий импульс в пневмотаксический центр.
Дыхание — это повторяющийся процесс поступления воздуха в легкие и выведения отходов. Кислород, поступающий из воздуха, является постоянной, непрерывной потребностью организма для поддержания жизни. Эта потребность сохраняется и во время сна, поэтому функционирование этого процесса должно быть автоматическим и быть частью автономной нервной системы . За вдохом следует выдох, что дает дыхательный цикл вдоха и выдоха. Существует три фазы дыхательного цикла: вдох, пост-вдох или пассивный выдох и поздний или активный выдох. [14] [15]
Число циклов в минуту — это частота дыхания . Частота дыхания задается в дыхательном центре дорсальной респираторной группой в продолговатом мозге, и эти нейроны в основном сосредоточены в одиночном ядре , которое простирается по всей длине продолговатого мозга. [4]
Основной ритм дыхания — это спокойное, размеренное дыхание, известное как эйпноэ . Спокойное дыхание требует только активности дорсальной группы, которая активирует диафрагму и внешние межреберные мышцы . Выдох пассивен и зависит от эластичной тяги легких . Когда метаболическая потребность в кислороде увеличивается, вдох становится более сильным, и нейроны в вентральной группе активируются, чтобы вызвать сильный выдох . [1] Одышка называется одышкой — противоположностью эйпноэ.
Депрессия дыхательного центра может быть вызвана: травмой мозга , повреждением мозга , опухолью мозга или ишемией . Депрессия также может быть вызвана наркотиками , включая опиоиды и седативные средства .
Дыхательный центр может стимулироваться амфетамином , что приводит к более быстрому и глубокому дыханию. [16] Обычно при терапевтических дозах этот эффект не заметен, но может быть очевиден, когда дыхание уже нарушено. [16]