stringtranslate.com

Происхождение птиц

Берлинский экземпляр Archeopteryx Lithographica.

Научный вопрос о том, внутри какой большей группы животных эволюционировали птицы, традиционно называется « происхождением птиц ». В настоящее время научный консенсус состоит в том, что птицы — это группа динозавров -тероподов- манирапторов , возникшая в мезозойскую эру .

Тесная связь между птицами и динозаврами была впервые предложена в девятнадцатом веке после открытия примитивной птицы археоптерикса в Германии. Птицы и вымершие нептичьи динозавры имеют много общих черт скелета. [1] Кроме того, были собраны окаменелости более тридцати видов нептичьих динозавров с сохранившимися перьями. Есть даже очень маленькие динозавры, такие как Microraptor и Anchiornis , у которых длинные, заостренные перья на руках и ногах, образующие крылья. У юрского базального авиалана Pedopenna также имеются такие длинные перья на лапах. Палеонтолог Лоуренс Уитмер в 2009 году пришел к выводу, что этих доказательств достаточно, чтобы продемонстрировать, что эволюция птиц прошла четырехкрылую стадию. [2] Ископаемые данные также показывают, что птицы и динозавры имели общие черты, такие как полые, пневматизированные кости , гастролиты в пищеварительной системе, строительство гнезд и поведение, связанное с высиживанием потомства .

Хотя происхождение птиц исторически было спорной темой в эволюционной биологии , лишь немногие ученые до сих пор оспаривают динозавровое происхождение птиц, предполагая их происхождение от других типов архозавровых рептилий . В рамках консенсуса, подтверждающего происхождение динозавров, точная последовательность эволюционных событий, которые привели к появлению первых птиц среди теропод-манирапторов, оспаривается. Происхождение полета птиц — отдельный, но взаимосвязанный вопрос, на который также предлагается несколько ответов .

История исследований

Хаксли, Археоптерикс и ранние исследования

Томас Генри Хаксли (1825–1895)

Научное исследование происхождения птиц началось вскоре после публикации в 1859 году работы Чарльза Дарвина « Происхождение видов» . [3] В 1860 году в позднеюрском известняке Зольнхофен в Германии было обнаружено окаменелое перо . В следующем году Кристиан Эрих Герман фон Мейер описал это перо как Archeopteryx Lithographica . [4] Ричард Оуэн описал почти полный скелет в 1863 году, признав в нем птицу, несмотря на многие черты, напоминающие рептилий , включая когтистые передние конечности и длинный костлявый хвост. [5]

Биолог Томас Генри Хаксли , известный как «Бульдог Дарвина» за его упорную поддержку новой теории эволюции посредством естественного отбора, почти сразу же ухватился за археоптерикса как переходное ископаемое между птицами и рептилиями. Начиная с 1868 года и следуя более ранним предположениям Карла Гегенбаура [ 6] и Эдварда Дринкера Коупа [7] , Хаксли провел детальное сравнение археоптерикса с различными доисторическими рептилиями и обнаружил, что он наиболее похож на динозавров, таких как гипсилофодон и компсогнат . [8] [9] Обнаружение в конце 1870-х годов культового «берлинского экземпляра» археоптерикса с набором зубов рептилий предоставило дополнительные доказательства. Как и Коуп, Хаксли предположил эволюционную связь между птицами и динозаврами. Хотя против Хаксли выступал очень влиятельный Оуэн, его выводы были приняты многими биологами, в том числе бароном Францем Нопса , [10] в то время как другие, особенно Гарри Сили , [11] утверждали, что сходство произошло из-за конвергентной эволюции .

Хейльманн и гипотеза текодонта

Поворотный момент наступил в начале двадцатого века с трудами Герхарда Хайльмана из Дании . Художник по профессии, Хейльманн проявлял научный интерес к птицам и с 1913 по 1916 год, развивая более ранние работы Отенио Абеля , [12] опубликовал результаты своих исследований в нескольких частях, посвященных анатомии, эмбриологии , поведению, палеонтологии, и эволюция птиц. [13] Его работа, первоначально написанная на датском языке как Vor Nuvaerende Viden om Fuglenes Afstamning , была составлена, переведена на английский язык и опубликована в 1926 году под названием « Происхождение птиц» .

Гипотетическая иллюстрация Хейльмана пары сражающихся « Проав » 1916 года.

Как и Хаксли, Хейльманн сравнил археоптерикса и других птиц с исчерпывающим списком доисторических рептилий, а также пришел к выводу, что наиболее похожими были динозавры-тероподы, такие как компсогнат . Однако Хейльманн отметил, что у птиц ключицы (воротничковые кости) срослись, образуя кость, называемую вилкой («поперечный рычаг»), и хотя ключицы были известны у более примитивных рептилий, они еще не были обнаружены у динозавров. Поскольку он твердо верил в интерпретацию закона Долло , который утверждал, что эволюция не была «обратимой», Хейльманн не мог согласиться с тем, что ключицы были потеряны у динозавров и повторно эволюционировали у птиц. Поэтому он был вынужден исключить динозавров как предков птиц и приписать все их сходства конвергентной эволюции . Хейльманн заявил, что предки птиц вместо этого будут найдены среди более примитивных рептилий « текодонта ». [14] Чрезвычайно тщательный подход Хейльмана гарантировал, что его книга стала классикой в ​​этой области, а ее выводы о происхождении птиц, как и о большинстве других тем, были приняты почти всеми биологами-эволюционистами в течение следующих четырех десятилетий. [15]

Ключицы являются относительно хрупкими костями и поэтому находятся под угрозой разрушения или, по крайней мере, повреждения до неузнаваемости. Тем не менее, некоторые ископаемые ключицы теропод действительно были раскопаны до того, как Хейльманн написал свою книгу, но они были ошибочно идентифицированы. [16] Отсутствие ключиц у динозавров стало ортодоксальной точкой зрения, несмотря на открытие ключиц у примитивного теропода Segisaurus в 1936 году. [17] Следующее сообщение о ключицах у динозавра было в российской статье в 1983 году. [18]

Вопреки мнению Хейльмана, палеонтологи теперь признают, что ключицы и в большинстве случаев вилочки являются стандартной чертой не только теропод, но и ящеротазовых динозавров. До конца 2007 года окостеневшие фуркулы (то есть состоящие из кости, а не из хряща ) были обнаружены у всех типов теропод, кроме самых базальных, Eoraptor и Herrerasaurus . [19] Первоначальное сообщение о вилках у примитивного теропода Segisaurus (1936) было подтверждено повторным исследованием в 2005 году. [20] Сросшиеся вилкообразные ключицы также были обнаружены у Massospondylus , раннеюрского зауроподоморфа . [21]

Остром, Дейноних и ренессанс динозавров

Сходство передних конечностей дейнониха (слева) и археоптерикса (справа) побудило Джона Острома возродить связь между динозаврами и птицами.

Ситуация начала поворачиваться против гипотезы «текодонта» после открытия в 1964 году нового динозавра-теропода в Монтане . В 1969 году этот динозавр был описан и назван Дейнонихом Джоном Остромом из Йельского университета . [22] В следующем году Остром переописал образец птеродактиля в голландском музее Тейлера как еще один скелет археоптерикса . [23] Образец состоял в основном из одного крыла, и его описание заставило Острома осознать сходство между запястьями Археоптерикса и Дейнониха . [24]

В 1972 году британский палеонтолог Алик Уокер выдвинул гипотезу, что птицы произошли не от «текодонтов», а от предков крокодилов , таких как Sphenosuchus . [25] Работа Острома как с тероподами, так и с ранними птицами побудила его ответить серией публикаций в середине 1970-х годов, в которых он изложил множество сходств между птицами и динозаврами-тероподами, возродив идеи, впервые выдвинутые Хаксли более века назад. до. [26] [27] [28] Признание Остромом динозаврового происхождения птиц, наряду с другими новыми идеями о метаболизме динозавров, [29] уровнях активности и родительской заботе, [30] положило начало так называемому ренессансу динозавров , который началась в 1960-х годах и, по некоторым данным, продолжается и по сей день. [31]

Открытия Острома также совпали с растущим внедрением филогенетической систематики ( кладистики ), которое началось в 1960-х годах с работы Вилли Хеннига . [32] Кладистика — это точный метод упорядочения видов, основанный строго на их эволюционных взаимоотношениях, которые рассчитываются путем определения эволюционного дерева, предполагающего наименьшее количество изменений их анатомических характеристик. В 1980-х годах кладистическая методология была впервые применена к филогении динозавров Жаком Готье и другими, что недвусмысленно показало, что птицы являются производной группой динозавров-теропод. [33] Ранние анализы показали, что тероподы-дромеозавриды, такие как дейноних, были особенно тесно связаны с птицами, и этот результат с тех пор неоднократно подтверждался. [34] [35]

Пернатые динозавры в Китае

Ископаемое Sinosauropteryx prima

В начале 1990-х годов в нескольких геологических формациях раннего мела в северо-восточной китайской провинции Ляонин были обнаружены прекрасно сохранившиеся окаменелости птиц . [36] [37] В 1996 году китайские палеонтологи описали Sinosauropteryx как новый род птиц из формации Исянь , [38] но это животное было быстро признано более базальным динозавром-тероподом, тесно связанным с компсогнатом . Удивительно, но его тело было покрыто длинными нитевидными структурами. Их назвали «протоперьями» и считали гомологичными более развитым перьям птиц [39] , хотя некоторые учёные не согласны с этой оценкой. [40] Вскоре после этого китайские и североамериканские учёные описали Caudipteryx и Protarchaeopteryx . Судя по особенностям скелета, эти животные не были динозаврами, не являющимися птицами, но их останки имели полностью сформированные перья, очень напоминающие перья птиц. [41] « Археораптор », описанный без рецензирования в выпуске журнала National Geographic за 1999 год , [42] оказался контрабандной подделкой, [43] но подлинные останки продолжают поступать из Исяня, как легально, так и незаконно. Перья или «протоперья» были обнаружены на самых разных тероподах Исяня. [44] [45] Морфологический разрыв между нептичьими тероподами и птицами еще больше сокращается благодаря открытиям чрезвычайно птицеподобных нептичьих динозавров, [46] а также нептичьих динозавроподобных базальных птиц. [47]

Гомология цифр

Между эмбриологами и палеонтологами ведутся споры о том , существенно ли отличаются руки тероподовых динозавров и птиц, на основе подсчета фаланг — подсчета количества фаланг (костей пальцев) в руке.

Эмбриологи и некоторые палеонтологи, выступающие против связи птиц с динозаврами, уже давно пронумеровали пальцы птиц II-III-IV на основании многочисленных исследований развития в яйце. [48] ​​Это основано на том факте, что у большинства амниот первым пальцем, формирующимся на пятипалой руке, является палец IV, который образует первичную ось. Поэтому эмбриологи определили у птиц первичную ось как IV палец, а сохранившиеся пальцы — как II-III-IV. Окаменелости рук продвинутых теропод ( Tetanurae ), по-видимому, имеют пальцы I-II-III (некоторые роды внутри Avetheropoda также имеют уменьшенный палец IV [49] ). Если это правда, то II-III-IV развитие пальцев у птиц является свидетельством против тероподного (динозаврового) происхождения. Однако, поскольку нет онтогенической (эволюционной) основы, позволяющей окончательно определить, какие пальцы на руке тероподов (поскольку сегодня невозможно наблюдать рост и развитие нептичьих теропод), маркировка руки теропод не является абсолютно убедительной. [ нужна цитата ]

Палеонтологи традиционно идентифицировали птичьи пальцы как I-II-III. Они утверждают, что цифры птиц имеют номера I-II-III, как и у тероподовых динозавров, по сохранившейся формуле фаланг. Количество фаланг архозавров 2-3-4-5-3; многие линии архозавров имеют уменьшенное количество пальцев, но имеют ту же фаланговую формулу в оставшихся пальцах. Другими словами, палеонтологи утверждают, что архозавры разных линий имеют тенденцию терять одни и те же пальцы, когда происходит потеря пальцев, снаружи внутрь. Три пальца дромеозавров и археоптерикса имеют ту же фаланговую формулу I-II-III, что и пальцы I-II-III базальных архозавров. Следовательно, потерянные цифры будут V и IV. Если это правда, то современные птицы также обладали бы пальцами I-II-III. [48] ​​Кроме того, в одной публикации 1999 года было предложено сместить рамку пальцев линии теропод, ведущей к птицам (таким образом превращая цифру I в цифру II, II в цифру III и т. д.). [50] [51] Однако такие сдвиги структуры редки у амниот и, чтобы соответствовать тероподному происхождению птиц, должны были произойти исключительно в передних конечностях птиц-тероподной линии, а не в задних конечностях (состояние, неизвестное ни в одной книге). животное). [52] Это называется латеральной редукцией пальцев (LDR) и двусторонней редукцией цифр (BDR) (см. также Limusaurus ). [53]

Небольшое меньшинство, известное под аббревиатурой BAND (Птицы — не динозавры), [54] , включая орнитологов Алана Федуччиа и Ларри Мартина , [55] продолжает утверждать, что птицы более тесно связаны с более ранними рептилиями, такими как Longisquama или Euparkeria , чем динозаврам. [56] [57] Эмбриологические исследования биологии развития птиц подняли вопросы о гомологии пальцев на передних конечностях птиц и динозавров. [58] Однако, благодаря убедительным доказательствам, предоставленным сравнительной анатомией и филогенетикой, а также впечатляющим окаменелостям пернатых динозавров из Китая, идея о том, что птицы являются производными от динозавров, сначала отстаиваемая Хаксли, а затем Нопсой и Остромом, пользуется почти неоспоримым признанием. единодушную поддержку среди современных палеонтологов. [15]

Альтернативой гипотезе сдвига кадра является сдвиг оси. Согласно этому объяснению, первичная ось конечностей у птиц проходит через III палец, а не через IV. [48] ​​[59] Эта идея подтверждается палеонтологическими наблюдениями, которые определяют фаланговую формулу 2-3-4-1-X для последнего общего предка цератозавров (в том числе Limusaurus ) и столбняков (в том числе трехпалых форм с фаланговой формулой 2-3-4-ХХ). [60]

Некоторые более поздние эмбриологические данные подтверждают идентификацию пальцев птиц как I, II, III, как и у их предков-теропод. [61]

Гипотеза термогенных мышц

В публикации 2011 года было высказано предположение, что движущей силой возникновения этой клады был отбор, направленный на расширение скелетных мышц , а не эволюция полета. Согласно этой гипотезе, мышцы стали больше у проспективно эндотермических ящериц в ответ на потерю позвоночного белка, разобщающего митохондрии , UCP1 . У млекопитающих UCP1 функционирует в бурой жировой ткани , которая является термогенной и защищает новорожденных от гипотермии . У современных птиц скелетные мышцы выполняют аналогичную функцию и, как предполагается, делали это и у их предков. С этой точки зрения, прямохождение и другие изменения скелета птиц были побочными эффектами гиперплазии мышц , а дальнейшие эволюционные модификации передних конечностей, включая адаптацию к полету или плаванию, а также рудиментарность были вторичными последствиями двуногости. [62] [63] [64]

Филогения

Упрощенное филогенетическое дерево, показывающее взаимоотношения современных птиц и других динозавров [65]

Археоптерикс исторически считался первой птицей, или Урвогелем . Хотя новые открытия окаменелостей заполнили пробел между тероподами и археоптериксом , а также разрыв между археоптериксом и современными птицами, филогенетические систематики , в соответствии с традицией, почти всегда используют археоптерикса в качестве определителя, помогающего определить Aves. [66] [67] Авес реже определяют как кронную группу , состоящую только из современных птиц. [33] Почти все палеонтологи считают птиц целурозавровыми динозаврами -тероподами . [15] В рамках целурозаврии множественные кладистические анализы нашли подтверждение кладе под названием Maniraptora , состоящей из теризинозавроидов , овирапторозавров , троодонтид , дромеозаврид и птиц. [34] [35] [68] Из них дромеозавриды и троодонтиды обычно объединяются в кладу Deinonychosauria , которая является сестринской группой для птиц (вместе образующих узелковую кладу Eumaniraptora ) в пределах стволовой клады Paraves . [34] [69]

Другие исследования предложили альтернативную филогению, согласно которой определенные группы динозавров, обычно считающиеся нептичьими, могли произошли от предков птиц. Например, анализ 2002 года показал, что овирапторозавры были базальными птицами. [70] Альваресзавриды , известные из Азии и Америки , по-разному классифицировались как базальные манирапторы, [34] [35] [71] [72] паравианы, [68] сестринский таксон орнитомимозавров , [73] а также специализированные ранние пташки. [74] [75] Род Rahonavis , первоначально описанный как ранняя птица, [76] был идентифицирован как нептичий дромеозаврид в нескольких исследованиях. [69] [77] Сами дромеозавриды и троодонтиды также были высказаны предположение, что они обитают внутри Авеса, а не за его пределами. [78] [79]

Особенности, связывающие птиц и динозавров

Многие анатомические [80] особенности являются общими для птиц и тероподовых динозавров.

Перья

Археоптерикс , первый хороший пример «пернатого динозавра», был обнаружен в 1861 году. Первый экземпляр был найден в известняке Зольнхофен на юге Германии, который представляет собой лагерштетте , редкое и замечательное геологическое образование, известное своими великолепно детализированными окаменелостями. Археоптерикс — переходное ископаемое , с чертами явно промежуточными между чертами нептичьих динозавров-теропод и птиц . Открытое всего через два года после плодотворной работы Дарвина « Происхождение видов» , оно спровоцировало зарождающуюся дискуссию между сторонниками эволюционной биологии и креационизмом . Эта ранняя птица настолько похожа на динозавра, что из-за отсутствия четких следов перьев на окружающей скале по крайней мере один экземпляр был принят за компсогната . [81]

С 1990-х годов было обнаружено еще несколько пернатых динозавров , что еще больше доказывает тесную связь между динозаврами и современными птицами. Первые из них первоначально были описаны как простые нитевидные протоперья , о которых сообщалось в таких примитивных линиях динозавров, как компсогнатиды и тираннозавроиды . [82] Однако перья, неотличимые от перьев современных птиц, вскоре были обнаружены и у нептичьих динозавров. [41]

Небольшое меньшинство исследователей утверждало, что простые нитевидные структуры «протоперьев» являются просто результатом разложения коллагеновых волокон под кожей динозавров или в плавниках на их спине, и что виды с неоспоримыми перьями, такие как овирапторозавры и дромеозавры, являются не динозавры, а настоящие птицы, не имеющие отношения к динозаврам. [83] Однако большинство исследований пришли к выводу, что пернатые динозавры на самом деле являются динозаврами, и что более простые нити бесспорных теропод представляют собой простые перья. Некоторые исследователи продемонстрировали присутствие цветного меланина в структурах, чего можно было бы ожидать в перьях, но не в коллагеновых волокнах. [84] Другие продемонстрировали, используя исследования разложения современных птиц, что даже продвинутые перья кажутся нитевидными, когда подвергаются давящим силам, испытываемым во время окаменения, и что предполагаемые «протоперья», возможно, были более сложными, чем считалось ранее. [85] Детальное изучение «протоперьев» Sinosauropteryx prima показало, что отдельные перья состояли из центрального пера ( рахиса ) с отходящими от него более тонкими зазубринами , похожими на перья современных птиц, но более примитивными по структуре. [86]

Описание разветвленных перьев птерозавра Tupandactylus в 2022 году предоставляет убедительные доказательства того, что «пикноволокна» на самом деле не являются отдельным покровом, не связанным с происхождением перьев. Самый скупой сценарий — наличие перьев у последнего общего предка птерозавров и динозавров уже в раннем триасе. Меланосомы Tupandactylus указывают на то, что передача визуальных сигналов была важным фактором в эволюции перьев. [87]

Ископаемый слепок NGMC 91, вероятного экземпляра синорнитозавра.

Скелет

Поскольку перья часто ассоциируются с птицами, пернатых динозавров часто рекламируют как « недостающее звено » между птицами и другими динозаврами. Однако множественные особенности скелета, общие для обеих групп, представляют собой более важное доказательство для палеонтологов .

Сравнение скелетов птиц и динозавров, а также кладистический анализ подтверждают наличие связи, особенно для ветви теропод под названием Манираптора . Сходства скелета включают череп, строение зубов, шею, крючковидные отростки на ребрах, открытую бедренную впадину, [88] загнутую назад длинную лобковую кость , гибкое запястье (полулунное запястье ), длинные руки, трехпалую кисть, общий грудной пояс. , лопатка , вилка и грудина . Почти все черты скелета археоптерикса можно найти у нептичьих манирапторов.

Исследование, сравнивающее черепа эмбриональных, молодых и взрослых архозавров, пришло к выводу, что черепа птиц произошли от черепов тероподных динозавров путем прогенеза , типа педоморфной гетерохронии , которая привела к сохранению ювенильных характеристик их предков. [89]

Легкие

Сравнение воздушных мешков майюнгазавра и птицы (утки)

Согласно исследованию, проведенному Патриком М. О'Коннором из Университета Огайо , у крупных плотоядных динозавров была сложная система воздушных мешков, аналогичная той, что есть у современных птиц. У тероподовых динозавров (хищных животных, которые ходили на двух ногах и имели птичьи ступни) гибкие воздушные мешки мягких тканей, вероятно, прокачивали воздух через окоченевшие легкие, как и у птиц. «То, что когда-то формально считалось уникальным для птиц, в той или иной форме присутствовало у предков птиц», - сказал О'Коннор. [90] [91]

Сердце

Компьютерная томография (КТ), проведенная в 2000 году грудной полости экземпляра орнитопода Thescelosaurus , обнаружила видимые остатки сложного четырехкамерного сердца, очень похожего на те, что встречаются у современных млекопитающих и птиц. [92] Эта идея вызывает споры в научном сообществе, ее критикуют за плохую анатомическую науку [93] или просто за принятие желаемого за действительное. [94] Это также не очень удивительно, поскольку крокодилы также обладают четырехкамерным сердцем.

Исследование, опубликованное в 2011 году, применило несколько направлений исследования к вопросу идентичности объекта, включая более продвинутое компьютерное сканирование, гистологию , рентгеновскую дифракцию , рентгеновскую фотоэлектронную спектроскопию и сканирующую электронную микроскопию. С помощью этих методов авторы установили, что: внутренняя структура объекта не включает камеры, а состоит из трех несоединенных областей материала меньшей плотности и не сравнима со структурой страусиного сердца ; «стены» состоят из осадочных минералов, которые, как известно, не образуются в биологических системах, таких как гетит, минералы полевого шпата , кварц и гипс , а также некоторых фрагментов растений; в их образцах отсутствовали углерод , азот и фосфор — химические элементы , важные для жизни; клеточные структуры сердца отсутствовали. Был один возможный участок с клеточными структурами животных. Авторы обнаружили, что их данные подтверждают идентификацию как конкрецию песка из среды захоронения, а не сердца, с возможностью сохранения отдельных участков тканей. [95]

Однако вопрос о том, как эта находка отражает скорость метаболизма и внутреннюю анатомию динозавра, остается спорным, независимо от личности объекта. [95] И современные крокодилы , и птицы , ближайшие ныне живущие родственники динозавров, имеют четырехкамерное сердце (хотя и видоизмененное у крокодилов), поэтому они, вероятно, были и у динозавров; структура не обязательно связана со скоростью метаболизма. [96]

Поза для сна

Окаменелости троодонтов Mei и Sinornithoides показывают , что динозавры спали, как некоторые современные птицы, подвернув головы под руки. [97] Такое поведение, которое, возможно, помогало сохранять голову в тепле, также характерно для современных птиц.

Репродуктивная биология

При откладке яиц у самок птиц в конечностях вырастает особый тип костей. Эта мозговая кость образует богатый кальцием слой внутри твердой внешней кости и используется в качестве источника кальция для изготовления яичной скорлупы. Присутствие костных тканей эндостального происхождения, выстилающих внутренние костномозговые полости частей задней конечности экземпляра тираннозавра рекса, позволило предположить, что тираннозавр использовал аналогичные репродуктивные стратегии, и показало, что этот образец является самкой. [98] Дальнейшие исследования обнаружили медуллярную кость у теропода Allosaurus и орнитопод Tenontosaurus . Поскольку линия динозавров, включающая аллозавра и тираннозавра, на очень ранних этапах эволюции динозавров отошла от линии, которая привела к тенонтозаврам , это позволяет предположить, что динозавры в целом производили мозговую ткань. [99]

Выращивание и уход за молодняком

Гнездовой экземпляр Citipati osmolskae в Американском музее естественной истории в Нью-Йорке.

Несколько особей Citipati были найдены отдыхающими над яйцами в своем гнезде в положении, наиболее напоминающем высиживание . [100]

Многочисленные виды динозавров, например Майазаура , были обнаружены в стадах, в которых смешались как очень молодые, так и взрослые особи, что позволяет предположить богатое взаимодействие между ними.

Эмбрион динозавра был обнаружен без зубов, что позволяет предположить, что для кормления молодого динозавра требовалась некоторая родительская забота; возможно, взрослый динозавр срыгивал пищу в рот молодого динозавра ( см. altricial ). Такое поведение наблюдается у многих видов птиц; птицы-родители срыгивают пищу в рот птенца.

Желудочные камни

И птицы, и динозавры используют желудочные камни. Животные проглатывают эти камни, чтобы улучшить пищеварение и расщепить пищу и твердые волокна, когда они попадают в желудок. Камни желудка , обнаруженные в сочетании с окаменелостями , называются гастролитами . [101] Желудочные камни также встречаются у некоторых рыб ( кефали , илистого шада и гиллару , разновидности форели) и у крокодилов.

Молекулярные доказательства

Несколько раз заявлялось об экстракции ДНК и белков из окаменелостей мезозойских динозавров, что позволило провести сравнение с птицами. В окаменелостях динозавров предположительно было обнаружено несколько белков , [102] включая гемоглобин . [103] В 2023 году были обнаружены структуры бета-протеина в перьях динозавра Sinornithosaurus и ранней птицы Confuciusornis . [104] Это подтверждает, что древние перья имели состав, аналогичный составу современных птиц. Сообщалось, что некоторые ископаемые перья имеют состав, богатый альфа-белками, но эксперименты по окаменению показывают, что этот белковый состав является просто артефактом консервации, поскольку белковые структуры бета-листа легко трансформируются в альфа-спирали во время термического созревания. [104]

В мартовском выпуске журнала Science за 2005 год доктор Мэри Хигби Швейцер и ее команда объявили об открытии гибкого материала, напоминающего настоящие мягкие ткани, внутри кости ноги тираннозавра рекса возрастом 68 миллионов лет образца MOR 1125 из формации Хелл-Крик в Монтане. . Семь типов коллагена , полученные из костных фрагментов, в сравнении с данными о коллагене у живых птиц (в частности, курицы ) позволяют предположить, что старые тероподы и птицы тесно связаны. [105] Мягкие ткани позволили провести молекулярное сравнение клеточной анатомии и секвенирование белков коллагеновой ткани , опубликованное в 2007 году, оба из которых показали, что тираннозавр рекс и птицы более тесно связаны друг с другом, чем любой из них с аллигатором . [106] [107] Второе молекулярное исследование убедительно подтвердило родство птиц с динозаврами, хотя оно не отнесло птиц к тероподам, как ожидалось. В этом исследовании использовались восемь дополнительных последовательностей коллагена, извлеченных из бедренной кости «мумифицированного» образца Brachylophosaurus canadensis MOR 2598, гадрозавра . [108] Однако эти результаты оказались весьма противоречивыми. Никаких других пептидов мезозойского возраста не обнаружено. В 2008 году было высказано предположение, что предполагаемые мягкие ткани на самом деле представляют собой бактериальный микрофильм. [109] В ответ утверждалось, что именно эти микрофильмы защищают мягкие ткани. [110] Другое возражение заключалось в том, что результаты могли быть вызваны загрязнением. [111] В 2015 году в более контролируемых условиях, обеспечивающих защиту от загрязнения, пептиды все же были идентифицированы. [112] В 2017 году исследование показало, что в кости современного страуса присутствует пептид, идентичный пептиду, обнаруженному в образцах тираннозавра и брахилофозавра , что подчеркивает опасность перекрестного заражения. [113]

Об успешном извлечении древней ДНК из окаменелостей динозавров сообщалось в двух отдельных случаях, но после дальнейшего изучения и экспертной оценки ни одно из этих сообщений не могло быть подтверждено. [114]

Происхождение птичьего полета

Споры о происхождении полета птиц почти так же стары, как идея о том, что птицы произошли от динозавров , которая возникла вскоре после открытия археоптерикса в 1862 году. С тех пор в большей части дискуссий доминировали две теории: беглая («с нуля»). «) теория предполагает, что птицы произошли от маленьких, быстрых хищников, бегающих по земле; древесная теория («с деревьев вниз») предполагает, что полет с приводом произошел от планирования без двигателя древесных (лазающих по деревьям) животных. Более поздняя теория, «бег по наклонной поверхности с помощью крыльев» (WAIR), является вариантом бегущей теории и предполагает, что крылья развили свои аэродинамические функции в результате необходимости быстро взбираться по очень крутым склонам, таким как деревья, которые помогите маленьким пернатым динозаврам спастись от хищников.

В марте 2018 года ученые сообщили, что археоптерикс, вероятно, был способен летать , но способом, существенно отличающимся от полета современных птиц . [115] [116]

Курсорная («с нуля») теория

Реконструкция Рахонависа , наземного пернатого динозавра, который, по мнению некоторых исследователей, был хорошо приспособлен для полета.

Беглая теория происхождения полета была впервые предложена Сэмюэлем Венделлом Уиллистоном и развита бароном Нопса . Эта гипотеза предполагает, что некоторые быстро бегущие животные с длинными хвостами использовали руки, чтобы сохранять равновесие во время бега. Современные версии этой теории во многих деталях отличаются от версии Уиллистона-Нопчи, главным образом в результате открытий, сделанных со времен Нопчи.

Нопса предположил, что увеличение площади поверхности вытянутых рук могло помочь мелким бегущим хищникам сохранять равновесие, и что чешуя предплечий удлинялась, превращаясь в перья. Перья также могли использоваться для ловли насекомых или другой добычи. Постепенно животные прыгали на большие расстояния, чему способствовали их развивающиеся крылья. Нопча также предложил три стадии эволюции полета. Сначала у животных развился пассивный полет, при котором развивающиеся структуры крыльев служили своего рода парашютом . Во-вторых, они добивались активного полета, взмахивая крыльями. Он использовал Археоптерикса в качестве примера второй стадии. Наконец птицы обрели способность парить. [117]

Предлагаемое развитие полета в книге 1922 года: Тетраптерикс, Археоптерикс , Гипотетическая стадия, Современная птица.

Хотя некоторые авторы отвергли гомологию между перьями и чешуей из-за различных белков , [118] недавние исследования предоставили доказательства того, что эти структуры действительно имеют общее происхождение. [119] [120] Однако теория Нопца предполагает, что перья развились как часть эволюции полета, а недавние открытия показывают, что перья развились за миллионы лет до полета. [119] [87]

Перья очень распространены у целурозавровых динозавров (включая раннего тираннозавроида Дилонга ). [121] Почти все палеонтологи, [122] хотя и не некоторые орнитологи , современных птиц классифицируют как целурозавров . [123] [124] [125] Современная версия гипотезы «с нуля» утверждает, что предками птиц были маленькие, пернатые, передвигающиеся по земле хищные динозавры (скорее похожие на дорожных бегунов в своем охотничьем стиле [126] ), которые использовали их передние конечности для равновесия при преследовании добычи, и что передние конечности и перья позже развились таким образом, что обеспечили планирование, а затем полет с приводом. Наиболее широко предполагаемые оригинальные функции перьев включают теплоизоляцию и конкурентоспособность, как у современных птиц. [127] [128]

Все окаменелости археоптерикса происходят из морских отложений, и было высказано предположение, что крылья, возможно, помогали птицам бегать по воде, как ящерица Иисуса Христа ( обыкновенный василиск ). [129]

Самая последняя оппозиция гипотезе «с нуля» пытается опровергнуть предположение современной версии о том, что птицы являются модифицированными целурозавровыми динозаврами. Критика основана на эмбриологическом анализе , который предполагает, что крылья птиц формируются из 2, 3 и 4 пальцев (соответствующих указательному, среднему и безымянному пальцам у человека). Первый из трех пальцев птицы образует алулу , которую они используйте, чтобы избежать сваливания при полете на малой скорости, например, при приземлении). Однако руки целурозавров состоят из 1, 2 и 3 пальцев (большого и первых двух пальцев у человека). [58] Однако эти эмбриологические анализы были немедленно оспорены на том эмбриологическом основании, что «рука» часто развивается по-разному в кладах , которые потеряли некоторые пальцы в ходе своей эволюции, и что «руки» птиц действительно развиваются из пальцев 1, 2 и 3. [48] [130] [131] Для получения дополнительной информации по этому вопросу см. «Гомология цифр».

Фаулер и др . (2011) предложили модель, объясняющую, как дромеозавриды могли охотиться. Животное использовало свои крылья в качестве стабилизаторов, стоя на вершине своей добычи и поедая ее живьем, как орел или ястреб. Авторы считают это важным дополнением к теме эволюции машущих движений, утверждая, что они, вероятно, предшествуют полету. [132]

Бег по наклонной поверхности с помощью крыльев

Гипотеза бега по наклону с помощью крыльев (WAIR) была основана на наблюдениях за молодыми птенцами чукара и предполагает, что крылья развили свои аэродинамические функции в результате необходимости быстро бегать по очень крутым склонам, таким как стволы деревьев, например, чтобы спастись от хищники. [133] Это делает ее специализированным типом беглой («с нуля») теории. Обратите внимание, что в этом случае птицам необходима прижимная сила , чтобы обеспечить лучшее сцепление с дорогой. [134] [135] Но ранним птицам, включая археоптерикса , не хватало плечевого механизма , с помощью которого крылья современных птиц производят быстрые и мощные взмахи вверх. Поскольку прижимная сила, от которой зависит WAIR, создается за счет ударов вверх, похоже, что ранние пташки были неспособны к WAIR. [136] Поскольку WAIR является поведенческой чертой без остеологической специализации, филогенетическое расположение полетного удара до дивергенции Neornithes , группы, которая содержит всех существующих птиц, делает невозможным определить, является ли WAIR предком птичьего полетного удара или производное от него. [137]

Древесная («с деревьев вниз») теория

Четырехкрылый микрораптор , представитель Dromaeosauridae, группы динозавров, тесно связанных с птицами.

В большинстве версий древесной гипотезы утверждается, что предками птиц были очень маленькие динозавры, обитавшие на деревьях, перепрыгивая с ветки на ветку. У этого маленького динозавра уже были перья, которые в ходе эволюции были использованы для создания более длинных и жестких форм, которые были полезны в аэродинамике и в конечном итоге привели к появлению крыльев. Крылья затем эволюционировали и становились все более совершенными как устройства, позволяющие прыгуну лучше контролировать ситуацию, прыгать с парашютом, планировать и летать ступенчато. Древесная гипотеза также отмечает, что для древесных животных аэродинамика гораздо более энергоэффективна, поскольку такие животные просто падают, чтобы достичь минимальных скоростей планирования. [138] [139]

Было интерпретировано, что несколько небольших динозавров юрского или раннего мелового периода, все с перьями, возможно, имели древесные и/или аэродинамические приспособления. К ним относятся Scansoriopteryx , Epidexipteryx , Microraptor , Pedopenna и Anchiornis . Anchiornis особенно важен для этого субъекта, поскольку он жил в начале поздней юры, задолго до Археоптерикса . [140]

Анализ пропорций костей пальцев ног наиболее примитивных птиц Archeopteryx и Confuciusornis по сравнению с пропорциями современных видов позволяет предположить, что ранние виды могли жить как на земле, так и на деревьях. [141]

Одно исследование показало, что самые ранние птицы и их непосредственные предки не лазили по деревьям. Это исследование показало, что степень кривизны когтей на пальцах ног у ранних птиц была больше похожа на кривизну, наблюдаемую у современных наземных птиц, чем у сидящих птиц. [142]

Уменьшение значения Археоптерикса

Археоптерикс был первым и долгое время единственным известным пернатым мезозойским животным. В результате обсуждение эволюции птиц и птичьего полета сосредоточивалось на Археоптериксе , по крайней мере, до середины 1990-х годов.

Супракоракоидеус работает, используя систему, похожую на шкив, для подъема крыла, в то время как грудные мышцы обеспечивают мощный ход вниз.

Были споры о том, действительно ли археоптерикс мог летать. Похоже, что у археоптерикса были структуры мозга и датчики баланса во внутреннем ухе, которые птицы используют для управления своим полетом. [143] Археоптерикс также имел расположение перьев на крыльях, как у современных птиц, и столь же асимметричные маховые перья на крыльях и хвосте. Но у археоптерикса не было плечевого механизма , с помощью которого крылья современных птиц совершают быстрые и мощные взмахи вверх (см. диаграмму выше шкива супракоракоидеус); это может означать, что он и другие ранние птицы были неспособны летать и могли только планировать. [136]

Но открытие в начале 1990-х годов множества пернатых динозавров означает, что археоптерикс больше не является ключевой фигурой в эволюции полета птиц. Другие небольшие пернатые целурозавры из мелового периода и поздней юры являются возможными предшественниками птичьего полета. К ним относятся Рахонавис , наземный бегун с приподнятым серповидным когтем на втором пальце ноги, напоминающим велоцираптора , который, по мнению некоторых палеонтологов, был лучше приспособлен к полету, чем Археоптерикс , [144] Скансориоптерикс , древесный динозавр, который может поддерживать «с теория «деревья вниз», [145] и Микрораптор , древесный динозавр, возможно, способный летать с помощью двигателя, но в этом случае он больше похож на биплан , поскольку у него были хорошо развитые перья на ногах. [146] Еще в 1915 году некоторые ученые утверждали, что эволюция полета птиц, возможно, прошла через четырехкрылую (или тетраптерикс ) стадию. [147] [148] Хартман и др . (2019) обнаружили, что из-за того, как базальные летающие паравианы филогенетически распределены, полет, скорее всего, эволюционировал среди паравианов пять раз, а не только один раз. Таким образом, Йи , Археоптерикс , Рахонавис и Микрораптор считались примерами конвергентной эволюции, а не предшественниками птичьего полета. [149]

Вторичное нелетание динозавров.

Упрощенная кладограмма от Mayr et al. (2005)
Группы, обычно считающиеся птицами, выделены жирным шрифтом. [79]

Гипотеза меньшинства, приписываемая книгам «Хищные динозавры мира » (1988) и «Динозавры воздуха» (2002) научного иллюстратора Грегори Пола , предполагает, что некоторые группы нелетающих плотоядных динозавров — особенно дейнонихозавры , но, возможно, и другие, такие как овирапторозавры , теризинозавры , альвареззавриды и орнитомимозавры — фактически происходят от птиц или других летающих манирапторов. Павел также предположил, что предки этих групп были более продвинуты в своей адаптации к полету, чем археоптерикс . Эта гипотеза будет означать, что археоптерикс менее тесно связан с современными птицами, чем эти динозавры. [150] В 2016 году Пол предположил, что omnivoropterygid avialans были тесно связаны с овирапторозаврами, а jeholornithid avialans были тесно связаны с теризинозаврами; он считал их не птицами, но предположил, что у них был общий летающий предок. [151]

Майр и др. (2005) проанализировали новый, десятый экземпляр Archeopteryx , и пришли к выводу, что Archeopteryx был сестринской кладой Deinonychosauria, но что более продвинутая птица Confuciusornis принадлежала к Dromaeosauridae. [152] Однако в этой статье были исключены все остальные птицы и, таким образом, не было выбрано распределение их признаков. Статья подверглась критике со стороны Корфа и Батлера (2006), которые обнаружили, что авторы не могут подтвердить свои выводы статистически. Майр и др. согласился, что статистическая поддержка более ранней статьи авторов была слабой, но заявил, что она также слаба для альтернативных сценариев. [153]

Большинство последующих кладистических анализов , за исключением анализа Хартмана и коллег (2019), [149] не подтверждают гипотезу Пола о положении археоптерикса . Вместо этого они указывают на то, что археоптерикс ближе к птицам внутри клады Avialae , чем к дейнонихозаврам или овирапторозаврам. Microraptor , Pedopenna и Anchiornis имеют крылатые лапы, имеют много общих черт и лежат близко к основанию клады Paraves . Это позволяет предположить, что предком паравиана мог быть четырехкрылый планер. [2] Дейноних также может проявлять частичную летучесть: молодые особи способны летать или планировать, а взрослые особи не летают. [154] В 2018 году исследование пришло к выводу, что у последнего общего предка пеннараптора были суставные поверхности на пальцах, а также между плюсной и запястьем, которые были оптимизированы для стабилизации руки в полете. Это рассматривалось как признак вторичной нелетаемости у тяжелых базальных представителей этой группы. [155]

У Euornithes самым ранним недвусмысленным примером вторичной нелетаемости является Patagopteryx . [156]

Смотрите также

 Портал динозавров

Сноски

  1. ^ Кьяппе, Луис М. (2009). «Уменьшенные динозавры: эволюционный переход к современным птицам». Эволюция: образование и информационно-пропагандистская деятельность . 2 (2): 248–256. дои : 10.1007/s12052-009-0133-4 .
  2. ^ аб Витмер, LM (2009). «Палеонтология: Пернатые динозавры в клубке». Природа . 461 (7264): 601–2. Бибкод : 2009Natur.461..601W. дои : 10.1038/461601a . PMID  19794481. S2CID  205049989.
  3. ^ Дарвин, Чарльз Р. (1859). О происхождении видов путем естественного отбора, или о сохранении избранных рас в борьбе за жизнь. Лондон: Джон Мюррей. п. 502 стр. ISBN 978-1-4353-9386-8.
  4. ^ фон Мейер, CE Германн. (1861). « Археоптерикс литографический (Фогель-Федер) и птеродактиль фон Зольнхофен». Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Paläontologie (на немецком языке). 1861 : 678–679.
  5. ^ Оуэн, Ричард. (1863). «Об археоптериксе [sp] фон Мейера с описанием ископаемых останков длиннохвостого вида из литографического камня Золенхофена [sp]». Философские труды Лондонского королевского общества . 153 : 33–47. дои : 10.1098/rstl.1863.0003 .
  6. ^ Гегенбаур, К. (1863). «Vergleichend-anatomische Bemerkungen über das Fußskelet der Vögel». Архив анатомии, физиологии и медицины . 1863 : 450–472.
  7. ^ Коуп, ЭД (1867). «Отчет о вымерших рептилиях, приблизившихся к птицам». Труды Академии естественных наук Филадельфии . 19 : 234–235.связь
  8. ^ Хаксли, TH (1868). «О животных, наиболее близких к промежуточным между птицами и пресмыкающимися». Анналы и журнал естественной истории . 4-й. 2 : 66–75.
  9. ^ Ссылка на вики-источник Хаксли, Томас Х. (1870). «Дальнейшие доказательства родства между динозавровыми рептилиями и птицами». Ежеквартальный журнал Лондонского геологического общества . Том. 26. стр. 12–31. doi :10.1144/GSL.JGS.1870.026.01-02.08 – через Wikisource .
  10. ^ Нопца, Франц. (1907). «Идеи о происхождении полета». Труды Лондонского зоологического общества . 77 : 223–238. дои : 10.1111/j.1096-3642.1907.tb01811.x .
  11. ^ Сили, Гарри Г. (1901). Воздушные драконы: рассказ о вымерших летающих рептилиях. Лондон: Methuen & Co. 239 стр.
  12. ^ Абель, О (1911). «Die Vorfahren der Vögel und ihre Lebensweise». Verhandlungen der Zoologisch-Botanischen Gesellschaft в Вене . 61 : 144–191.
  13. ^ Ньюланд, Илья Джей-Джей (2004). «Герхард Хайльманн и взгляд художника в науке, 1912-1927» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных PalArch . 3 (2). Архивировано из оригинала (PDF) 24 февраля 2016 г. Проверено 21 мая 2009 г.
  14. ^ Хайльманн, Герхард (1926). Происхождение птиц. Лондон: Уизерби. п. 208 стр. ISBN 978-0-486-22784-9.
  15. ^ abc Падиан, Кевин. (2004). «Базальные авиалы». В Вейшампеле, Дэвид Б .; Додсон, Питер ; Осмольска, Гальшка (ред.). Динозаврия (Второе изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 210–231. ISBN 978-0-520-24209-8.
  16. ^ Например, в 1923 году, за три года до выхода книги Хейлманса, Рой Чепмен Эндрюс нашел хорошую окаменелость овираптора в Монголии , но Генри Фэйрфилд Осборн , который проанализировал окаменелость в 1924 году, ошибочно определил вилку как межключицу ; описано Полом GS (2002). Воздушные динозавры: эволюция и потеря полета у динозавров и птиц. Джу Пресс. ISBN 978-0-8018-6763-7.
  17. ^ Кэмп, Чарльз Л. (1936). «Новый тип небольшого динозавра-теропода из песчаника навахо в Аризоне». Бюллетень факультета геологических наук Калифорнийского университета . 24 : 39–65.
  18. ^ В овирапторе : Барсболд, Р. (1983). «Плотоядные динозавры мела Монголии». Труды Суместная Советско-Монгольская палеонтогическая экспедиция . 19 : 1–117.Краткое описание и изображения см. в разделе «Желание целофизиса». Архивировано из оригинала 3 февраля 2008 года.
  19. ^ Липкин, К., Серено, ПК, и Хорнер, младший (ноябрь 2007 г.). «Фуркула у Muchomimus Tenerensis и Tyrannosaurus Rex (Dinosauria: Theropoda: Tetanurae)». Журнал палеонтологии . 81 (6): 1523–1527. Бибкод : 2007JPal...81.1523L. дои : 10.1666/06-024.1. S2CID  86234363.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )- полный текст в настоящее время доступен на сайте «Furcula inuchomimus tenerensis and Tyrannosaurus rex». 11 ноября 2007 г. Архивировано из оригинала 22 мая 2011 г. Проверено 17 апреля 2008 г.Здесь перечислено большое количество теропод, у которых были обнаружены вилочки, а также описаны фуркулы Зухомима Тенеренсиса и Тираннозавра рекса .
  20. ^ Каррано, М.Р., Хатчинсон, младший, и Сэмпсон, С.Д. (декабрь 2005 г.). «Новая информация о Segisaurus Halli, небольшом динозавре-тероподе из ранней юры Аризоны» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (4): 835–849. doi :10.1671/0272-4634(2005)025[0835:NIOSHA]2.0.CO;2. ISSN  0272-4634. S2CID  30039789. Архивировано из оригинала (PDF) 12 мая 2006 г.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  21. ^ Йейтс, Адам М.; и Васконселос, Сесилио К. (2005). «Фуркулоподобные ключицы у прозауроподов динозавра Massospondylus ». Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (2): 466–468. doi :10.1671/0272-4634(2005)025[0466:FCITPD]2.0.CO;2. ISSN  0272-4634. S2CID  85679726.
  22. ^ Остром, Джон Х. (1969). «Остеология Deinonychus antirhopus , необычного теропода из нижнего мела Монтаны». Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 30 :1–165.
  23. ^ Остром, Джон Х. (1970). « Археоптерикс : уведомление о «новом» экземпляре». Наука . 170 (3957): 537–8. Бибкод : 1970Sci...170..537O. дои : 10.1126/science.170.3957.537. PMID  17799709. S2CID  46682559.
  24. ^ Чемберс, Пол (2002). Яблоки раздора: скандалы с археоптериксами . Лондон: John Murray Ltd., стр. 183–184. ISBN 978-0-7195-6054-5.
  25. ^ Уокер, Алик Д. (1972). «Новый свет на происхождение птиц и крокодилов». Природа . 237 (5353): 257–263. Бибкод : 1972Natur.237..257W. дои : 10.1038/237257a0. S2CID  4174690.
  26. ^ Остром, Джон Х. (1973). «Происхождение птиц». Природа . 242 (5393): 136. Бибкод :1973НПфС..242..136О. дои : 10.1038/242136a0 . S2CID  29873831.
  27. ^ Остром, Джон Х. (1975). «Происхождение птиц». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 3 (1): 55–77. Бибкод : 1975AREPS...3...55O. doi : 10.1146/annurev.ea.03.050175.000415. ISBN 978-0-912532-57-8.
  28. ^ Остром, Джон Х. (1976). «Археоптерикс и происхождение птиц» (PDF) . Биологический журнал Линнеевского общества . 8 (2): 91–182. doi :10.1111/j.1095-8312.1976.tb00244.x.
  29. ^ Баккер, Роберт Т. (1972). «Анатомические и экологические доказательства эндотермии у динозавров». Природа . 238 (5359): 81–85. Бибкод : 1972Natur.238...81B. дои : 10.1038/238081a0. S2CID  4176132.
  30. ^ Хорнер, Джон Р .; Макела, Роберт (1979). «Гнездо молоди является свидетельством семейной структуры динозавров». Природа . 282 (5736): 296–298. Бибкод : 1979Natur.282..296H. дои : 10.1038/282296a0. S2CID  4370793.
  31. ^ Даррен Нэйш, 2021, «Возрождение динозавров», в Dinopedia - Краткий сборник знаний о динозаврах , Princeton University Press.
  32. ^ Хенниг, Э. Х. Вилли (1966). Филогенетическая систематика . перевод Дэвиса, Д. Дуайта; И Зангерл, Райнер. Урбана: Издательство Университета Иллинойса. ISBN 978-0-252-06814-0.
  33. ^ аб Готье, Жак. (1986). «Монофилия ящеров и происхождение птиц». В Падиане, Кевин (ред.). Происхождение птиц и эволюция полета . Мемуары Калифорнийской академии наук 8 . стр. 1–55.
  34. ^ abcd Сентер, Фил (2007). «Новый взгляд на филогению целурозаврии (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии . 5 (4): 429–463. дои : 10.1017/S1477201907002143. S2CID  83726237.
  35. ^ abc Тернер, Алан Х.; Хван, Санни; Норелл, Марк А. (2007). «Небольшой производный теропод из Ооша, ранний мел, Байхангор, Монголия». Новитаты Американского музея (3557): 1–27. doi :10.1206/0003-0082(2007)3557[1:ASDTFS]2.0.CO;2. hdl : 2246/5845. ISSN  0003-0082. S2CID  31096081.
  36. ^ Серено, Пол С .; Рао Чэнган (1992). «Ранняя эволюция птичьего полета и сидения: новые данные из нижнего мела Китая». Наука . 255 (5046): 845–8. Бибкод : 1992Sci...255..845S. дои : 10.1126/science.255.5046.845. PMID  17756432. S2CID  41106677.
  37. ^ Хоу Лянь-Хай, Лянь-хай; Чжоу Чжунхэ; Мартин, Ларри Д .; и Федучча, Алан (1995). «Клювая птица из юрского периода Китая». Природа . 377 (6550): 616–618. Бибкод : 1995Natur.377..616H. дои : 10.1038/377616a0. S2CID  4357707.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  38. ^ Цзи Цян; Цзи Шу-ан (1996). «Об открытии древнейших ископаемых птиц в Китае и происхождении птиц» (PDF) . Китайская геология . 233 : 30–33.
  39. ^ Чэнь Пей-цзи, Пей-цзи; Донг Чжимин ; И Чжэнь Шо-нань. (1998). «Исключительно сохранившийся динозавр-теропод из формации Исянь в Китае» (PDF) . Природа . 391 (6663): 147–152. Бибкод : 1998Natur.391..147C. дои : 10.1038/34356. S2CID  4430927.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  40. ^ Лингхэм-Солиар, Теагартен; Федучча, Алан ; И Ван Сяолинь. (2007). «Новый китайский образец указывает на то, что «протоперья» раннемелового тероподного динозавра Sinosauropteryx представляют собой деградировавшие коллагеновые волокна». Труды Королевского общества Б. 274 (1620): 1823–9. дои :10.1098/rspb.2007.0352. ПМК 2270928 . ПМИД  17521978. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  41. ^ Аб Цзи Цян, Филип Дж.; Карри, Филип Дж .; Норелл, Марк А.; И Цзи Шу-ан. (1998). «Два пернатых динозавра из северо-восточного Китая» (PDF) . Природа . 393 (6687): 753–761. Бибкод : 1998Natur.393..753Q. дои : 10.1038/31635. S2CID  205001388.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  42. ^ Слоан, Кристофер П. (1999). «Перья для тираннозавра?». Национальная география . 196 (5): 98–107. Архивировано из оригинала 11 октября 2012 г.
  43. ^ Монастерский, Ричард (2000). «Все перепуталось из-за птиц и динозавров». Новости науки . 157 (3): 38. дои : 10.2307/4012298. JSTOR  4012298. Архивировано из оригинала 3 октября 2008 г. Проверено 4 июля 2008 г.
  44. ^ Сюй Син, Син ; Тан Чжи-лу; И Ван Сяолинь. (1999). «Динозавр-теризинозавр с покровными структурами из Китая». Природа . 399 (6734): 350–354. Бибкод : 1999Natur.399..350X. дои : 10.1038/20670. S2CID  204993327.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  45. ^ Сюй Син, X ; Норелл, Марк А.; Куанг Сюэнь; Ван Сяолинь; Чжао Ци; и Цзя Чэнкай. (2004). «Базальные тираннозавроиды из Китая и свидетельства наличия протоперьев у тираннозавроидов» (PDF) . Природа . 431 (7009): 680–4. Бибкод : 2004Natur.431..680X. дои : 10.1038/nature02855. PMID  15470426. S2CID  4381777.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  46. ^ Сюй Син, X ; Чжоу Чжунхэ; Ван Сяолинь; Куанг Сюэнь; Чжан Фучэн; и Ду Сянке (2003). «Четырёхкрылые динозавры из Китая» (PDF) . Природа . 421 (6921): 335–40. Бибкод : 2003Natur.421..335X. дои : 10.1038/nature01342. PMID  12540892. S2CID  1160118.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  47. ^ Чжоу, Чжунхэ; Чжан Фучэн (2002). «Длиннохвостая птица, питающаяся семенами, из раннего мела Китая». Природа . 418 (6896): 405–9. Бибкод : 2002Natur.418..405Z. дои : 10.1038/nature00930. PMID  12140555. S2CID  4423299.
  48. ^ abcd Чаттерджи, Санкар (17 апреля 1998 г.). «Считаем пальцы птиц и динозавров». Наука . 280 (5362): 355а–355. Бибкод : 1998Sci...280..355C. дои : 10.1126/science.280.5362.355a .
  49. ↑ Домашняя страница факультета геологии Университета Мэриленда , «Theropoda I» на Avetheropoda, 14 июля 2006 г.
  50. ^ Вагнер, врач общей практики; Готье, Дж. А. (1999). «1,2,3 = 2,3,4: Решение проблемы гомологии цифр птичьей руки». Учеб. Натл. акад. наук. США . 96 (9): 5111–6. Бибкод : 1999PNAS...96.5111W. дои : 10.1073/pnas.96.9.5111 . ПМК 21825 . ПМИД  10220427. 
  51. ^ Научные блоги: Лимузавр потрясающий. Архивировано 22 июня 2009 г. в Wayback Machine .
  52. ^ Биология развития 8e Online. Глава 16: Птицы произошли от динозавров? Архивировано 18 января 2008 г. в Wayback Machine.
  53. ^ Варгас А.О., Вагнер Г.П. и Готье, Дж.А. 2009. Лимузавр и идентичность птичьих пальцев. Доступно в Nature Precedings [1]
  54. ^ Хавстад, Джойс К.; Смит, Н. Адам (2019). «Окаменелости с перьями и философия науки». Систематическая биология . 68 (5): 840–851. doi : 10.1093/sysbio/syz010. ISSN  1076-836X. ПМК 6701454 . ПМИД  30753719. 
  55. ^ Даррен Нэйш. 2021. «Птицы — это не динозавры (или группа)», стр. 23–27 в « Динопедии — кратком сборнике знаний о динозаврах» . Издательство Принстонского университета
  56. ^ Мартин, Ларри Д. (2004). «Базальное архозавровое происхождение птиц». Acta Zoologica Sinica . 50 (6): 978–990.
  57. ^ Федучча, Алан ; Лингем-Солиар, Теагартен; и Хинклифф, Дж. Ричард. (2005). «Существуют ли пернатые динозавры? Проверка гипотезы на неонтологических и палеонтологических данных». Журнал морфологии . 266 (2): 125–66. дои : 10.1002/jmor.10382. PMID  16217748. S2CID  15079072.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  58. ^ аб Берк, Энн С.; Федучча, Алан (1997). «Закономерности развития и идентификация гомологии в птичьей руке». Наука . 278 (5338): 666–668. Бибкод : 1997Sci...278..666B. дои : 10.1126/science.278.5338.666.
  59. ^ Сюй, Син; Чжоу, Чжунхэ; Дадли, Роберт; Макем, Сьюзен; Чуонг, Ченг-Мин; Эриксон, Грегори М.; Варриккио, Дэвид Дж. (2014). «Интегративный подход к пониманию происхождения птиц». Наука . 346 (6215). дои : 10.1126/science.1253293. PMID  25504729. S2CID  24228777.
  60. ^ Сассо, Криштиану Даль; Магануко, Симоне; Кау, Андреа (19 декабря 2018 г.). «Старейший цератозавр (Dinosauria: Theropoda) из нижней юры Италии проливает свет на эволюцию трехпалой руки птиц». ПерДж . 6 : е5976. дои : 10.7717/peerj.5976 . ISSN  2167-8359. ПМК 6304160 . ПМИД  30588396. 
  61. ^ Тамура, Кодзи; Номура, Наоки; Секи, Рёхей; Ёней-Тамура, Саюри; Ёкояма, Хитоши (2011). «Эмбриологические данные идентифицируют пальцы крыльев у птиц как цифры 1, 2 и 3». Наука . 331 (6018): 753–757. Бибкод : 2011Sci...331..753T. дои : 10.1126/science.1198229. PMID  21311019. S2CID  37952118.
  62. ^ Ньюман С.А. (2011). «Термогенез, мышечная гиперплазия и происхождение птиц». Биоэссе . 33 (9): 653–656. doi :10.1002/bies.201100061. PMID  21695679. S2CID  42012034.
  63. ^ Ньюман С.А., Мезенцева Н.В., Бадяев А.В. (2013). «Потеря генов, термогенез и происхождение птиц». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 1289 (1): 36–47. Бибкод : 2013NYASA1289...36N. дои : 10.1111/nyas.12090. PMID  23550607. S2CID  12240405.
  64. ^ Мезенцева Н.В., Кумаратилаке Дж.С., Ньюман С.А. (2008). «Путь дифференцировки коричневых адипоцитов у птиц: непройденный эволюционный путь». БМК Биология . 6 (1): 17. дои : 10.1186/1741-7007-6-17 . ПМК 2375860 . ПМИД  18426587. 
  65. ^ Плотник, Рой Э.; Теодор, Джессика М.; Хольц, Томас Р. (24 сентября 2015 г.). «Юрская свинина: что мог съесть еврейский путешественник во времени?». Эволюция: образование и информационно-пропагандистская деятельность . 8 (1): 17. дои : 10.1186/s12052-015-0047-2 . hdl : 1903/27622 . ISSN  1936-6434. S2CID  16195453.
  66. ^ Серено, Пол К. (1997). «Происхождение и эволюция динозавров» (PDF) . Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 25 (1): 435–489. Бибкод : 1997AREPS..25..435S. doi :10.1146/annurev.earth.25.1.435.
  67. ^ Кьяппе, Луис М. (1997). «Авес». В Карри, Филип Дж .; Падиан, Кевин (ред.). Энциклопедия динозавров . Сан-Диего: Академическая пресса. стр. 45–50. ISBN 978-0-12-226810-6.
  68. ^ Аб Хольц, Томас Р .; Осмольска, Гальшка . (2004). «Саурисхия». В Вейшампеле, Дэвид Б .; Додсон, Питер ; Осмольска, Гальшка (ред.). Динозаврия (Второе изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 21–24. ISBN 978-0-520-24209-8.
  69. ^ Аб Тернер, Алан Х.; Пол, Диего; Кларк, Джулия А.; Эриксон, Грегори М.; И Норелл, Марк А. (2007). «Базальный дромеозаврид и эволюция размеров, предшествовавшая полету птиц». Наука . 317 (5843): 1378–81. Бибкод : 2007Sci...317.1378T. дои : 10.1126/science.1144066 . ПМИД  17823350.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  70. ^ Осмольска, Гальшка ; Марьянска, Тереза ​​; И Вольсан, Мечислав. (2002). «Авиаланский статус овирапторозаврии». Acta Palaeontologica Polonica . 47 (1): 97–116.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  71. ^ Мартинелли, Агустин Г.; Вера, Эсекьель И. (2007). «Achillesaurus manazzonei, новый теропод-альваресзаврид (Dinosauria) из позднемеловой формации Бахо-де-ла-Карпа, провинция Рио-Негро, Аргентина» (PDF) . Зоотакса . 1582 : 1–17. дои : 10.11646/zootaxa.1582.1.1.
  72. ^ Новас, Фернандо Э .; Пол, Диего. (2002). «Переосмысление отношений альваресзаврид». В Кьяппе, Луис М.; Уитмер, Лоуренс М. (ред.). Мезозойские птицы: над головами динозавров . Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 121–125. ISBN 978-0-520-20094-4.
  73. ^ Серено, Пол К. (1999). «Эволюция динозавров». Наука . 284 (5423): 2137–47. дои : 10.1126/science.284.5423.2137. ПМИД  10381873.
  74. ^ Перл, Альтангерель; Норелл, Марк А.; Кьяппе, Луис М.; И Кларк, Джеймс М. (1993). «Нелетающая птица мела Монголии». Природа . 362 (6421): 623–626. Бибкод : 1993Natur.362..623A. дои : 10.1038/362623a0. S2CID  4252852.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  75. ^ Кьяппе, Луис М.; Норелл, Марк А.; И Кларк, Джеймс М. (2002). «Меловые короткорукие Alvarezsauridae: Mononykus и его родственники». В Кьяппе, Луис М.; Уитмер, Лоуренс М. (ред.). Мезозойские птицы: над головами динозавров . Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 87–119. ISBN 978-0-520-20094-4.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  76. ^ Форстер, Кэтрин А.; Сэмпсон, Скотт Д.; Кьяппе, Луис М.; И Краузе, Дэвид В. (1998). «Тероподное происхождение птиц: новые данные из позднего мела Мадагаскара». Наука . 279 (5358): 1915–9. Бибкод : 1998Sci...279.1915F. дои : 10.1126/science.279.5358.1915. ПМИД  9506938.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  77. ^ Маковицкий, Питер Дж.; Апестегия, Себастьян; И Аньолин, Федерико Л. (2005). «Самый ранний теропод дромеозаврид из Южной Америки». Природа . 437 (7061): 1007–11. Бибкод : 2005Natur.437.1007M. дои : 10.1038/nature03996. PMID  16222297. S2CID  27078534.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  78. ^ Пол, Грегори С. (2002). Воздушные динозавры: эволюция и потеря полета у динозавров и птиц. Балтимор: Издательство Университета Джонса Хопкинса. п. 472 стр. ISBN 978-0-8018-6763-7.
  79. ^ Аб Майр, Джеральд; Пол, Буркхард; и Питерс, Д. Стефан (2005). «Хорошо сохранившийся экземпляр археоптерикса с чертами теропода» (PDF) . Наука . 310 (5753): 1483–6. Бибкод : 2005Sci...310.1483M. дои : 10.1126/science.1120331. PMID  16322455. S2CID  28611454.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  80. ^ Чаттерджи, Иммур; Л. Иммур (9 сентября 2005 г.). «Динозавры из фильма «Парк Юрского периода». Geolor.com. Архивировано из оригинала 12 мая 2008 года . Проверено 23 июня 2007 г.
  81. ^ Веллнхофер, П. (1988). «Новый образец археоптерикса ». Археоптерикс . 6 :1–30.
  82. ^ Сюй X, Норелл М.А., Куанг X, Ван X, Чжао Q, Цзя C (октябрь 2004 г.). «Базальные тираннозавроиды из Китая и свидетельства наличия протоперьев у тираннозавроидов» (PDF) . Природа . 431 (7009): 680–4. Бибкод : 2004Natur.431..680X. дои : 10.1038/nature02855. PMID  15470426. S2CID  4381777.
  83. ^ Федучча, А. (2012). Загадка пернатых драконов: скрытые птицы Китая. Издательство Йельского университета, ISBN 0-300-16435-1 , ISBN 978-0-300-16435-0  
  84. ^ Чжан, Ф.; Кернс, СЛ; Орр, ПиДжей; Бентон, MJ; Чжоу, З.; Джонсон, Д.; Сюй, Х.; и Ван, X. (2010). «Ископаемые меланосомы и цвет меловых динозавров и птиц» (PDF) . Природа . 463 (7284): 1075–1078. Бибкод : 2010Natur.463.1075Z. дои : 10.1038/nature08740. PMID  20107440. S2CID  205219587.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  85. ^ Фот, К. (2012). «Об идентификации структур перьев у представителей стволовой линии птиц: данные окаменелостей и актуопалеонтологии». Палеонтологическая газета . 86 : 91–102. дои : 10.1007/s12542-011-0111-3. S2CID  86362907.
  86. ^ Карри, Пи Джей; Чен, П.-дж. (2001). «Анатомия Sinosauropteryx prima из Ляонина, северо-восточный Китай» (PDF) . Канадский журнал наук о Земле . 38 (1): 705–727. Бибкод : 2001CaJES..38.1705C. doi : 10.1139/cjes-38-12-1705.
  87. ^ аб Чинкотта, Од; Николаи, Микаэль; Кампос, Эбер Бруно Насименто; Макнамара, Мария; Д'Альба, Лилиана; Шоки, Мэтью Д.; Кишлат, Эдио-Эрнст; Янс, Йохан; Карлир, Роберт; Эскуийе, Франсуа; Годфруа, Паскаль (2022). «Меланосомы птерозавра поддерживают сигнальные функции ранних перьев». Природа . 604 (7907): 684–688. Бибкод : 2022Natur.604..684C. дои : 10.1038/s41586-022-04622-3. ISSN  1476-4687. ПМК 9046085 . ПМИД  35444275. 
  88. ^ Эгава, Сиро (2018). «Морфогенетический механизм приобретения вертлужной впадины динозаврового типа». Р. Сок. Открытая наука . 5 (10): 180604. Бибкод : 2018RSOS....580604E. дои : 10.1098/rsos.180604. ПМК 6227947 . ПМИД  30473817. 
  89. ^ Бхуллар, BAS; Маруган-Лобон, Дж.С.; Расимо, Ф.; Бевер, Г.С.; Роу, ТБ; Норелл, Массачусетс; Абжанов, А. (2012). «У птиц педоморфные черепа динозавров». Природа . 487 (7406): 223–226. Бибкод : 2012Natur.487..223B. дои : 10.1038/nature11146. PMID  22722850. S2CID  4370675.
  90. ^ О'Коннор, премьер-министр; Классенс, LPAM (2005). «Базовая конструкция птичьих легких и проточная вентиляция у нептичьих динозавров-теропод». Природа . 436 (7048): 253–6. Бибкод : 2005Natur.436..253O. дои : 10.1038/nature03716. PMID  16015329. S2CID  4390587.
  91. ^ Пол С. Серено, Рикардо Н. Мартинес, Джеффри А. Уилсон, Дэвид Дж. Варриккио, Оскар А. Алькобер, Ханс CE Ларссон (2008). Кемп, Том (ред.). «Доказательства существования птичьих внутригрудных воздушных мешков у нового хищного динозавра из Аргентины». ПЛОС ОДИН . 3 (9): е3303. Бибкод : 2008PLoSO...3.3303S. дои : 10.1371/journal.pone.0003303 . ПМЦ 2553519 . ПМИД  18825273. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  92. ^ Фишер, ЧП; Рассел, Д.А.; Стоскопф, МК; Баррик, RE; Хаммер, М.; Кузьмиц, А.А. (2000). «Сердечно-сосудистые доказательства средней или более высокой скорости метаболизма у птицетазовых динозавров». Наука . 288 (5465): 503–5. Бибкод : 2000Sci...288..503F. дои : 10.1126/science.288.5465.503. ПМИД  10775107.
  93. ^ Хиллениус, WJ; Рубен, Дж.А. (2004). «Эволюция эндотермии у наземных позвоночных: кто? когда? почему?». Физиологическая и биохимическая зоология . 77 (6): 1019–42. дои : 10.1086/425185. PMID  15674773. S2CID  29300018.
  94. ^ Роу, Т.; Макбрайд, EF; Серено, ПК; Рассел, Д.А.; Фишер, ЧП; Баррик, RE; Стоскопф, МК (2001). «Динозавр с каменным сердцем». Наука . 291 (5505): 783. doi : 10.1126/science.291.5505.783a . ПМИД  11157158.
  95. ^ аб Клеланд, Тимоти П.; Стоскопф, Майкл К.; и Швейцер, Мэри Х. (2011). «Гистологическое, химическое и морфологическое исследование «сердца» небольшого позднемелового тесцелозавра ». Naturwissenschaften . 98 (3): 203–211. Бибкод : 2011NW.....98..203C. дои : 10.1007/s00114-010-0760-1. PMID  21279321. S2CID  2408562.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  96. ^ Чинсами, Анусуя; и Хиллениус, Виллем Дж. (2004). «Физиология нептичьих динозавров». Динозаврия , 2-я. 643–659.
  97. ^ Сюй, X .; Норелл, Массачусетс (2004). «Новый троодонтидный динозавр из Китая с птичьей позой сна» (PDF) . Природа . 431 (7010): 838–41. Бибкод : 2004Natur.431..838X. дои : 10.1038/nature02898. PMID  15483610. S2CID  4362745.Смотрите комментарий к статье
  98. ^ Швейцер, МХ; Виттмейер, Дж.Л.; и Хорнер-младший (2005). «Полоспецифичная репродуктивная ткань бескилевых и тираннозавра рекса» (PDF) . Наука . 308 (5727): 1456–60. Бибкод : 2005Sci...308.1456S. дои : 10.1126/science.1112158. PMID  15933198. S2CID  30264554.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  99. ^ Ли, Эндрю Х.; Вернинг, Сара (2008). «Половая зрелость растущих динозавров не соответствует моделям роста рептилий». Труды Национальной академии наук . 105 (2): 582–7. Бибкод : 2008PNAS..105..582L. дои : 10.1073/pnas.0708903105 . ПМК 2206579 . ПМИД  18195356. 
  100. ^ Норелл, Массачусетс, Кларк, Дж. М., Дашевег, Д., Барсболд, Т., Чиаппе, Л. М., Дэвидсон, А. Р., Маккенна, М. К. и Новачек, М. Дж. (ноябрь 1994 г.). «Эмбрион динозавра-теропода и сходство яиц динозавра из Пылающих скал». Наука . 266 (5186): 779–82. Бибкод : 1994Sci...266..779N. дои : 10.1126/science.266.5186.779. PMID  17730398. S2CID  22333224.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  101. ^ Крылья О (2007). «Обзор функции гастролитов с последствиями для ископаемых позвоночных и пересмотренная классификация». Палеонтологическая Полоника . 52 (1): 1–16.
  102. ^ Эмбери, Дж; Милнер, AC; Уоддингтон, Р.Дж.; Холл, Колорадо; Лэнгли, штат Массачусетс; Милан, AM (2003). «Идентификация белкового материала в кости динозавра игуанодона». Исследование соединительной ткани . 44 (Приложение 1): 41–6. дои : 10.1080/03008200390152070. PMID  12952172. S2CID  2249126.
  103. ^ Швейцер, МХ; Маршалл, М; Каррон, К; Боле, Д.С.; Буссе, Южная Каролина; Арнольд, Э.В.; Барнард, Д; Хорнер, младший; Старки, младший (июнь 1997 г.). «Гемовые соединения в трабекулярной кости динозавра». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 94 (12): 6291–6. Бибкод : 1997PNAS...94.6291S. дои : 10.1073/pnas.94.12.6291 . ПМК 21042 . ПМИД  9177210. 
  104. ^ аб Слейтер, Тиффани С.; Эдвардс, Николас П.; Уэбб, Сэмюэл М.; Чжан, Фучэн; Макнамара, Мария Э. (21 сентября 2023 г.). «Сохранение роговых β-белков в мезозойских перьях». Экология природы и эволюция : 1–8. дои : 10.1038/s41559-023-02177-8. ISSN  2397-334Х. PMID  37735563. S2CID  262125827.
  105. ^ Швейцер, МХ; Виттмейер, Дж.Л.; Хорнер, младший; Топорски, Дж. К. (2005). «Сосуды мягких тканей и сохранение клеток у тираннозавра рекса». Наука . 307 (5717): 1952–5. Бибкод : 2005Sci...307.1952S. дои : 10.1126/science.1108397. PMID  15790853. S2CID  30456613.Также охватывает раздел «Биология размножения» в разделе «Пернатые динозавры» и раздел «Связь с птицами» .
  106. ^ Асара, Дж. М.; Швейцер М.Х., Фреймарк Л.М., Филлипс М., Кантли Л.К. (2007). «Белковые последовательности мастодонта и тираннозавра рекса, выявленные с помощью масс-спектрометрии». Наука . 316 (5822): 280–5. Бибкод : 2007Sci...316..280A. дои : 10.1126/science.1137614. PMID  17431180. S2CID  85299309.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  107. ^ Орган, CL; Швейцер, Миннесота; Чжэн, Вт; Фраймарк, LM; Кэнтли, ЖК; Асара, Дж. М. (2008). «Молекулярная филогенетика мастодонта и тираннозавра рекса ». Наука . 320 (5875): 499. Бибкод : 2008Sci...320..499O. дои : 10.1126/science.1154284. PMID  18436782. S2CID  24971064.
  108. ^ Швейцер, МХ; Чжэн В., Орган С.Л., Авчи Р., Суо З., Фреймарк Л.М., Лебле В.С., Дункан М.Б., Вандер Хайден М.Г., Невеу Дж.М., Лейн В.С., Коттрелл Дж.С., Хорнер Дж.Р., Кэнтли Л.С., Каллури Р. и Асара Дж.М. ( 2009). «Биомолекулярная характеристика и белковые последовательности кампанского гадрозавра B. canadensis». Наука . 324 (5927): 626–31. Бибкод : 2009Sci...324..626S. дои : 10.1126/science.1165069. PMID  19407199. S2CID  5358680.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  109. ^ Кэй, Т.Г.; Гоглер, Г; Савлович, З. (2008). «Мягкие ткани динозавров интерпретируются как бактериальные биопленки». ПЛОС ОДИН . 3 (7): e2808. Бибкод : 2008PLoSO...3.2808K. дои : 10.1371/journal.pone.0002808 . ПМЦ 2483347 . ПМИД  18665236. 
  110. ^ Петерсон, Дж. Э.; Ленчевский, МЭ; Шерер, Р.П. (2010). «Влияние микробных биопленок на сохранность первичных мягких тканей у ископаемых и современных архозавров». ПЛОС ОДИН . 5 (10): е13334. Бибкод : 2010PLoSO...513334P. дои : 10.1371/journal.pone.0013334 . ПМЦ 2953520 . ПМИД  20967227. 
  111. ^ Берн, М; Финни, бакалавр наук; Гольдберг, Д. (2009). «Реанализ масс-спектров тираннозавра рекса». Журнал исследований протеома . 8 (9): 4328–4332. дои :10.1021/pr900349r. ПМЦ 2738754 . ПМИД  19603827. 
  112. ^ Клеланд, ТП; и другие. (2015). «Масс-спектрометрия и характеристика кровеносных сосудов Brachylophosaurus canadensis на основе антител». Журнал исследований протеома . 14 (12): 5252–5262. doi : 10.1021/acs.jproteome.5b00675. ПМЦ 4768904 . ПМИД  26595531. 
  113. ^ Бакли, Майкл; Уорвуд, Стейси; ван Донген, Барт; Китченер, Эндрю К.; Мэннинг, Филип Л. (2017). «Химера ископаемого белка; трудности в различении последовательностей пептидов динозавров от современного перекрестного загрязнения». Труды Королевского общества Б. 284 (1855): 20170544. doi :10.1098/rspb.2017.0544. ПМЦ 5454271 . ПМИД  28566488. 
  114. ^ Ван, HL; Ян, З.Ы.; Джин, ДЮ (1997). «Повторный анализ опубликованной последовательности ДНК, амплифицированной из окаменелостей яиц динозавров мелового периода». Молекулярная биология и эволюция . 14 (5): 589–91. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025796 . ПМИД  9159936.
  115. ^ Воетен, Деннис ФАЭ; и другие. (13 марта 2018 г.). «Геометрия костей крыла указывает на активный полет археоптерикса». Природные коммуникации . 9 (923): 923. Бибкод : 2018NatCo...9..923В. дои : 10.1038/s41467-018-03296-8. ПМК 5849612 . ПМИД  29535376. 
  116. ↑ Гуарино, Бен (13 марта 2018 г.). «Этот пернатый динозавр, вероятно, летал, но не так, как любая известная вам птица». Вашингтон Пост . Проверено 13 марта 2018 г.
  117. ^ Террес, Джон К. (1980). Энциклопедия птиц Северной Америки Общества Одюбона . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Кнопф. стр. 398–401. ISBN 978-0-394-46651-4.
  118. ^ Полинг, Дж. (1996). «Перья, щитки и происхождение птиц». динозаврия.com. Архивировано из оригинала 2 апреля 2008 г. Проверено 21 марта 2008 г.
  119. ^ Аб Бентон, Майкл Дж.; Дуайи, Даниэль; Цзян, Баоюй; Макнамара, Мария (2019). «Раннее происхождение перьев». Тенденции в экологии и эволюции . 34 (9): 856–869. дои : 10.1016/j.tree.2019.04.018. hdl : 10468/8068 . ISSN  0169-5347. PMID  31164250. S2CID  174811556.
  120. ^ Массер, Джейкоб М.; Вагнер, Гюнтер П.; Прум, Ричард О. (2015). «Локализация ядерного β-катенина поддерживает гомологию перьев, щитковых чешуек птиц и чешуек аллигатора на раннем этапе развития: гомология развития перьев и чешуи». Эволюция и развитие . 17 (3): 185–194. дои : 10.1111/ede.12123. PMID  25963196. S2CID  20485128.
  121. ^ Прум, Р. и Браш, А.Х. (2002). «Эволюционное происхождение и разнообразие перьев» (PDF) . Ежеквартальный обзор биологии . 77 (3): 261–95. дои : 10.1086/341993. PMID  12365352. S2CID  6344830. Архивировано из оригинала (PDF) 15 октября 2003 г. Проверено 17 сентября 2018 г.
  122. ^ Майр Г., Пол Б., Петерс Д. (2005). «Хорошо сохранившийся экземпляр археоптерикса с чертами теропода» (PDF) . Наука . 310 (5753): 1483–6. Бибкод : 2005Sci...310.1483M. дои : 10.1126/science.1120331. PMID  16322455. S2CID  28611454.
  123. ^ Федучча, А. (1999). Происхождение и эволюция птиц. Издательство Йельского университета. ISBN 978-0-300-07861-9.
  124. ^ Федучча, А. (февраль 1995 г.). «Взрывная эволюция третичных птиц и млекопитающих». Наука . 267 (5198): 637–8. Бибкод : 1995Sci...267..637F. дои : 10.1126/science.267.5198.637. PMID  17745839. S2CID  42829066. Архивировано из оригинала 20 марта 2008 г.
  125. ^ Федучча, А. (1993). [ указать ]
  126. ^ Были обнаружены меловые следы птицы с похожим образом жизни - Локли, М.Г., Ли, Р., Харрис, Дж.Д., Мацукава, М. и Лю, М. (август 2007 г.). «Самые ранние зигодактильные ноги птиц: свидетельства следов, похожих на дорожных бегунов раннего мела» (PDF) . Naturwissenschaften . 94 (8): 657–65. Бибкод : 2007NW.....94..657L. дои : 10.1007/s00114-007-0239-x. PMID  17387416. S2CID  15821251.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  127. ^ Бургерс, П. и Л. М. Чиаппе (1999). «Крыло археоптерикса как основной генератор тяги». Природа . 399 (6731): 60–62. Бибкод : 1999Natur.399...60B. дои : 10.1038/19967. S2CID  4430686.
  128. ^ Коуэн, Р. (1991). История жизни . Блэквелл Наука. ISBN 978-0-7266-0287-0.
  129. ^ Виделер, Джей Джей 2005: Птичий полет. Оксфордский университет. Пресс, Оксфорд.
  130. ^ Варгас, АО, Фэллон, Дж. Ф. (октябрь 2004 г.). «У птиц есть крылья динозавра: молекулярные доказательства». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития . 304Б (1): 86–90. дои : 10.1002/jez.b.21023. ПМИД  15515040.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  131. ^ Пенниси, Э. (январь 2005 г.). «Птичьи крылья действительно похожи на руки динозавров» (PDF) . Наука . 307 (5707): 194б. дои : 10.1126/science.307.5707.194b. PMID  15653478. S2CID  82490156. Архивировано из оригинала (PDF) 27 июля 2011 г.
  132. ^ Фаулер, Денвер В.; Фридман, Элизабет А.; Сканнелла, Джон Б.; Камбич, Роберт Э. (14 декабря 2011 г.). «Хищная экология дейнониха и происхождение взмахов руками у птиц». ПЛОС ОДИН . 6 (12): e28964. Бибкод : 2011PLoSO...628964F. дои : 10.1371/journal.pone.0028964 . ISSN  1932-6203. ПМЦ 3237572 . ПМИД  22194962. 
  133. ^ Есть видеоклип, на котором очень молодой цыпленок делает это в разделе «Бег по наклонной поверхности с помощью крыльев и эволюция полета». YouTube . Архивировано из оригинала 19 декабря 2021 г.
  134. ^ Циферблат, КП (2003). «Бег по наклонной поверхности с помощью крыльев и эволюция полета». Наука . 299 (5605): 402–4. Бибкод : 2003Sci...299..402D. дои : 10.1126/science.1078237. PMID  12532020. S2CID  40712093.Краткое изложение в книге Морель, Ребекка (24 января 2008 г.). «Раскрыты тайны птичьего полета» (Интернет) . Ученые полагают, что они могут стать на шаг ближе к разгадке тайны того, как первые птицы поднялись в воздух . Новости BBC . Проверено 25 января 2008 г.
  135. ^ Bundle, MW & Dial, КП (2003). «Механика движения по уклону с помощью крыльев (WAIR)» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 206 (Часть 24): 4553–64. дои : 10.1242/jeb.00673 . PMID  14610039. S2CID  6323207.
  136. ^ аб Сентер, П. (2006). «Ориентация лопаток у теропод и базальных птиц и происхождение машущего полета». Acta Palaeontologica Polonica . 51 (2): 305–313.
  137. ^ Дечекки, Т. Александр; Ларссон, Ханс CE (2011). «Оценка древесной адаптации предшественников птиц: проверка экологических условий возникновения птичьего полета». ПЛОС ОДИН . 6 (8): e22292. Бибкод : 2011PLoSO...622292D. дои : 10.1371/journal.pone.0022292 . ПМК 3153453 . ПМИД  21857918. 
  138. ^ Чаттерджи, Санкар, Темплин, Р.Дж. (2004) «Пернатые целурозавры из Китая: новый взгляд на древесное происхождение полета птиц», стр. 251-281. В книге «Пернатые драконы: исследования перехода от динозавров к птицам» (П. Дж. Карри, Э. Б. Коппельхус, М. А. Шугар и Дж. Л. Райт (ред.). Издательство Индианского университета, Блумингтон.
  139. ^ Тарситано, Сэмюэл Ф.; Рассел, Энтони П.; Хорн, Фрэнсис; Пламмер, Кристофер; Миллерчип, Карен (2000). «Об эволюции перьев с точки зрения аэродинамики и конструкции». Американский зоолог . 40 (4): 676–686. дои : 10.1093/icb/40.4.676 .
  140. ^ Ху, Д.; Хоу, Л.; Чжан Л. и Сюй X. (2009). «Троодонтидный теропод до археоптерикса из Китая с длинными перьями на плюсне». Природа . 461 (7264): 640–3. Бибкод : 2009Natur.461..640H. дои : 10.1038/nature08322. PMID  19794491. S2CID  205218015.
  141. ^ Хопсон, Джеймс А. «Экоморфология пропорций фаланг птичьих и нептичьих теропод: последствия для древесного и наземного происхождения полета птиц» (2001) Из новых взглядов на происхождение и раннюю эволюцию птиц: материалы Международного симпозиума в честь Джон Х. Остром. Ж. Готье и Л. Ф. Галль, ред. Нью-Хейвен: Пибоди Мус. Нат. История, Йельский университет. ISBN 0-912532-57-2 . © 2001 Музей естественной истории Пибоди, Йельский университет. Все права защищены. 
  142. ^ Глен, CL и Беннетт, MB (ноябрь 2007 г.). «Способы кормления мезозойских птиц и нептичьих теропод». Современная биология . 17 (21): R911–2. дои : 10.1016/j.cub.2007.09.026 . PMID  17983564. S2CID  535424.
  143. ^ Алонсо, П.Д., Милнер, AC, Кетчем, Р.А., Коксон, М.Дж. и Роу, ТБ (август 2004 г.). «Птичья природа мозга и внутреннего уха археоптерикса» (PDF) . Природа . 430 (7000): 666–9. Бибкод : 2004Natur.430..666A. дои : 10.1038/nature02706. PMID  15295597. S2CID  4391019.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  144. ^ Кьяппе, LM (2 февраля 2007 г.). Прославленные динозавры: происхождение и ранняя эволюция птиц . Сидней: UNSW Press. ISBN 978-0-471-24723-4.
  145. ^ Чжан Ф., Чжоу З., Сюй Х. и Ван Х. (2002). «Молодой целурозавровый теропод из Китая указывает на древесный образ жизни». Naturwissenschaften . 89 (9): 394–8. Бибкод : 2002NW.....89..394Z. дои : 10.1007/s00114-002-0353-8. PMID  12435090. S2CID  556221.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  146. ^ Чаттерджи, С; Темплин, Р.Дж. (2007). «Форма крыла биплана и летные характеристики пернатого динозавра Microraptor gui» (PDF) . Труды Национальной академии наук . 104 (5): 1576–80. Бибкод : 2007PNAS..104.1576C. дои : 10.1073/pnas.0609975104 . ПМК 1780066 . ПМИД  17242354. 
  147. ^ Биб, CWA (1915). «Этап тетраптерикса в происхождении птиц». Зоология . 2 : 38–52.
  148. ^ Лукас, Фредерик А. (Фредерик Август); Американский музей естественной истории (13 июня 2018 г.). Животные прошлого: рассказ о некоторых существах древнего мира. Нью-Йорк: [Амер. Муз. Пресса] – через Интернет-архив.
  149. ^ аб Хартман, Скотт; Мортимер, Микки; Уол, Уильям Р.; Ломакс, Дин Р.; Липпинкотт, Джессика; Лавлейс, Дэвид М. (10 июля 2019 г.). «Новый паравианский динозавр из поздней юры Северной Америки подтверждает позднее приобретение птичьего полета». ПерДж . 7 : е7247. дои : 10.7717/peerj.7247 . ISSN  2167-8359. ПМК 6626525 . ПМИД  31333906. 
  150. ^ Пол, GS (2002). Воздушные динозавры: эволюция и потеря полета у динозавров и птиц . Балтимор: Издательство Университета Джонса Хопкинса. п. 257.
  151. ^ Пол, GS (2016). «Авеподы». Принстонский полевой справочник по динозаврам (2-е изд.). Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. стр. 161, 170. ISBN. 978-0-691-16766-4.
  152. ^ Майр, Г. (2006). «Ответ на комментарий о хорошо сохранившемся образце археоптерикса с чертами теропода». Наука . 313 (5791): 1238с. Бибкод : 2006Sci...313.1238M. дои : 10.1126/science.1130964 .
  153. ^ Корф, Эй-Джей; Батлер, Р.Дж. (2006). «Комментарий к хорошо сохранившемуся экземпляру археоптерикса с чертами теропода ». Наука . 313 (5791): 1238б. Бибкод : 2006Sci...313.1238C. дои : 10.1126/science.1130800. PMID  16946054. S2CID  19859320.
  154. ^ Парсонс, Уильям Л.; Парсонс, Кристен М. (2015). «Морфологические вариации в онтогенезе Deinonychus antirhopus (Theropoda, Dromaeosauridae)». ПЛОС ОДИН . 10 (4): e0121476. Бибкод : 2015PLoSO..1021476P. дои : 10.1371/journal.pone.0121476 . ПМЦ 4398413 . ПМИД  25875499. 
  155. ^ Хатсон, Джоэл Д.; Хатсон, Келда Н. (2018). «Сохранение адаптированного к полету комплекса суставов пальцев птиц у страуса помогает определить, когда у динозавров начали развиваться крылья». Страус: Журнал африканской орнитологии . 89 (2): 173–186. дои : 10.2989/00306525.2017.1422566. S2CID  91081348.
  156. ^ Чьяппе, Луис (01 января 2002 г.), Остеология нелетающих Patagopteryx deferrariisi из позднего мела Патагонии (Аргентина), University of California Press, стр. 281–316, ISBN 978-0-520-20094-4, получено 27 июля 2020 г.

Рекомендации

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы, связанные с окаменелостями Авеса .