Древо жизни или универсальное древо жизни — это метафора , концептуальная модель и исследовательский инструмент, используемый для изучения эволюции жизни и описания взаимоотношений между организмами , как живыми, так и вымершими, как описано в известном отрывке из труда Чарльза Дарвина «О происхождении видов» (1859). [1]
Сродство всех существ одного класса иногда представлялось большим деревом. Я считаю, что это сравнение в значительной степени говорит правду.
— Чарльз Дарвин [2]
Древовидные диаграммы появились в средние века для представления генеалогических связей . Филогенетические древовидные диаграммы в эволюционном смысле восходят к середине девятнадцатого века.
Термин филогения для эволюционных отношений видов во времени был придуман Эрнстом Геккелем , который пошел дальше Дарвина , предложив филогенетические истории жизни. В современном использовании древо жизни относится к компиляции всеобъемлющих филогенетических баз данных, укорененных в последнем универсальном общем предке жизни на Земле . Две общедоступные базы данных для древа жизни — это TimeTree для филогении и времени расхождения и Open Tree of Life для филогении.
Хотя древовидные диаграммы уже давно используются для организации знаний, и хотя разветвленные диаграммы, известные как claves («ключи»), были вездесущи в естественной истории восемнадцатого века , по-видимому, самой ранней древовидной диаграммой естественного порядка была «Arbre botanique» (Ботаническое дерево) 1801 года французского школьного учителя и католического священника Огюстена Ожье . [3] [4] Тем не менее, хотя Ожье обсуждал свое дерево в отчетливо генеалогических терминах, и хотя его дизайн явно имитировал визуальные условности современного генеалогического древа , его дерево не включало в себя какой-либо эволюционный или временной аспект. В соответствии со священническим призванием Ожье, Ботаническое дерево скорее показывало совершенный порядок природы, установленный Богом в момент Творения. [5]
В 1809 году более известный соотечественник Ожье Жан-Батист Ламарк (1744–1829), который был знаком с «Ботаническим древом» Ожье, [6] включил диаграмму ветвления видов животных в свою «Философию зоологии» . [7] Однако, в отличие от Ожье, Ламарк не обсуждал свою диаграмму в терминах генеалогии или древа, а вместо этого назвал ее tableau ( «изображением»). [8] Ламарк верил в трансмутацию форм жизни, но он не верил в общее происхождение; вместо этого он считал, что жизнь развивалась в параллельных родословных (повторяющееся, спонтанное зарождение), продвигаясь от более простого к более сложному. [9]
В 1840 году американский геолог Эдвард Хичкок (1793–1864) опубликовал первую древовидную палеонтологическую диаграмму в своей «Элементарной геологии» , с двумя отдельными деревьями для растений и животных. Они увенчаны (графически) пальмами и человеком. [10]
Первое издание книги Роберта Чемберса « Vestiges of the Natural History of Creation» , опубликованное анонимно в 1844 году в Англии, содержало древовидную диаграмму в главе «Гипотеза развития растительного и животного царств». [11] Она показывает модель эмбрионального развития, где рыбы (F), рептилии (R) и птицы (B) представляют собой ветви пути, ведущего к млекопитающим (M). В тексте эта идея ветвящегося дерева предположительно применяется к истории жизни на Земле: «может быть разветвление». [12]
В 1858 году, за год до «Происхождения видов» Дарвина , палеонтолог Генрих Георг Бронн (1800–1862) опубликовал гипотетическое дерево, помеченное буквами. [13] Хотя Бронн и не был креационистом, он не предложил механизма изменения. [14]
Чарльз Дарвин (1809–1882) использовал метафору «древа жизни» для концептуализации своей теории эволюции. В работе « О происхождении видов» (1859) он представил абстрактную диаграмму части более крупного временного дерева для видов неназванного большого рода (см. рисунок). На горизонтальной базовой линии гипотетические виды в пределах этого рода обозначены буквами A–L и расположены неравномерно, чтобы указать, насколько они отличаются друг от друга, и находятся над пунктирными линиями под разными углами, что предполагает, что они разошлись от одного или нескольких общих предков. На вертикальной оси деления, обозначенные I–XIV, представляют собой тысячу поколений. Расходящиеся линии от A показывают разветвленное происхождение, производящее новые разновидности, некоторые из которых вымирают, так что после десяти тысяч поколений потомки A стали отдельными новыми разновидностями или даже подвидами a 10 , f 10 и m 10 . Аналогичным образом потомки I разнообразились, чтобы стать новыми разновидностями w 10 и z 10 . Процесс экстраполируется на четыре тысячи поколений, так что потомки A и I становятся четырнадцатью новыми видами, обозначенными от a 14 до z 14 . В то время как F продолжался четырнадцать тысяч поколений относительно неизменным, виды B, C, D, E, G, H, K и L вымерли. По собственным словам Дарвина: «Таким образом, небольшие различия, отличающие разновидности одного и того же вида, будут неуклонно увеличиваться, пока не сравняются с большими различиями между видами одного и того же рода или даже разных родов». [15] Дерево Дарвина — это не дерево жизни, а скорее небольшая часть, созданная для демонстрации принципа эволюции. Поскольку оно показывает отношения (филогению) и время (поколения), это дерево времени. Напротив, Эрнст Геккель проиллюстрировал филогенетическое дерево (только разветвление) в 1866 году, не масштабированное по времени, и реальных видов и более высоких таксонов. В своем резюме к разделу Дарвин изложил свою концепцию в терминах метафоры дерева жизни:
Родственные связи всех существ одного класса иногда представлялись большим деревом. Я считаю, что это сравнение в значительной степени говорит правду. Зеленые и прорастающие веточки могут представлять существующие виды; а те, что появлялись в течение каждого предыдущего года, могут представлять длинную последовательность вымерших видов. В каждый период роста все растущие веточки пытались разветвляться во все стороны и перекрывать и убивать окружающие веточки и ветви, таким же образом, как виды и группы видов пытались покорить другие виды в великой битве за жизнь. Ветви, разделенные на большие ветви, а эти на все меньшие и меньшие ветви, сами когда-то, когда дерево было маленьким, были прорастающими веточками; и эта связь бывших и настоящих почек разветвляющимися ветвями вполне может представлять классификацию всех вымерших и ныне живущих видов в группах, подчиненных группам. Из многих веточек, которые процветали, когда дерево было простым кустом, только две или три, теперь выросшие в большие ветви, все же выживают и несут на себе все остальные ветви; так и с видами, которые жили в течение давно прошедших геологических периодов, очень немногие сейчас имеют живых и измененных потомков. С самого начала роста дерева многие ветви и сучья сгнили и отпали; и эти потерянные ветви разных размеров могут представлять те целые отряды, семейства и роды, которые теперь не имеют живых представителей и которые известны нам только по тому, что были найдены в ископаемом состоянии. Как мы здесь и там видим тонкую разбросанную ветвь, выходящую из развилки внизу дерева, и которая по какой-то случайности была одобрена и все еще жива на его вершине, так и мы иногда видим животное, подобное Ornithorhynchus или Lepidosiren , которое в некоторой малой степени связывает своими родственными связями две большие ветви жизни и которое, по-видимому, было спасено от фатальной конкуренции, обитая в защищенной станции . Как почки, вырастая, дают начало новым почкам, а они, если они сильные, разветвляются и превосходят со всех сторон множество более слабых ветвей, так, я полагаю, с течением времени произошло и с великим Древом Жизни, которое заполняет своими мертвыми и сломанными ветвями земную кору и покрывает поверхность своими вечно ветвистыми и прекрасными разветвлениями.
— Дарвин , 1859. [16]
Значение и важность использования Дарвином метафоры древа жизни широко обсуждались учеными и исследователями. Стивен Джей Гулд , например, утверждал, что Дарвин поместил знаменитый отрывок, процитированный выше, «в решающее место в своем тексте», где он ознаменовал заключение его аргумента в пользу естественного отбора, иллюстрируя как взаимосвязь по происхождению организмов, так и их успех и неудачу в истории жизни. [17] Дэвид Пенни написал, что Дарвин не использовал древо жизни для описания взаимоотношений между группами организмов, но для того, чтобы предположить, что, как и в случае с ветвями в живом дереве, линии видов конкурировали и вытесняли друг друга. [18] Петтер Хеллстрём утверждал, что Дарвин сознательно назвал свое дерево в честь библейского Древа жизни , как описано в Книге Бытия , таким образом связав свою теорию с религиозной традицией. [8]
Эрнст Геккель (1834–1919) построил несколько деревьев жизни. Его первый набросок, сделанный в 1860-х годах, показывает « Pithecanthropus alalus » как предка Homo sapiens . [19] Его древо жизни 1866 года из «Generelle Morphologie der Organismen» показывает три царства: Plantae, Protista и Animalia. Это было описано как «самая ранняя модель «дерева жизни» биоразнообразия ». [20] Его «Родословная человека» 1879 года была опубликована в его книге 1879 года «Эволюция человека» . Она прослеживает все формы жизни до Monera и помещает человека (обозначенного « Menschen ») на вершину дерева. [21]
В 1990 году Карл Вёзе , Отто Кандлер и Марк Уилис предложили новое «древо жизни», состоящее из трех линий происхождения, для которого они ввели термин домен как высший ранг классификации. Они предложили и формально определили термины Бактерии , Археи и Эукариоты для трех доменов жизни. [22] Это было первое дерево, основанное на молекулярной филогенетике и микробной эволюции в качестве своей основы. [23] [24]
Модель дерева по-прежнему считается допустимой для эукариотических форм жизни. Были предложены деревья с четырьмя [25] [26] или двумя супергруппами. [27] Пока, похоже, нет консенсуса; в обзорной статье 2009 года Роджер и Симпсон пришли к выводу, что «при нынешних темпах изменений в нашем понимании эукариотического дерева жизни нам следует действовать осторожно». [28]
В 2015 году была выпущена третья версия TimeTree , содержащая 2274 исследования и 50 632 вида, представленных в виде спирального дерева жизни [29] , доступного для бесплатной загрузки.
В 2015 году был опубликован первый проект Открытого древа жизни , в котором информация из почти 500 ранее опубликованных деревьев была объединена в единую онлайн-базу данных, которую можно было бесплатно просматривать и скачивать. [30] Другая база данных, TimeTree , помогает биологам оценивать филогению и время расхождения. [31]
В 2016 году было опубликовано новое древо жизни (неукорененное), обобщающее эволюцию всех известных форм жизни , иллюстрирующее последние генетические открытия, что ветви в основном состоят из бактерий. Новое исследование включало более тысячи недавно обнаруженных бактерий и архей. [32] [33] [34]
В 2022 году была выпущена пятая версия TimeTree , включающая 4185 опубликованных исследований и 148 876 видов, что представляет собой крупнейшее временное дерево жизни на основе фактических данных (не вмененных). [35]
Прокариоты (два домена бактерий и архей ) и некоторые животные, такие как бделлоидные коловратки [36], свободно передают генетическую информацию между неродственными организмами посредством горизонтального переноса генов . Рекомбинация, потеря генов, дупликация и создание генов — вот лишь некоторые из процессов, посредством которых гены могут передаваться внутри и между видами бактерий и архей, вызывая вариации, которые не являются следствием вертикального переноса. [37] [38] [39] Появляются новые доказательства горизонтального переноса генов внутри прокариот на уровне отдельных и многоклеточных клеток, поэтому древо жизни не объясняет всю сложность ситуации у прокариот. [38] Это серьезная проблема для древа жизни, поскольку существует консенсус относительно того, что эукариоты возникли в результате слияния бактерий и архей, а это означает, что древо жизни не полностью разветвляется и не должно представляться таковым для этого важного узла. [40] Во-вторых, не имеющие корней филогенетические сети не являются настоящими эволюционными деревьями (или деревьями жизни), поскольку в них нет направленности, и поэтому дереву жизни нужен корень. [41]
{{cite book}}
: CS1 maint: другие ( ссылка )