stringtranslate.com

Дыхание почвы

Дыхание почвы относится к производству углекислого газа при дыхании почвенных организмов . Это включает дыхание корней растений , ризосферы , микробов и фауны .

Дыхание почвы является ключевым процессом экосистемы , который высвобождает углерод из почвы в форме CO 2 . CO 2 усваивается растениями из атмосферы и преобразуется в органические соединения в процессе фотосинтеза . Растения используют эти органические соединения для построения структурных компонентов или дышат ими для высвобождения энергии. Когда дыхание растений происходит под землей в корнях, оно добавляется к почвенному дыханию. Со временем структурные компоненты растений потребляются гетеротрофами . Это гетеротрофное потребление высвобождает CO 2 , и когда этот CO 2 выделяется подземными организмами, это считается почвенным дыханием.

Объем почвенного дыхания, который происходит в экосистеме, контролируется несколькими факторами. Температура, влажность, содержание питательных веществ и уровень кислорода в почве могут вызывать чрезвычайно разрозненные скорости дыхания. Эти скорости дыхания можно измерить различными методами. Другие методы можно использовать для разделения исходных компонентов, в данном случае типа фотосинтетического пути ( C3 / C4 ), дышащих растительных структур.

Скорость почвенного дыхания может в значительной степени зависеть от деятельности человека. Это связано с тем, что люди обладают способностью изменять различные факторы, контролирующие почвенное дыхание, и уже много лет изменяют их. Глобальное изменение климата состоит из многочисленных изменяющихся факторов, включая рост уровня CO2 в атмосфере , повышение температуры и изменение характера осадков . Все эти факторы могут влиять на скорость глобального почвенного дыхания. Увеличение азотного удобрения людьми также может повлиять на скорость по всей планете .

Почвенное дыхание и его скорость в экосистемах чрезвычайно важно понимать. Это связано с тем, что почвенное дыхание играет большую роль в глобальном круговороте углерода , а также в других циклах питательных веществ . Дыхание растительных структур высвобождает не только CO2 , но и другие питательные вещества в этих структурах, такие как азот. Почвенное дыхание также связано с положительной обратной связью с глобальным изменением климата. Положительная обратная связь возникает, когда изменение в системе вызывает ответ в том же направлении, что и изменение. Таким образом, скорость почвенного дыхания может зависеть от изменения климата, а затем реагировать путем усиления изменения климата.

Источники углекислого газа в почве

Портативная система почвенного дыхания, измеряющая поток CO2 в почве

Любое клеточное дыхание высвобождает энергию, воду и CO 2 из органических соединений. Любое дыхание, происходящее под землей, считается почвенным дыханием. Дыхание корней растений, бактерий, грибов и почвенных животных высвобождает CO 2 в почве, как описано ниже.

Цикл трикарбоновых кислот (ЦТК)

Цикл трикарбоновых кислот (TCA) — или цикл лимонной кислоты — является важным этапом клеточного дыхания. В цикле TCA окисляется шестиуглеродный сахар . [ 1] Это окисление производит CO2 и H2O из сахара. Растения, грибы, животные и бактерии — все используют этот цикл для преобразования органических соединений в энергию. Именно так происходит большая часть почвенного дыхания на самом базовом уровне. Поскольку для осуществления этого процесса необходим кислород, это называется аэробным дыханием.

Ферментация

Ферментация — это еще один процесс, в котором клетки получают энергию из органических соединений. В этом метаболическом пути энергия извлекается из углеродного соединения без использования кислорода. Продуктами этой реакции являются углекислый газ и обычно либо этиловый спирт , либо молочная кислота . [2] Из-за недостатка кислорода этот путь описывается как анаэробное дыхание . Это важный источник CO2 в почвенном дыхании в заболоченных экосистемах, где кислорода мало, как в торфяниках и водно-болотных угодьях . Однако большая часть CO2 , выделяемого почвой, происходит посредством дыхания, и один из самых важных аспектов подземного дыхания происходит в корнях растений.

Корневое дыхание

Растения дышат некоторыми углеродными соединениями, которые были получены в результате фотосинтеза. Когда это дыхание происходит в корнях, оно добавляется к дыханию почвы. Дыхание корней составляет примерно половину всего дыхания почвы. Однако эти значения могут варьироваться от 10 до 90% в зависимости от доминирующих типов растений в экосистеме и условий, в которых находятся растения. Таким образом, количество CO 2 , произведенное посредством дыхания корней, определяется биомассой корней и удельной скоростью дыхания корней. [3] Непосредственно рядом с корнем находится область, известная как ризосфера, которая также играет важную роль в дыхании почвы.

Дыхание ризосферы

Ризосфера — это зона, непосредственно прилегающая к поверхности корня с соседней почвой. В этой зоне происходит тесное взаимодействие между растением и микроорганизмами. Корни непрерывно выделяют вещества или экссудаты в почву. Эти экссудаты включают сахара, аминокислоты , витамины , длинноцепочечные углеводы , ферменты и лизаты , которые выделяются при разрушении клеток корней. Количество углерода, теряемого в виде экссудатов, значительно варьируется между видами растений. Было показано, что до 20% углерода, полученного в результате фотосинтеза, выделяется в почву в виде корневых экссудатов. [4] Эти экссудаты в основном разлагаются бактериями. Эти бактерии будут вдыхать углеродные соединения через цикл трикарбоновых кислот; однако также присутствует ферментация . Это связано с недостатком кислорода из-за большего потребления кислорода корнем по сравнению с основной частью почвы, почвой на большем расстоянии от корня. [5] Другим важным организмом в ризосфере являются корневые грибы или микориза . Эти грибы увеличивают площадь поверхности корня растения и позволяют корню встречаться и получать большее количество питательных веществ из почвы, необходимых для роста растения. В обмен на эту выгоду растение будет передавать сахара грибам. Грибы будут дышать этими сахарами для получения энергии, тем самым увеличивая дыхание почвы. [6] Грибы, наряду с бактериями и почвенными животными, также играют большую роль в разложении подстилки и органического вещества почвы .

Почвенные животные

Почвенные животные питаются популяциями бактерий и грибков, а также поглощают и разлагают подстилку для усиления почвенного дыхания. Микрофауна состоит из самых маленьких почвенных животных. К ним относятся нематоды и клещи . Эта группа специализируется на почвенных бактериях и грибках. При поглощении этих организмов углерод, который изначально находился в органических соединениях растений и был включен в бактериальные и грибковые структуры, теперь будет вдыхаться почвенным животным. Мезофауна — это почвенные животные длиной от 0,1 до 2 миллиметров (от 0,0039 до 0,0787 дюйма), которые будут поглощать почвенную подстилку. Фекальный материал будет удерживать большее количество влаги и иметь большую площадь поверхности. Это позволит новым атакам микроорганизмов и большему количеству почвенного дыхания. Макрофауна — это организмы размером от 2 до 20 миллиметров (от 0,079 до 0,787 дюйма), такие как дождевые черви и термиты . Большая часть макрофауны фрагментирует подстилку, тем самым подвергая большую площадь микробной атаке. Другие представители макрофауны роют норы или поглощают мусор, что снижает плотность почвы, разрушает почвенные агрегаты и увеличивает аэрацию почвы и инфильтрацию воды. [7]

Регуляция почвенного дыхания

Регулирование производства CO 2 в почве обусловлено различными абиотическими или неживыми факторами. Температура, влажность почвы и азот влияют на скорость дыхания в почве.

Температура

График, показывающий дыхание почвы в зависимости от температуры почвы

Температура влияет почти на все аспекты процессов дыхания. Температура будет увеличивать дыхание экспоненциально до максимума, в этот момент дыхание уменьшится до нуля, когда ферментативная активность прерывается. Корневое дыхание увеличивается экспоненциально с температурой в ее низком диапазоне, когда скорость дыхания ограничивается в основном циклом трикарбоновых кислот. При более высоких температурах ограничивающим фактором становится транспорт сахаров и продуктов метаболизма. При температуре выше 35 °C (95 °F) корневое дыхание начинает полностью отключаться. [8] Микроорганизмы делятся на три температурные группы: криофилы , мезофилы и термофилы . Криофилы оптимально функционируют при температурах ниже 20 °C (68 °F), мезофилы лучше всего функционируют при температурах от 20 до 40 °C (104 °F), а термофилы оптимально функционируют при температуре выше 40 °C (104 °F). В естественных почвах существует множество различных когорт или групп микроорганизмов. Все эти группы будут функционировать лучше всего в разных условиях, поэтому дыхание может происходить в очень широком диапазоне. [9] Повышение температуры приводит к более высокой скорости дыхания почвы, пока высокие значения не замедлят микробную функцию, это та же самая картина, которая наблюдается с уровнями влажности почвы.

Влажность почвы

Влажность почвы является еще одним важным фактором, влияющим на дыхание почвы. Дыхание почвы низкое в сухих условиях и увеличивается до максимума при промежуточных уровнях влажности, пока не начнет уменьшаться, когда содержание влаги исключает кислород. Это позволяет преобладать анаэробным условиям и подавлять аэробную микробную активность. Исследования показали, что влажность почвы ограничивает дыхание только при самых низких и самых высоких условиях, при этом для большинства экосистем существует большое плато при промежуточных уровнях влажности почвы. [10] Многие микроорганизмы обладают стратегиями роста и выживания в условиях низкой влажности почвы. В условиях высокой влажности почвы многие бактерии поглощают слишком много воды, в результате чего их клеточная мембрана лизируется или разрушается. Это может временно снизить скорость дыхания почвы, но лизис бактерий вызывает всплеск ресурсов для многих других бактерий. Это быстрое увеличение доступных лабильных субстратов вызывает кратковременное усиление дыхания почвы. Дыхание корней будет увеличиваться с увеличением влажности почвы, особенно в сухих экосистемах; однако реакция дыхания корней отдельных видов на влажность почвы будет сильно различаться от вида к виду в зависимости от особенностей жизненного цикла. Верхние уровни почвенной влажности будут подавлять корневое дыхание, ограничивая доступ к атмосферному кислороду. За исключением растений водно-болотных угодий, которые выработали особые механизмы аэрации корней, большинство растений не приспособлены к среде водно-болотных угодий с низким содержанием кислорода . [11] Эффект подавления дыхания повышенной почвенной влажности усиливается, когда почвенное дыхание также снижает окислительно-восстановительный потенциал почвы посредством биоэлектрогенеза . [12] Микробные топливные элементы на основе почвы становятся популярными образовательными инструментами для школьных занятий по естественным наукам.

Азот

Азот напрямую влияет на дыхание почвы несколькими способами. Азот должен усваиваться корнями, чтобы способствовать росту и жизни растений. Большая часть доступного азота находится в форме NO 3 , который стоит 0,4 единиц CO 2 для входа в корень, поскольку энергия должна быть использована для его перемещения вверх по градиенту концентрации . Попав внутрь корня, NO 3 должен быть восстановлен до NH 3 . Этот шаг требует больше энергии, что равно 2 единицам CO 2 на восстановленную молекулу. У растений с бактериальными симбионтами , которые фиксируют атмосферный азот, энергетические затраты растения на получение одной молекулы NH 3 из атмосферного N 2 составляют 2,36 CO 2 . [13] Важно, чтобы растения усваивали азот из почвы или полагались на симбионтов для его фиксации из атмосферы, чтобы обеспечить рост, воспроизводство и долгосрочное выживание.

Другой способ, которым азот влияет на дыхание почвы, — это разложение подстилки . Подстилка с высоким содержанием азота считается высококачественной и легче разлагается микроорганизмами, чем подстилка низкого качества. Разложение целлюлозы , жесткого структурного соединения растений, также является процессом, ограниченным азотом, и будет усиливаться с добавлением азота в подстилку. [14]

Методы измерения

Существуют различные методы измерения скорости дыхания почвы и определения источников. Методы можно разделить на полевые и лабораторные. Наиболее распространенные полевые методы включают использование долгосрочных автономных систем почвенного потока для измерения в одном месте в разное время; обзорные системы почвенного дыхания для измерения в разных местах и ​​в разное время. Использование стабильных изотопных соотношений может использоваться как в лабораторных, так и в полевых измерениях.

Дыхание почвы можно измерить отдельно или с добавлением питательных веществ и (углеродных) субстратов, которые являются источниками пищи для микроорганизмов. Дыхание почвы без добавления питательных веществ и субстратов называется базальным дыханием почвы (БП). С добавлением питательных веществ (часто азота и фосфора) и субстратов (например, сахаров) оно называется субстрат-индуцированным дыханием почвы (СИП). В измерениях как БП, так и СИП влажность можно регулировать с помощью воды.

Полевые методы

Долгосрочные автономные системы измерения потока в почве для измерения в одном месте с течением времени

Автоматизированная система обмена CO2 в почве

Эти системы измеряют в одном месте в течение длительных периодов времени. Поскольку они измеряют только в одном месте, обычно используют несколько станций, чтобы уменьшить погрешность измерения, вызванную изменчивостью почвы на небольших расстояниях. Изменчивость почвы можно проверить с помощью инструментов для исследования дыхания почвы.

Долгосрочные приборы разработаны таким образом, чтобы место измерения максимально подвергалось воздействию условий окружающей среды между измерениями.

Типы долгосрочных автономных инструментов

Закрытые, нестационарные системы

Закрытые системы выполняют краткосрочные измерения (обычно в течение нескольких минут) в камере, запечатанной над почвой. [15] Скорость оттока CO 2 из почвы рассчитывается на основе увеличения CO 2 внутри камеры. Поскольку в природе закрытых камер заложено, что CO 2 продолжает накапливаться, периоды измерений сокращаются до минимума, чтобы достичь обнаруживаемого линейного увеличения концентрации, избегая чрезмерного накопления CO 2 внутри камеры с течением времени.

Доступны как данные индивидуального анализа , так и данные суточного измерения дыхания CO 2. Также такие системы часто измеряют температуру почвы, влажность почвы и PAR ( фотосинтетически активную радиацию ). Эти переменные обычно записываются в файл измерений вместе со значениями CO 2 .

Для определения почвенного дыхания и наклона увеличения CO 2 исследователи использовали линейный регрессионный анализ, алгоритм Педерсена (2001) и экспоненциальную регрессию . Существует больше опубликованных ссылок на линейный регрессионный анализ; однако алгоритм Педерсена и методы экспоненциального регрессионного анализа также имеют своих последователей. Некоторые системы предлагают выбор математических методов. [16]

При использовании линейной регрессии несколько точек данных отображаются на графике, и точки могут быть подобраны с помощью уравнения линейной регрессии, которое даст наклон. Этот наклон может дать скорость дыхания почвы с помощью уравнения , где F — скорость дыхания почвы, b — наклон, V — объем камеры, а A — площадь поверхности почвы, покрытая камерой. [17] Важно, чтобы измерение не проводилось в течение более длительного периода времени, так как увеличение концентрации CO 2 в камере также увеличит концентрацию CO 2 в пористом верхнем слое профиля почвы. Это увеличение концентрации приведет к недооценке скорости дыхания почвы из-за дополнительного CO 2, хранящегося в почве. [18]

Открытые, устойчивые системы

Системы открытого режима предназначены для определения скорости потока почвы при достижении равновесия измерительной камеры. Воздух проходит через камеру до того, как камера будет закрыта и запечатана. Это удаляет любые уровни CO 2 , не относящиеся к окружающей среде , из камеры перед измерением. После того, как камера закрыта, в камеру закачивается свежий воздух с контролируемой и программируемой скоростью потока. Он смешивается с CO 2 из почвы, и через некоторое время достигается равновесие. Исследователь определяет точку равновесия как разницу в измерениях CO 2 между последовательными показаниями за истекшее время. Во время анализа скорость изменения медленно уменьшается, пока не будет соответствовать критериям скорости изменения заказчика или максимально выбранному времени для анализа. Затем поток почвы или скорость изменения определяются после достижения условий равновесия в камере. Скорость потока и время в камере программируются, точно измеряются и используются в расчетах. Эти системы имеют вентиляционные отверстия, которые предназначены для предотвращения возможного неприемлемого накопления парциального давления CO 2 , обсуждаемого в системах закрытого режима. Поскольку движение воздуха внутри камеры может привести к повышению давления в камере, а внешние ветры могут привести к понижению давления в камере, предусмотрено вентиляционное отверстие, спроектированное таким образом, чтобы быть максимально защищенным от ветра.

Открытые системы также не так чувствительны к изменению структуры почвы или к проблемам сопротивления пограничного слоя на поверхности почвы. Поток воздуха в камере на поверхности почвы предназначен для минимизации явлений сопротивления пограничного слоя.

Системы гибридного режима

Существует также гибридная система. Она имеет вентиляционное отверстие, которое спроектировано так, чтобы быть максимально защищенным от ветра и предотвращать возможное неприемлемое частичное нарастание давления CO2 , но в других отношениях спроектирована так, чтобы работать как система закрытого режима.

Исследование почвенных дыхательных систем – для проверки изменения CO2дыхание в разных местах и ​​в разное время

Измерение пространственной изменчивости почвенного дыхания в полевых условиях

Это приборы открытого или закрытого режима, которые являются переносными или полупереносными. Они измеряют изменчивость дыхания почвы CO 2 в разных местах и ​​в разное время. С помощью этого типа прибора почвенные воротники, которые можно подключить к измерительному прибору обследования, вставляются в землю, и почве дают стабилизироваться в течение определенного периода времени. Вставка почвенного воротника временно нарушает почву, создавая артефакты измерения. По этой причине обычно вставляют несколько почвенных воротников в разных местах. Почвенные воротники вставляются достаточно далеко, чтобы ограничить боковую диффузию CO 2 . После стабилизации почвы исследователь затем переходит от одного воротника к другому в соответствии с экспериментальным планом для измерения дыхания почвы.

Системы почвенного дыхания также могут использоваться для определения количества долгосрочных автономных временных инструментов, необходимых для достижения приемлемого уровня погрешности. Разные местоположения могут потребовать разного количества долгосрочных автономных единиц из-за большей или меньшей изменчивости почвенного дыхания.

Изотопные методы

Растения усваивают CO2 и производят органические соединения с использованием одного из трех фотосинтетических путей . Два наиболее распространенных пути - это процессы C3 и C4. Растения C3 лучше всего приспособлены к прохладным и влажным условиям, в то время как растения C4 хорошо себя чувствуют в жарких и сухих экосистемах. Из-за различных фотосинтетических ферментов между двумя путями, предпочтительно усваиваются различные изотопы углерода . Изотопы - это один и тот же элемент, который отличается количеством нейтронов, тем самым делая один изотоп тяжелее другого. Два стабильных изотопа углерода - это 12C и 13C . Путь C3 будет дискриминировать более тяжелый изотоп больше, чем путь C4 . Это сделает растительные структуры, полученные из растений C4 , более обогащенными более тяжелым изотопом, и, следовательно, корневые экссудаты и подстилка этих растений также будут более обогащенными. Когда углерод в этих структурах вдыхается, CO 2 будет показывать похожее соотношение двух изотопов. Исследователи будут выращивать растение C 4 на почве, которая ранее была занята растением C 3 или наоборот. Проводя измерения дыхания почвы и анализируя изотопные соотношения CO 2 , можно определить, является ли дыхание почвы в основном старым по сравнению с недавно образованным углеродом. Например, кукуруза, растение C 4 , была выращена на почве, где ранее росла яровая пшеница , растение C 3 . Результаты показали дыхание C 3 SOM в течение первых 40 дней с постепенным линейным увеличением обогащения тяжелыми изотопами до 70-го дня. Дни после 70-го показали замедление обогащения до пика на 100-й день. [19] Анализируя данные по стабильным изотопам углерода, можно определить исходные компоненты вдыхаемого SOM, который был произведен различными фотосинтетическими путями.

Дыхание, индуцированное субстратом в полевых условиях с использованием стабильных изотопов

Одной из проблем при измерении почвенного дыхания в полевых условиях является то, что дыхание микроорганизмов невозможно отличить от дыхания корней растений и почвенных животных. Это можно преодолеть с помощью методов стабильных изотопов. Тростниковый сахар — это сахар C4 , который может действовать как изотопный трассер. [20] [21] Тростниковый сахар имеет немного более высокое содержание 13 C (δ 13 C ≈ −10‰), чем эндогенный (природный) углерод в экосистеме C3 ( δ 13 C=−25 to −28‰). Тростниковый сахар можно распылять на почву в растворе, и он проникнет в верхний слой почвы. Только микроорганизмы будут дышать добавленным сахаром, поскольку корни дышат исключительно продуктами углерода, которые усваиваются растением посредством фотосинтеза. Путем анализа δ 13 C CO 2 , выделяющегося из почвы с добавлением тростникового сахара или без него, можно рассчитать долю C 3 (корневого и микробного) и C 4 (микробного дыхания). [22] [23]

Полевое дыхание с использованием стабильных изотопов может быть использовано в качестве инструмента для измерения микробного дыхания in situ, не нарушая микробные сообщества путем смешивания питательных веществ почвы, кислорода и загрязняющих веществ почвы, которые могут присутствовать. [23]

Реакция на вмешательство человека

За последние 160 лет люди изменили землепользование и промышленные практики, что изменило климат и глобальные биогеохимические циклы . Эти изменения повлияли на скорость дыхания почвы по всей планете. Кроме того, все более частые экстремальные климатические явления [24], такие как волны тепла (включая колебания высоких температур и связанные с ними сильные засухи), за которыми следуют интенсивные осадки, влияют на микробные сообщества и физико-химию почвы и могут вызвать изменения в дыхании почвы. [25]

Повышенный уровень углекислого газа

Со времен промышленной революции люди выбрасывали в атмосферу огромное количество CO2. Со временем эти выбросы значительно возросли и привели к повышению уровня CO2 в атмосфере до самого высокого уровня за последние 750 000 лет. Дыхание почвы увеличивается, когда экосистемы подвергаются воздействию повышенного уровня CO2 . Было проведено множество исследований по обогащению свободного воздуха CO2 ( FACE) для проверки дыхания почвы в прогнозируемых будущих условиях повышенного уровня CO2 . Недавние исследования FACE показали значительное увеличение дыхания почвы из-за увеличения биомассы корней и микробной активности. [26] Было обнаружено, что дыхание почвы увеличивается до 40,6% в лесу амбрового дерева в Теннесси и тополевых лесах в Висконсине в условиях повышенного уровня CO2 . [ 27] Весьма вероятно, что к середине этого столетия уровни CO2 превысят те, которые использовались в этих экспериментах FACE из-за возросшего использования человеком ископаемого топлива и практики землепользования.

Потепление климата

Из-за повышения температуры почвы уровень CO2 в нашей атмосфере увеличивается, и, как следствие, средняя температура Земли повышается. Это происходит из-за деятельности человека, такой как вырубка лесов , оголение почвы и разработки, которые разрушают автотрофные процессы. С потерей фотосинтезирующих растений, покрывающих и охлаждающих поверхность почвы, инфракрасная энергия проникает в почву, нагревая ее и вызывая рост гетеротрофных бактерий. Гетеротрофы в почве быстро разлагают органическое вещество, и структура почвы крошится, таким образом, она растворяется в ручьях и реках в море. Большая часть органического вещества, смываемого наводнениями, вызванными вырубкой лесов, попадает в эстуарии , водно-болотные угодья и, в конечном итоге, в открытый океан. Повышенная мутность поверхностных вод вызывает биологическую потребность в кислороде, и больше автотрофных организмов погибает. Уровень углекислого газа повышается с усилением дыхания почвенных бактерий после повышения температуры из-за потери почвенного покрова.

Как упоминалось ранее, температура сильно влияет на скорость дыхания почвы. Это может иметь самое сильное влияние в Арктике . Большие запасы углерода заперты в замороженной вечной мерзлоте . С повышением температуры эта вечная мерзлота тает, и аэробные условия начинают преобладать, тем самым значительно увеличивая скорость дыхания в этой экосистеме. [28]

Изменения в количестве осадков

Из-за меняющихся моделей температуры и меняющихся океанических условий ожидается, что характер осадков изменится по местоположению, частоте и интенсивности. Ожидаются более сильные и частые штормы, когда океаны смогут передавать больше энергии в формирующиеся штормовые системы. Это может оказать наибольшее влияние на ксерические или засушливые экосистемы. Было показано, что дыхание почвы в засушливых экосистемах демонстрирует динамические изменения в течение цикла дождей . Скорость дыхания в сухой почве обычно резко возрастает до очень высокого уровня после выпадения осадков, а затем постепенно снижается по мере высыхания почвы. [10] С увеличением частоты и интенсивности осадков на территории без предшествующих обильных осадков можно сделать вывод о резком увеличении дыхания почвы.

Азотное удобрение

С начала Зеленой революции в середине прошлого века было произведено огромное количество азотных удобрений и введено почти во все сельскохозяйственные системы. Это привело к увеличению количества доступного для растений азота в экосистемах по всему миру из-за сельскохозяйственных стоков и ветрового удобрения . Как обсуждалось ранее, азот может оказывать значительное положительное влияние на уровень и скорость дыхания почвы. Было обнаружено, что увеличение азота в почве увеличивает темновое дыхание растений, стимулирует определенные скорости корневого дыхания и увеличивает общую корневую биомассу. [29] Это связано с тем, что высокие показатели азота связаны с высокими темпами роста растений. Высокие темпы роста растений приведут к увеличению дыхания и биомассы, обнаруженных в исследовании. С этим увеличением производительности можно гарантировать увеличение активности почвы и, следовательно, дыхания.

Важность

Дыхание почвы играет важную роль в глобальных циклах углерода и питательных веществ, а также является движущей силой изменений климата. Эти роли важны для нашего понимания природного мира и сохранения человека.

Глобальный круговорот углерода

Дыхание почвы играет важную роль в регуляции круговорота углерода на уровне экосистемы и в глобальных масштабах. Ежегодно около 120 петаграмм (Пг) углерода поглощаются наземными растениями, и аналогичное количество выбрасывается в атмосферу через дыхание экосистемы. Глобальные почвы содержат до 3150 Пг углерода, из которых 450 Пг находятся в водно-болотных угодьях и 400 Пг в постоянно мерзлых почвах. Почвы содержат в четыре раза больше углерода, чем атмосфера. [30] Исследователи подсчитали, что на дыхание почвы приходится 77 Пг углерода, выбрасываемого в атмосферу каждый год. [31] Этот уровень выброса больше, чем выброс углерода из-за антропогенных источников (56 Пг в год), таких как сжигание ископаемого топлива . Таким образом, небольшое изменение в дыхании почвы может серьезно изменить баланс концентрации CO2 в атмосфере по сравнению с запасами углерода в почве . Подобно тому, как дыхание почвы может играть значительную роль в глобальном круговороте углерода, оно также может регулировать глобальный круговорот питательных веществ .

Круговорот питательных веществ

Основным компонентом почвенного дыхания является разложение подстилки, которое выделяет CO2 в окружающую среду, одновременно иммобилизуя или минерализуя питательные вещества. Во время разложения питательные вещества, такие как азот, иммобилизуются микробами для их собственного роста. По мере того, как эти микробы поглощаются или умирают, азот добавляется в почву. Азот также минерализуется из-за деградации белков и нуклеиновых кислот в подстилке. Этот минерализованный азот также добавляется в почву. Из-за этих процессов скорость добавления азота в почву связана со скоростью микробного дыхания. Исследования показали, что скорость почвенного дыхания связана со скоростью микробного оборота и минерализации азота. [5] Изменения глобальных циклов могут дополнительно влиять на изменение климата планеты.

Изменение климата

Как было сказано ранее, CO 2 , выделяемый почвенным дыханием, является парниковым газом , который будет продолжать удерживать энергию и повышать глобальную среднюю температуру, если концентрации продолжат расти. По мере повышения глобальной температуры будет расти и скорость почвенного дыхания по всему миру, что приведет к более высокой концентрации CO 2 в атмосфере, что снова приведет к более высоким глобальным температурам. Это пример положительной обратной связи . Подсчитано, что повышение температуры на 2 °C приведет к дополнительному выбросу 10 Пг углерода в год в атмосферу из почвенного дыхания. [32] Это больше, чем текущие антропогенные выбросы углерода. Также существует вероятность, что это повышение температуры высвободит углерод, хранящийся в постоянно мерзлых почвах, которые сейчас тают. Климатические модели предполагают, что эта положительная обратная связь между почвенным дыханием и температурой приведет к уменьшению запаса углерода в почве к середине 21-го века. [33]

Краткое содержание

Дыхание почвы является ключевым процессом экосистемы, который высвобождает углерод из почвы в форме углекислого газа. Углерод хранится в почве в виде органического вещества и дышит растениями, бактериями, грибами и животными. Когда это дыхание происходит под землей, оно считается дыханием почвы. Температура, влажность почвы и азот регулируют скорость этого преобразования углерода в органических соединениях почвы в CO 2 . Для измерения дыхания почвы используется множество методов; однако закрытая динамическая камера и использование стабильных изотопных соотношений являются двумя из наиболее распространенных методов. Люди изменили уровни CO 2 в атмосфере , характер осадков и скорость удобрения, все из которых сыграли значительную роль в скорости дыхания почвы. Изменения этих скоростей могут изменить глобальные циклы углерода и питательных веществ, а также играют значительную роль в изменении климата.

Ссылки

  1. ^ Берг Дж., Тимочко Дж., Страйер Л. (2002). Биохимия. WH Freeman and Company.
  2. ^ Кляйн Д., Прескотт Л., Харли Дж. (2005). Микробиология. McGraw-Hill.
  3. ^ Шибистова, Ольга; Ллойд, Джон; Евграфова, Светлана; Савушкина, Надя; Зражевская, Галина; Арнет, Альмут; Кноль, Александр; Колле, Олаф; Шульце, Э.-Детлеф (ноябрь 2002 г.). «Сезонная и пространственная изменчивость показателей выделения CO2 из почвы в центральносибирском лесу Pinus sylvestris». Tellus B. 54 ( 5): 552–567. doi :10.1034/j.1600-0889.2002.01348.x.
  4. ^ Хатч Б., Августин Дж., Мербах В. (2002) Растительное ризодепонирование – важный источник круговорота углерода в почвах. Журнал питания растений и почвоведения. 165, 4, 397–407.
  5. ^ ab Vance E, Chapin III F. (2001) Ограничения субстрата для микробной активности в лесных подстилках тайги . Биология и биохимия почв. 33, 2, 173–188.
  6. ^ Харрисон М. (2005) Мирные переговоры и торговые сделки. Ключи к долгосрочной гармонии в симбиозах бобовых и микробов. Физиология растений. 137, 4, 1205–1210.
  7. ^ Чапин III Ф., Мэтсон П., Муни Х. (2002) Принципы экологии наземных экосистем. Springer-Verlag, Нью-Йорк.
  8. ^ Аткин О., Эдвардс Э., Лавейс Б. (2000) Реакция корневого дыхания на изменения температуры и ее связь с глобальным потеплением. New Phytologist. 147, 141–154.
  9. ^ Mikan C, Schimel J, Doyle A. (2002) Температурный контроль микробного дыхания в почвах арктической тундры выше и ниже точки замерзания. Биология и биохимия почв. 34, 1785–1795.
  10. ^ ab Xu L, Baldocchi D, Tang J. (2004) Как влажность почвы, пульсации дождя и рост изменяют реакцию дыхания и температуры экосистемы. Глобальные биогеохимические циклы. 18.
  11. ^ Ламберс Х., Чапин III Ф., Понс Т. (1998) Физиологическая экология растений. Springer-Verlag, Нью-Йорк.
  12. ^ Пезешки, SR; ДеЛон, RD (26 июля 2012 г.). «Окисление-восстановление почвы в водно-болотных угодьях и его влияние на функционирование растений». Биология . 1 (2): 196–221. doi : 10.3390/biology1020196 . PMC 4009779. PMID  24832223 . 
  13. ^ Пейт Дж., Лейзелл Д. (1990) Энергетические и биологические затраты на усвоение азота. Биохимия растений. 1–42.
  14. ^ Синсабо Р., Каррейро М., Реперт Д. (2002) Распределение внеклеточной ферментативной активности в зависимости от состава подстилки, отложения азота и потери массы. Биогеохимия. 60, 1–24.
  15. ^ Пумпанен, Юкка; Лонгдоз, Бернард; Л. Кутч, Вернер (2010), «Полевые измерения почвенного дыхания: принципы и ограничения, потенциалы и ограничения различных методов», Soil Carbon Dynamics , Cambridge University Press, стр. 16–33, doi : 10.1017/cbo9780511711794.003, hdl : 2268/211761 , ISBN 978-0-511-71179-4, получено 7 марта 2020 г.
  16. ^ Уэйсон К., Рэндольф Дж., Хансон П., Гриммонд П., Шмид Х. (2006) Сравнение методов почвенного дыхания в лиственном лесу средних широт. Биогеохимия. 80, 173–189.
  17. ^ Field C, Ball J, Berry J. (1989) Фотосинтез, принципы и полевые методы. Физиологическая экология растений, полевые методы и приборы. Chapman and Hall, Нью-Йорк.
  18. ^ Конен Ф. и Смит К. (2000) Объяснение линейного увеличения концентрации газа в закрытых камерах, используемых для измерения газообмена между почвой и атмосферой. Европейский журнал почвоведения. 51, 111–117.
  19. ^ Рошетт П., Фланаган Л., Грегорих Э. (1999) Разделение почвенного дыхания на растительные и почвенные компоненты с использованием анализа естественного содержания углерода-13. Журнал Американского общества почвоведов. 63, 1207–1213.
  20. ^ Экблад, Альф; Хегберг, Питер (1 марта 2000 г.). «Анализ δ13C CO2 различает микробное дыхание добавленной C4-сахарозы и другое почвенное дыхание в C3-экосистеме». Plant and Soil . 219 (1): 197–209. doi :10.1023/A:1004732430929. ISSN  1573-5036. S2CID  11240355.
  21. ^ Högberg, P.; Ekblad, A. (1 сентября 1996 г.). «Дыхание, вызванное субстратом, измеренное in situ в экосистеме C3-растений с использованием добавок C4-сахарозы». Soil Biology and Biochemistry . 28 (9): 1131–1138. doi :10.1016/0038-0717(96)00124-1. ISSN  0038-0717.
  22. ^ Меничетти, Л.; Экблад, А.; Кеттерер, Т. (2013). «Органические добавки влияют на сигнатуру δ13C почвенного дыхания и накопление органического углерода в почве в долгосрочном полевом эксперименте в Швеции». Европейский журнал почвоведения . 64 (5): 621–628. doi :10.1111/ejss.12077. ISSN  1365-2389. S2CID  93540574.
  23. ^ ab Rijk, Ingrid JC; Ekblad, Alf (1 апреля 2020 г.). «Цикл углерода и азота на пастбищах, загрязненных свинцом, оцененный с использованием стабильных изотопов (δ13C и δ15N) и микробных, растительных и почвенных параметров». Plant and Soil . 449 (1): 249–266. doi : 10.1007/s11104-020-04467-7 . ISSN  1573-5036. S2CID  212689936.
  24. ^ Плантон, Серж; Деке, Мишель; Шовен, Фабрис; Террей, Лоран (2008). «Ожидаемое воздействие изменения климата на экстремальные климатические явления». Comptes Rendus Geoscience . 340 (9–10): 564–574. doi :10.1016/j.crte.2008.07.009.
  25. ^ Берар, А.; Бен Сасси, М.; Кайзерманн, А.; Рено, П. (3 декабря 2015 г.). «Реакция микробного сообщества почвы на компоненты тепловой волны: засуха и высокая температура». Climate Research . 66 (3): 243–264. doi : 10.3354/cr01343 . ISSN  0936-577X.
  26. ^ Липсон Д., Уилсон Р., Ойхель В. (2005) Влияние повышенного содержания CO2 в атмосфере на микробную биомассу почвы, активность и разнообразие в экосистеме чапараля. Прикладная и экологическая микробиология. 71, 12, 8573–8580
  27. ^ King J, Hanson P, Bernhardt E, Deangelis P, Norby R, Pregitzer K. (2004) Многолетний синтез реакций почвенного дыхания на повышенный уровень CO2 в атмосфере из четырех экспериментов FACE в лесу. Биология глобальных изменений. 10, 1027–1042.
  28. ^ Oechel W , Vourlitis G, Hastings S. (1995) Изменение потока CO 2 в Арктике за два десятилетия, Влияние изменения климата в Барроу, Аляска. Экологические приложения. 5, 3, 846–855.
  29. ^ Lutze J, Gifford R, Adams H. (2000) Качество подстилки и разложение в газонах Danthonia richardsonii в ответ на подачу CO2 и азота в течение четырех лет роста. Global Change Biology. 6, 13–24.
  30. ^ Sabine C, Hemann M, Artaxo P, Bakker D, Chen C, Field C, Gruber N, Le Quere C, Prinn R, Richey J, Romero-Lankao P, Sathaye J, Valentini R. (2003) Текущее состояние и прошлые тенденции углеродного цикла. К стабилизации CO 2 : проблемы, стратегии и последствия. Island Press. Вашингтон, округ Колумбия.
  31. ^ Райх Дж. и Поттер К. (1995) Глобальные закономерности выбросов углекислого газа из почв. Глобальные биогеохимические циклы. 9, 23–36.
  32. ^ Фридлингстайн П., Дюфрен Дж., Кокс П. (2003) Насколько положительна обратная связь между изменением климата и глобальным углеродным циклом? Tellus. 55B, 692–700.
  33. ^ Кокс П., Беттс Р., Джонс К., Сполл С., Тоттерделл И. (2000) Ускорение глобального потепления из-за обратных связей углеродного цикла в сопряженной климатической модели. Природа. 408, 184–187.

Внешние ссылки