stringtranslate.com

Двойная спираль нуклеиновой кислоты

Две комплементарные области молекул нуклеиновой кислоты связываются и образуют двойную спиральную структуру, удерживаемую парами оснований .

В молекулярной биологии термин «двойная спираль» [1] относится к структуре, образованной двухцепочечными молекулами нуклеиновых кислот , таких как ДНК . Двойная спиральная структура комплекса нуклеиновой кислоты возникает вследствие его вторичной структуры и является фундаментальным компонентом, определяющим его третичную структуру . Структура была открыта Розалиндой Франклин и ее учеником Рэймондом Гослингом , [2] но термин «двойная спираль» вошел в массовую культуру с публикацией в 1968 году книги Джеймса Уотсона « Двойная спираль: личный отчет об открытии структуры ДНК». .

Биополимер нуклеиновой кислоты с двойной спиралью ДНК удерживается вместе нуклеотидами , образующими пары оснований . [3] В B-ДНК , наиболее распространенной двойной спиральной структуре, встречающейся в природе, двойная спираль правосторонняя и содержит около 10–10,5 пар оснований на виток. [4] Двойная спиральная структура ДНК содержит большую бороздку и малую бороздку . В B-ДНК большая бороздка шире малой. [3] Учитывая разницу в ширине большой и малой бороздки, многие белки, которые связываются с B-ДНК, делают это через более широкую большую бороздку. [5]

История

Модель двойной спирали структуры ДНК была впервые опубликована в журнале Nature Джеймсом Уотсоном и Фрэнсисом Криком в 1953 году [6] (координаты X,Y,Z в 1954 году [7] ) на основе работы Розалинды Франклин и ее студента. Рэймонд Гослинг, который сделал важное рентгеновское дифракционное изображение ДНК, помеченное как « Фото 51 », [8] [9] и Морис Уилкинс , Александр Стоукс и Герберт Уилсон , [10] и химическую и биохимическую информацию о спаривании оснований, полученную Эрвин Чаргафф . [11] [12] [13] [14] [15] [16] До этого Лайнус Полинг , который уже точно охарактеризовал конформацию мотивов вторичной структуры белка, и его коллега Роберт Кори ошибочно полагали, что ДНК принять трехцепочечную конформацию . [17]

Осознание того, что структура ДНК представляет собой двойную спираль, прояснило механизм спаривания оснований , с помощью которого генетическая информация хранится и копируется в живых организмах, и широко считается одним из самых важных научных открытий 20-го века. Крик, Уилкинс и Уотсон получили по одной трети Нобелевской премии по физиологии и медицине 1962 года за вклад в это открытие. [18]

Гибридизация нуклеиновых кислот

Гибридизация – это процесс связывания комплементарных пар оснований с образованием двойной спирали. Плавление — это процесс, при котором взаимодействия между нитями двойной спирали разрываются, разделяя две цепи нуклеиновой кислоты. Эти связи слабые, легко разрываются при слабом нагревании, ферментах или механической силе. Плавление происходит преимущественно в определенных точках нуклеиновой кислоты. [19] Области, богатые T и A, плавятся легче, чем регионы, богатые C и G. Некоторые этапы оснований (пары) также подвержены плавлению ДНК, например TA и TG . [20] Эти механические особенности отражены в использовании таких последовательностей, как ТАТА, в начале многих генов, которые помогают РНК-полимеразе плавить ДНК для транскрипции.

Разделение цепей при осторожном нагревании, которое используется в полимеразной цепной реакции (ПЦР), является простым, при условии, что молекулы имеют менее примерно 10 000 пар оснований (10 тысяч пар оснований, или 10 т.п.н.). Переплетение нитей ДНК затрудняет разделение длинных сегментов. [21] Клетка избегает этой проблемы, позволяя своим ферментам плавления ДНК ( геликазам ) работать одновременно с топоизомеразами , которые могут химически расщеплять фосфатный остов одной из цепей, чтобы она могла вращаться вокруг другой. [22] Хеликазы раскручивают нити, чтобы облегчить продвижение ферментов, считывающих последовательность, таких как ДНК-полимераза . [23]

Геометрия базовой пары

Геометрия базовой пары

Геометрию шага основания или пары оснований можно охарактеризовать шестью координатами: сдвигом, скольжением, подъемом, наклоном, перекатом и поворотом. Эти значения точно определяют расположение и ориентацию в пространстве каждого основания или пары оснований в молекуле нуклеиновой кислоты относительно ее предшественника вдоль оси спирали. Вместе они характеризуют спиральную структуру молекулы. В участках ДНК или РНК, где нормальная структура нарушена, изменение этих значений можно использовать для описания такого нарушения.

Для каждой пары оснований, рассматриваемой относительно ее предшественницы, необходимо учитывать следующую геометрию пары оснований: [24] [25] [26]

Подъем и поворот определяют направленность и шаг спирали. Остальные координаты, напротив, могут быть нулевыми. Скольжение и сдвиг обычно невелики в B-ДНК, но значительны в A- и Z-ДНК. Вращение и наклон делают последовательные пары оснований менее параллельными и, как правило, небольшими.

«Наклон» часто используется в научной литературе по-разному, имея в виду отклонение первой оси межнитевой пары оснований от перпендикулярности к оси спирали. Это соответствует скольжению между последовательностью пар оснований и в спиральных координатах правильно называется «наклоном».

Геометрия спирали

Считается, что в природе встречаются по крайней мере три конформации ДНК: A-ДНК , B-ДНК и Z-ДНК . Считается, что в клетках преобладает форма B , описанная Джеймсом Уотсоном и Фрэнсисом Криком . [27] Его ширина составляет 23,7 Å , а длина составляет 34 Å на 10 п.н. последовательности. Двойная спираль совершает один полный оборот вокруг своей оси каждые 10,4–10,5 пар оснований в растворе. Эта частота скручивания (называемая шагом спирали ) во многом зависит от сил укладки, которые каждое основание оказывает на своих соседей в цепи. Абсолютная конфигурация оснований определяет направление винтовой кривой для данной конформации.

А-ДНК и Z-ДНК значительно отличаются по своей геометрии и размерам от B-ДНК, хотя все еще образуют спиральные структуры. Долгое время считалось, что форма А встречается только в обезвоженных образцах ДНК в лаборатории, например, в тех, которые используются в кристаллографических экспериментах, а также в гибридных парах цепей ДНК и РНК , но дегидратация ДНК действительно происходит in vivo , и А-ДНК теперь известно, что они обладают биологическими функциями . Сегменты ДНК, которые клетки метилировали в регуляторных целях, могут принимать Z-геометрию, при которой нити поворачиваются вокруг оси спирали в противоположном направлении по отношению к A-ДНК и B-ДНК. Есть также свидетельства того, что комплексы белок-ДНК образуют структуры Z-ДНК.

Возможны и другие конформации; A-ДНК, B-ДНК, C-ДНК , E-ДНК, [28] L -ДНК ( энантиомерная форма D -ДНК), [29] P-ДНК, [30] S-ДНК, Z-ДНК, и т. д. были описаны до сих пор. [31] Фактически, сейчас для описания любой новой структуры ДНК, которая может появиться в будущем, доступны только буквы F, Q, U, V и Y. [32] [33] Однако большинство этих форм были созданы синтетически и не наблюдались в естественных биологических системах. [ нужна цитация ] Существуют также трехцепочечные формы ДНК и квадруплексные формы, такие как G-квадруплекс и i-мотив .

Структуры А-, В- и Z-ДНК.
Ось спирали A-, B- и Z-ДНК.

Канавки

Большие и малые бороздки ДНК. Малая бороздка является местом связывания красителя Hoechst 33258 .

Двойные спиральные нити образуют основу ДНК. Еще одну двойную спираль можно найти, проследив за промежутками или бороздками между нитями. Эти пустоты примыкают к парам оснований и могут обеспечивать место связывания . [37] Поскольку пряди не расположены прямо напротив друг друга, канавки имеют неодинаковый размер. Одна бороздка, большая, имеет ширину 22 Å, а другая, малая, — 12 Å. [38] Узость малой канавки означает, что края оснований более доступны в большой канавке. В результате белки, подобные факторам транскрипции , которые могут связываться со специфическими последовательностями двухцепочечной ДНК, обычно вступают в контакт со сторонами оснований, выступающими в большой бороздке. [5] Эта ситуация варьируется в зависимости от необычных конформаций ДНК внутри клетки (см. ниже) , но большие и малые бороздки всегда называются так, чтобы отразить различия в размерах, которые можно было бы увидеть, если ДНК скрутить обратно в обычную форму B. [39]

Недвойные спиральные формы

Альтернативные неспиральные модели кратко рассматривались в конце 1970-х годов как потенциальное решение проблем репликации ДНК в плазмидах и хроматине . Однако модели были отброшены в пользу модели двойной спирали из-за последующих экспериментальных достижений, таких как рентгеновская кристаллография дуплексов ДНК, а затем и ядерных частиц нуклеосомы , а также открытие топоизомераз . Кроме того, модели без двойной спирали в настоящее время не принимаются основным научным сообществом. [40] [41]

Гибка

ДНК — относительно жесткий полимер, обычно моделируемый как червеобразная цепочка . Он имеет три значительные степени свободы; изгиб, скручивание и сжатие, каждое из которых накладывает определенные ограничения на возможности ДНК внутри клетки. Жесткость при скручивании и кручении важна для циркуляризации ДНК и ориентации связанных с ДНК белков относительно друг друга, а осевая жесткость при изгибе важна для обертывания ДНК, циркуляризации и взаимодействия белков. Сжатие-растяжение относительно неважно при отсутствии высокого напряжения.

Длина сохранения, осевая жесткость

ДНК в растворе не имеет жесткой структуры, а постоянно меняет конформацию из-за тепловой вибрации и столкновений с молекулами воды, что делает невозможным применение классических мер жесткости. Следовательно, жесткость ДНК при изгибе измеряется длиной персистентности, определяемой как:

Гибкость полимера при изгибе обычно количественно оценивается с точки зрения его сохраняющейся длины Lp, шкалы длины, ниже которой полимер ведет себя более или менее как жесткий стержень. В частности, Lp определяется как длина сегмента полимера, на котором усредненная по времени ориентация полимера становится некоррелированной... [42]

Это значение можно напрямую измерить с помощью атомно-силового микроскопа для непосредственного изображения молекул ДНК различной длины. В водном растворе средняя персистентная длина составляет 46–50 нм или 140–150 пар оснований (диаметр ДНК 2 нм), хотя может существенно различаться. Это делает ДНК умеренно жесткой молекулой.

Длина персистентности участка ДНК в некоторой степени зависит от его последовательности, и это может вызывать значительные вариации. Изменение во многом обусловлено энергией укладки оснований и остатками, которые проникают в малые и большие бороздки .

Модели изгиба ДНК

На масштабах длины, превышающих длину персистентности , энтропийная гибкость ДНК удивительно согласуется со стандартными моделями физики полимеров , такими как модель червеобразной цепи Кратки-Порода . [44] С червеобразной цепной моделью согласуется наблюдение, что изгиб ДНК также описывается законом Гука при очень малых (субпиконьютоновых ) силах. Для сегментов ДНК, меньших длины персистентности, сила изгиба примерно постоянна, а поведение отклоняется от предсказаний червеобразной цепи.

Этот эффект приводит к необычайной легкости циркуляризации небольших молекул ДНК и более высокой вероятности обнаружения сильно изогнутых участков ДНК. [45]

Предпочтение изгибу

Молекулы ДНК часто имеют предпочтительное направление изгиба, т.е. анизотропное изгибание. Это опять-таки связано со свойствами оснований, составляющих последовательность ДНК: случайная последовательность не будет иметь предпочтительного направления изгиба, т. е. изотропного изгиба.

Предпочтительное направление изгиба ДНК определяется стабильностью укладки каждого основания поверх другого. Если этапы нестабильной укладки оснований всегда находятся на одной стороне спирали ДНК, то ДНК будет преимущественно изгибаться в этом направлении. По мере увеличения угла изгиба роль также играют стерические препятствия и способность остатков перекатываться относительно друг друга, особенно в малой бороздке. Остатки А и Т предпочтительно обнаруживаются во второстепенных канавках на внутренней стороне изгибов. Этот эффект особенно заметен при связывании ДНК с белком, когда индуцируется сильное изгибание ДНК, например, в нуклеосомных частицах. См. искажения базовой ступени выше.

Молекулы ДНК с исключительным предпочтением изгиба могут искривляться по своей природе. Впервые это было обнаружено в ДНК кинетопластов трипаносоматид . Типичные последовательности, вызывающие это, содержат участки из 4-6 остатков Т и А , разделенные участками, богатыми G и C , которые удерживают остатки А и Т в фазе с малой бороздкой на одной стороне молекулы. Например:

Внутренне изогнутая структура возникает в результате «закручивания пропеллера» пар оснований относительно друг друга, что приводит к образованию необычных раздвоенных водородных связей между ступенями основания. При более высоких температурах эта структура денатурируется, и поэтому собственный изгиб теряется.

Вся ДНК, которая изгибается анизотропно, имеет в среднем большую персистентную длину и большую осевую жесткость. Эта повышенная жесткость необходима для предотвращения случайного изгиба, который заставил бы молекулу действовать изотропно.

Распространение

Циркуляризация ДНК зависит как от осевой (изгибательной) жесткости, так и от крутильной (вращательной) жесткости молекулы. Чтобы молекула ДНК успешно превратилась в кольцевую, она должна быть достаточно длинной, чтобы легко изгибаться в полный круг, и должна иметь правильное количество оснований, чтобы концы находились в правильном вращении, чтобы обеспечить возникновение связи. Оптимальная длина для циркуляризации ДНК составляет около 400 пар оснований (136 нм) с целым числом витков спирали ДНК, т.е. кратным 10,4 парам оснований. Наличие нецелого числа витков представляет собой значительный энергетический барьер для циркуляризации, например, молекула с размером 10,4 x 30 = 312 пар оснований будет циркулировать в сотни раз быстрее, чем молекула с 10,4 x 30,5 ≈ 317 пар оснований. [46]

Изгиб коротких циркулярных сегментов ДНК неравномерен. Скорее, для циркулярных сегментов ДНК, длина которых меньше персистентной длины, изгиб ДНК локализуется в 1-2 изломах, которые образуются преимущественно в сегментах, богатых АТ. Если имеется надрез , изгиб будет локализован в месте надреза. [45]

Растяжка

Эластичный режим растяжения

Более длинные участки ДНК энтропийно эластичны при растяжении. Когда ДНК находится в растворе, она претерпевает непрерывные структурные изменения из-за энергии, доступной в термической ванне растворителя. Это происходит из-за тепловой вибрации молекулы в сочетании с постоянными столкновениями с молекулами воды. По энтропийным причинам более компактные расслабленные состояния термически доступны, чем растянутые состояния, и поэтому молекулы ДНК почти всегда встречаются в запутанных расслабленных структурах. По этой причине одна молекула ДНК будет растягиваться под действием силы, выпрямляя ее. С помощью оптического пинцета поведение ДНК при энтропийном растяжении было изучено и проанализировано с точки зрения физики полимеров , и было обнаружено, что ДНК ведет себя во многом аналогично модели червеобразной цепи Кратки-Порода в физиологически доступных энергетических масштабах.

Фазовые переходы при растяжении

Считается, что при достаточном натяжении и положительном крутящем моменте ДНК подвергается фазовому переходу , при котором основания выступают наружу, а фосфаты перемещаются в середину. Эта предложенная структура чрезмерно растянутой ДНК была названа P-формой ДНК в честь Лайнуса Полинга , который первоначально представил ее как возможную структуру ДНК. [30]

Данные механического растяжения ДНК в отсутствие приложенного крутящего момента указывают на переход или переходы, ведущие к дальнейшим структурам, которые обычно называются S-формой ДНК . Эти структуры еще не были окончательно охарактеризованы из-за сложности получения изображений с атомным разрешением в растворе под действием приложенной силы, хотя было проведено множество исследований по компьютерному моделированию (например, [47] [48] ).

Предлагаемые структуры S-ДНК включают те, которые сохраняют укладку пар оснований и водородные связи (GC-богатые), одновременно освобождая растяжение за счет наклона, а также структуры, в которых происходит частичное плавление стопки оснований, в то время как ассоциация оснований-оснований невозможна. тем не менее, в целом сохранились (AT-богатые).

Периодический разрыв стопки пар оснований, при котором разрыв происходит один раз на три п.н. (следовательно, один из каждых трех шагов п.н.-п.н.), был предложен как регулярная структура, которая сохраняет планарность стопки оснований и высвобождает соответствующую степень растяжения. , [49] с термином «Σ-ДНК», введенным в качестве мнемоники, с тремя правыми точками символа «Сигма», служащими напоминанием о трех сгруппированных парах оснований. Было показано, что форма Σ отдает предпочтение последовательности мотивов GNC, которые, согласно гипотезе GNC, имеют эволюционное значение. [50]

Суперспирализация и топология

Сверхспиральная структура кольцевых молекул ДНК с низким изгибом. Спиральный аспект дуплекса ДНК опущен для ясности.

В-форма спирали ДНК закручивается на 360° на 10,4-10,5 п.н. при отсутствии торсионной деформации. Но многие молекулярно-биологические процессы могут вызывать деформацию кручения. Участок ДНК с избыточной или недостаточной спиральной закруткой называется соответственно положительно или отрицательно сверхскрученным . ДНК in vivo обычно имеет отрицательную сверхспираль, что облегчает раскручивание (плавление) двойной спирали, необходимой для транскрипции РНК .

Внутри клетки большая часть ДНК топологически ограничена. ДНК обычно находится в замкнутых петлях (например, в плазмидах у прокариот), которые топологически замкнуты, или в виде очень длинных молекул, коэффициенты диффузии которых создают эффективно топологически замкнутые домены. Линейные участки ДНК также обычно связываются с белками или физическими структурами (например, мембранами), образуя замкнутые топологические петли.

Фрэнсис Крик был одним из первых, кто предположил важность связывания чисел при рассмотрении суперспиралей ДНК. В статье, опубликованной в 1976 году, Крик обрисовал проблему следующим образом:

При рассмотрении суперспиралей, образованных замкнутыми двухцепочечными молекулами ДНК, необходимы определенные математические понятия, такие как число связей и скрутка. Объясняется их значение для замкнутой ленты, а также значение числа извиваний замкнутой кривой. Приведены несколько простых примеров, некоторые из которых могут иметь отношение к структуре хроматина. [51]

Анализ топологии ДНК использует три значения:

Любое изменение T в замкнутой топологической области должно быть уравновешено изменением W, и наоборот. Это приводит к структуре ДНК более высокого порядка. Кольцевая молекула ДНК с коркой, равной 0, будет круглой. Если скручивание этой молекулы впоследствии увеличится или уменьшится за счет сверхспирали, то скручивание будет соответствующим образом изменено, заставляя молекулу подвергаться плектонемическому или тороидальному сверхспиральному скручиванию.

Когда концы фрагмента двухцепочечной спиральной ДНК соединяются так, что образуется круг, нити топологически завязываются . Это означает, что отдельные нити невозможно разделить никаким процессом, не требующим разрыва нити (например, нагреванием). Задача распутывания топологически связанных нитей ДНК ложится на плечи ферментов, называемых топоизомеразами . Эти ферменты предназначены для развязывания кольцевой ДНК путем расщепления одной или обеих нитей, чтобы мог пройти другой двух- или одноцепочечный сегмент. Это развязывание необходимо для репликации кольцевой ДНК и различных типов рекомбинации в линейной ДНК, которые имеют аналогичные топологические ограничения.

Парадокс связующего числа

В течение многих лет природа остаточной сверхспирализации в геномах эукариот оставалась неясной. Эту топологическую загадку некоторые назвали «парадоксом связующего числа». [52] Однако, когда экспериментально определенные структуры нуклеосомы показали чрезмерно перекрученную левостороннюю обертку ДНК вокруг октамера гистонов , [53] [54] этот парадокс считался решенным научным сообществом.

Смотрите также

Викискладе есть медиафайлы, связанные со спиральными структурами ДНК .

Рекомендации

  1. ^ Кабаи, Шандор (2007). "Двойная спираль". Демонстрационный проект Wolfram .
  2. ^ Кобб, Мэтью; Комфорт, Натаниэль (2023). «Что на самом деле способствовала Розалинда Франклин открытию структуры ДНК». Природа . 616 (7958): 657–660. Бибкод : 2023Natur.616..657C. дои : 10.1038/d41586-023-01313-5. ПМИД  37100935.
  3. ^ аб Альбертс; и другие. (1994). Молекулярная биология клетки . Нью-Йорк: Garland Science. ISBN 978-0-8153-4105-5.
  4. ^ Ван JC (1979). «Спиральный повтор ДНК в растворе». ПНАС . 76 (1): 200–203. Бибкод : 1979PNAS...76..200W. дои : 10.1073/pnas.76.1.200 . ПМЦ 382905 . ПМИД  284332. 
  5. ^ аб Пабо С, Зауэр Р (1984). «Распознавание белка-ДНК». Анну Рев Биохим . 53 : 293–321. doi : 10.1146/annurev.bi.53.070184.001453. ПМИД  6236744.
  6. ^ Джеймс Уотсон и Фрэнсис Крик (1953). «Структура нуклеиновой кислоты дезоксирибозы» (PDF) . Природа . 171 (4356): 737–738. Бибкод : 1953Natur.171..737W. дои : 10.1038/171737a0. PMID  13054692. S2CID  4253007.
  7. ^ Крик Ф, Уотсон JD (1954). «Комплементарная структура дезоксирибонуклеиновой кислоты». Труды Лондонского королевского общества . 223, серия А (1152): 80–96. Бибкод : 1954RSPSA.223...80C. дои : 10.1098/rspa.1954.0101 .
  8. ^ «Причитающийся кредит». Природа . 496 (7445): 270. 18 апреля 2013 г. doi : 10.1038/496270a . ПМИД  23607133.
  9. ^ Витковски Дж. (2019). «Забытые учёные, проложившие путь к двойной спирали». Природа . 568 (7752): 308–309. Бибкод : 2019Natur.568..308W. дои : 10.1038/d41586-019-01176-9 .
  10. ^ Уилкинс М.Х., Стоукс А.Р., Уилсон Х.Р. (1953). «Молекулярная структура дезоксипентозных нуклеиновых кислот» (PDF) . Природа . 171 (4356): 738–740. Бибкод : 1953Natur.171..738W. дои : 10.1038/171738a0. PMID  13054693. S2CID  4280080.
  11. ^ Элсон Д., Чаргафф Э. (1952). «О содержании дезоксирибонуклеиновой кислоты в гаметах морского ежа». Эксперименты . 8 (4): 143–145. дои : 10.1007/BF02170221. PMID  14945441. S2CID  36803326.
  12. ^ Чаргафф Э., Липшиц Р., Грин С. (1952). «Состав дезоксипентозных нуклеиновых кислот четырех родов морских ежей». J Биол Хим . 195 (1): 155–160. дои : 10.1016/S0021-9258(19)50884-5 . ПМИД  14938364.
  13. ^ Чаргафф Э., Липшиц Р., Грин С., Ходс М.Э. (1951). «Состав дезоксирибонуклеиновой кислоты спермы лосося». J Биол Хим . 192 (1): 223–230. дои : 10.1016/S0021-9258(18)55924-X . ПМИД  14917668.
  14. ^ Чаргафф Э (1951). «Некоторые недавние исследования состава и структуры нуклеиновых кислот». J Cell Physiol Suppl . 38 (Приложение).
  15. ^ Магасаник Б, Вишер Э, Донигер Р, Элсон Д, Чаргафф Э (1950). «Разделение и оценка рибонуклеотидов в мельчайших количествах». J Биол Хим . 186 (1): 37–50. дои : 10.1016/S0021-9258(18)56284-0 . ПМИД  14778802.
  16. ^ Чаргафф Э (1950). «Химическая специфичность нуклеиновых кислот и механизм их ферментативной деградации». Эксперименты . 6 (6): 201–209. дои : 10.1007/BF02173653. PMID  15421335. S2CID  2522535.
  17. ^ Полинг Л., Кори Р.Б. (февраль 1953 г.). «Предлагаемая структура нуклеиновых кислот». Proc Natl Acad Sci США . 39 (2): 84–97. Бибкод : 1953PNAS...39...84P. дои : 10.1073/pnas.39.2.84 . ПМЦ 1063734 . ПМИД  16578429. 
  18. ^ «Нобелевская премия - список всех лауреатов Нобелевской премии» .
  19. ^ Бреслауер К.Дж., Франк Р., Блёкер Х., Марки Л.А. (1986). «Прогнозирование стабильности дуплекса ДНК по базовой последовательности». ПНАС . 83 (11): 3746–3750. Бибкод : 1986PNAS...83.3746B. дои : 10.1073/pnas.83.11.3746 . ПМК 323600 . ПМИД  3459152. 
  20. ^ Овзарзи, Ричард (28 августа 2008 г.). «Температура плавления ДНК – Как ее рассчитать?». Высокопроизводительная биофизика ДНК . owczarzy.net. Архивировано из оригинала 30 апреля 2015 г. Проверено 2 октября 2008 г.
  21. ^ Рак, Биография (2016). Хромосома 16: Информационный комплект для ПЦР PV92 (1-е изд.). США : Исследователь биотехнологий. п. 104.
  22. ^ «Глава 9: Репликация ДНК – Химия» . Проверено 10 июня 2022 г.
  23. ^ Альбертс, Брюс; Джонсон, Александр; Льюис, Джулиан; Рафф, Мартин; Робертс, Кейт; Уолтер, Питер (2002). «Механизмы репликации ДНК». Молекулярная биология клетки. 4-е издание .
  24. ^ Дикерсон RE (1989). «Определения и номенклатура компонентов структуры нуклеиновой кислоты». Нуклеиновые кислоты Рез . 17 (5): 1797–1803. дои : 10.1093/нар/17.5.1797. ПМК 317523 . ПМИД  2928107. 
  25. ^ Лу XJ, Олсон В.К. (1999). «Устранение расхождений в конформационном анализе нуклеиновых кислот». Дж Мол Биол . 285 (4): 1563–1575. дои : 10.1006/jmbi.1998.2390. ПМИД  9917397.
  26. ^ Олсон В.К., Бансал М., Берли С.К., Дикерсон Р.Э., Герштейн М., Харви СК, Хайнеманн У., Лу XJ, Нейдл С., Шаккед З., Скленар Х., Сузуки М., Тунг CS, Вестхоф Э., Вольбергер С., Берман Х.М. (2001) ). «Стандартная система отсчета для описания геометрии пары оснований нуклеиновой кислоты». Дж Мол Биол . 313 (1): 229–237. дои : 10.1006/jmbi.2001.4987. ПМИД  11601858.
  27. ^ Ричмонд; Дэйви, Калифорния; и другие. (2003). «Строение ДНК в ядре нуклеосомы». Природа . 423 (6936): 145–150. Бибкод : 2003Natur.423..145R. дои : 10.1038/nature01595. PMID  12736678. S2CID  205209705.
  28. ^ Варгасон Дж. М., Эйхман Б. Ф., Хо PS (2000). «Расширенная и эксцентричная структура E-ДНК, индуцированная метилированием или бромированием цитозина». Структурная биология природы . 7 (9): 758–761. дои : 10.1038/78985. PMID  10966645. S2CID  4420623.
  29. ^ Хаяши Г., Хагихара М., Накатани К. (2005). «Применение L-ДНК в качестве молекулярной метки». Нуклеиновые кислоты Symp Ser (Oxf) . 49 (1): 261–262. дои : 10.1093/насс/49.1.261 . ПМИД  17150733.
  30. ^ ab Аллеманд Дж. Ф., Бенсимон Д., Лавери Р., Крокет В. (1998). «Растянутая и перекрученная ДНК образует структуру, подобную Полингу, с открытыми основаниями». ПНАС . 95 (24): 14152–14157. Бибкод : 1998PNAS...9514152A. дои : 10.1073/pnas.95.24.14152 . ПМК 24342 . ПМИД  9826669. 
  31. ^ Список из 55 волоконных структур. Архивировано 26 мая 2007 г. в Wayback Machine.
  32. ^ Бансал М (2003). «Структура ДНК: возвращение к двойной спирали Уотсона-Крика». Современная наука . 85 (11): 1556–1563.
  33. ^ Гош А, Бансал М (2003). «Словарь структур ДНК от А до Я». Акта Кристаллогр Д. 59 (4): 620–626. дои : 10.1107/S0907444903003251. ПМИД  12657780.
  34. ^ Рич А., Норхейм А., Ван А.Х. (1984). «Химия и биология левосторонней Z-ДНК». Ежегодный обзор биохимии . 53 : 791–846. doi : 10.1146/annurev.bi.53.070184.004043. ПМИД  6383204.
  35. ^ Синден, Ричард Р. (15 января 1994 г.). Структура и функции ДНК (1-е изд.). Академическая пресса. п. 398. ИСБН 0-12-645750-6.
  36. ^ Хо PS (27 сентября 1994 г.). «Структура d(CA/TG)n, не относящаяся к B-ДНК, не отличается от структуры Z-ДНК». Proc Natl Acad Sci США . 91 (20): 9549–9553. Бибкод : 1994PNAS...91.9549H. дои : 10.1073/pnas.91.20.9549 . ПМК 44850 . ПМИД  7937803. 
  37. ^ «Двойная спираль». Genome.gov . Проверено 10 июня 2022 г.
  38. ^ Винг Р, Дрю Х., Такано Т., Брока С., Танака С., Итакура К., Дикерсон Р. (1980). «Анализ кристаллической структуры полного оборота B-ДНК». Природа . 287 (5784): 755–8. Бибкод : 1980Natur.287..755W. дои : 10.1038/287755a0. PMID  7432492. S2CID  4315465.
  39. ^ Нидл, Стивен; Сандерсон, Марк (2022), «Структура ДНК, наблюдаемая в волокнах и кристаллах», Принципы структуры нуклеиновых кислот , Elsevier, стр. 53–108, doi : 10.1016/B978-0-12-819677-9.00007-X, ISBN 9780128196779, S2CID  239504252 , получено 10 июня 2022 г.
  40. ^ Стоукс, Т.Д. (1982). «Двойная спираль и искривленная молния — образцовая история». Социальные исследования науки . 12 (2): 207–240. дои : 10.1177/030631282012002002. PMID  11620855. S2CID  29369576.
  41. ↑ Гаутам, Н. (25 мая 2004 г.). «Ответ на« Разнообразие вторичной структуры ДНК »» (PDF) . Современная наука . 86 (10): 1352–1353 . Проверено 25 мая 2012 г. Однако открытие топоизомераз сняло остроту топологического возражения против плектонемической двойной спирали. Более позднее решение монокристаллической рентгеновской структуры коровой частицы нуклеосомы показало почти 150 пар оснований ДНК (т.е. около 15 полных оборотов), причем структура во всех существенных отношениях такая же, как у структуры Уотсона-Крика. модель. Это нанесло смертельный удар идее о том, что другие формы ДНК, особенно двуспиральная ДНК, существуют как нечто иное, чем локальные или временные структуры.[ постоянная мертвая ссылка ]
  42. ^ Дроздецкий А.В., Мухопадьяй А., Онуфриев А.В. (ноябрь 2019 г.). «Сильно изогнутая двухцепочечная ДНК: согласование теории и эксперимента». Границы в физике . 7 : 195. arXiv : 1907.01585 . Бибкод : 2019FrP.....7..195O. дои : 10.3389/fphy.2019.00195 . ПМЦ 7323118 . ПМИД  32601596. 
  43. ^ Протозанова Е, Яковчук П, Франк-Каменецкий МД (2004). «Сложенное-несложенное равновесие на участке Ника ДНК». Дж Мол Биол . 342 (3): 775–785. дои : 10.1016/j.jmb.2004.07.075. ПМИД  15342236.
  44. ^ Симада Дж., Ямакава Х. (1984). «Вероятность замыкания кольца для скрученных червеобразных цепей. Приложение к ДНК». Макромолекулы . 17 (4): 4660–4672. Бибкод : 1984МаМол..17..689С. дои : 10.1021/ma00134a028.
  45. ^ Аб Харрисон Р.М., Романо Ф., Оулдридж Т.Э., Луи А.А., Дой Дж.П. (2019). «Идентификация физических причин кажущейся усиленной циклизации коротких молекул ДНК с помощью крупнозернистой модели». Журнал химической теории и вычислений . 15 (8): 4660–4672. дои : 10.1021/acs.jctc.9b00112 . ПМК 6694408 . ПМИД  31282669. 
  46. ^ Трэверс, Эндрю (2005). «Динамика ДНК: пузырь и переворот для циклизации ДНК?». Современная биология . 15 (10): 377–379 р. дои : 10.1016/j.cub.2005.05.007 . PMID  15916938. S2CID  10568179.
  47. ^ Конрад М.В., Болоник Дж.В. (1996). «Молекулярно-динамическое моделирование растяжения ДНК согласуется с напряжением, наблюдаемым при растяжении и разделении цепей, и предсказывает новую лестничную структуру». Журнал Американского химического общества . 118 (45): 10989–10994. дои : 10.1021/ja961751x.
  48. ^ Роу Д.Р., Чака А.М. (2009). «Структурная основа зависимых от пути силовых профилей в растянутой ДНК». Журнал физической химии Б. 113 (46): 15364–15371. дои : 10.1021/jp906749j. ПМИД  19845321.
  49. ^ Босеус Н., Реймер А., Беке-Сомфаи Т., Браун Т., Такахаши М., Виттунг-Стафшеде П., Роча С., Норден Б. (2017). «Растянутая конформация ДНК, имеющая биологическую роль?». Ежеквартальные обзоры биофизики . 50 : е11. дои : 10.1017/S0033583517000099 . ПМИД  29233223.
  50. ^ Тагави А., ван Дер Шут П., Берриман Дж.Т. (2017). «ДНК разделяется на триплеты под напряжением в присутствии органических катионов, при этом эволюционный возраст последовательности предсказывает стабильность триплетной фазы». Ежеквартальные обзоры биофизики . 50 : е15. дои : 10.1017/S0033583517000130 . ПМИД  29233227.
  51. ^ Крик FH (1976). «Связывание чисел и нуклеосом». Proc Natl Acad Sci США . 73 (8): 2639–43. Бибкод : 1976PNAS...73.2639C. дои : 10.1073/pnas.73.8.2639 . ПМК 430703 . ПМИД  1066673. 
  52. ^ Прунелл А (1998). «Топологический подход к структуре и динамике нуклеосом: парадокс числа связей и другие проблемы». Биофиз Дж . 74 (5): 2531–2544. Бибкод : 1998BpJ....74.2531P. дои : 10.1016/S0006-3495(98)77961-5. ПМЦ 1299595 . ПМИД  9591679. 
  53. ^ Люгер К., Мэдер А.В., Ричмонд РК, Сарджент Д.Ф., Ричмонд Т.Дж. (1997). «Кристаллическая структура ядра нуклеосомы при разрешении 2,8 А». Природа . 389 (6648): 251–260. Бибкод : 1997Natur.389..251L. дои : 10.1038/38444. PMID  9305837. S2CID  4328827.
  54. ^ Дэйви Калифорния, Сарджент Д.Ф., Люгер К., Мэдер А.В., Ричмонд Т.Дж. (2002). «Взаимодействия, опосредованные растворителем, в структуре ядерной частицы нуклеосомы с разрешением 1,9 Å». Журнал молекулярной биологии . 319 (5): 1097–1113. дои : 10.1016/S0022-2836(02)00386-8. ПМИД  12079350.