Рыбьи жабры — это органы , которые позволяют рыбам дышать под водой. Большинство рыб обменивают газы, такие как кислород и углекислый газ, с помощью жабр, которые защищены жаберными крышками (жаберными крышками) по обе стороны глотки ( горла). Жабры — это ткани, похожие на короткие нити, белковые структуры, называемые нитями . Эти нити выполняют множество функций, включая перенос ионов и воды, а также обмен кислорода, углекислого газа, кислот и аммиака. [1] [2] Каждая нить содержит капиллярную сеть, которая обеспечивает большую площадь поверхности для обмена кислорода и углекислого газа .
Рыбы обменивают газы, втягивая через рот богатую кислородом воду и перекачивая ее через жабры. Внутри жаберных лепестков капиллярная кровь течет в направлении, противоположном воде, вызывая противоток . Жабры выталкивают бедную кислородом воду через отверстия по бокам глотки. Некоторые рыбы, например акулы и миноги , имеют несколько жаберных отверстий. Однако у костных рыб по одному жаберному отверстию с каждой стороны. Это отверстие скрыто под защитным костным покровом, называемым жаберной крышкой .
У молодых бичиров есть внешние жабры - очень примитивная особенность, общая для них с личиночными амфибиями .
Раньше считалось, что эволюция жабр происходила по двум расходящимся линиям: жабры, формирующиеся из энтодермы , как это наблюдается у бесчелюстных видов рыб, или жабры, формирующиеся из эктодермы , как это наблюдается у рыб с челюстями. Однако недавние исследования формирования жабр у маленького ската ( Leucoraja erinacea ) показали потенциальные доказательства, подтверждающие утверждение о том, что жабры всех современных видов рыб на самом деле произошли от общего предка. [3]
Все базальные позвоночные (виды рыб) дышат жабрами . Жабры расположены сразу за головой, гранича с задними краями ряда отверстий, идущих от пищевода наружу. Каждая жабра поддерживается хрящевой или костной жаберной дугой . [4] Жабры позвоночных обычно развиваются в стенках глотки вдоль ряда жаберных щелей , открывающихся наружу. Большинство видов используют противоточную систему обмена для улучшения диффузии веществ в жабры и из них, при этом кровь и вода текут в противоположных направлениях друг к другу.
Жабры состоят из гребнеобразных нитей, жаберных пластинок , которые помогают увеличить площадь поверхности для обмена кислорода. [5] Когда рыба дышит, она через равные промежутки времени втягивает в рот воду. Затем он сводит стороны горла вместе, выталкивая воду через жаберные отверстия так, что она проходит через жабры наружу. У костных рыб три пары дуг, у хрящевых — от пяти до семи пар, а у примитивных бесчелюстных — семь. У предка позвоночных, несомненно, было больше дуг, поскольку у некоторых из их хордовых родственников было более 50 пар жабр. [6]
Жабры обычно состоят из тонких тканевых нитей , ветвей или тонких пучковых отростков , которые имеют сильно складчатую поверхность для увеличения площади поверхности . Большая площадь поверхности имеет решающее значение для газообмена водных организмов, поскольку вода содержит лишь небольшую часть растворенного кислорода , который содержится в воздухе . В кубическом метре воздуха при СТП содержится около 250 граммов кислорода . Концентрация кислорода в воде ниже, чем в воздухе, и он медленнее диффундирует. В литре пресной воды содержание кислорода составляет 8 см 3 на литр по сравнению с 210 в том же объеме воздуха. [7] Вода в 777 раз плотнее воздуха и в 100 раз более вязкая. [7] Скорость диффузии кислорода в воздухе в 10 000 раз выше, чем в воде. [7] Использование мешкообразных легких для удаления кислорода из воды не будет достаточно эффективным для поддержания жизни. [7] Вместо использования легких «газообмен происходит на поверхности сильно васкуляризированных жабр, по которым поддерживается односторонний поток воды с помощью специального насосного механизма. Плотность воды предотвращает схлопывание жабр и их лежание на поверхности. друг на друга, что и происходит, когда рыбу вынимают из воды». [7]
У высших позвоночных жабры не развиваются, жаберные дуги формируются во время внутриутробного развития и закладывают основу таких важных структур, как челюсти , щитовидная железа , гортань , колумелла (соответствует стремени у млекопитающих ), а у млекопитающих молоточек и наковальня. . [6] Жаберные щели рыб могут быть эволюционными предками миндалин , вилочковой железы и евстахиевых труб , а также многих других структур, произошедших из эмбриональных жаберных мешочков . [8] [9]
У костных рыб жабры лежат в жаберной камере, покрытой костной крышечкой ( жабры — древнегреческое слово, обозначающее жабры). Подавляющее большинство видов костистых рыб имеют пять пар жабр, хотя некоторые утратили их в ходе эволюции. Жаберная крышка может играть важную роль в регулировании давления воды внутри глотки, чтобы обеспечить надлежащую вентиляцию жабр, чтобы костлявым рыбам не приходилось полагаться на таранную вентиляцию (и, следовательно, на почти постоянное движение) для дыхания. Клапаны внутри рта предотвращают выход воды. [6]
Жаберные дуги костистых рыб обычно не имеют перегородки , поэтому из дуги выступают только жабры, поддерживаемые отдельными жаберными лучами. У некоторых видов сохраняются жаберные тычинки . Хотя у всех костных рыб, кроме самых примитивных, дыхалец отсутствует, связанная с ним псевдоветвь часто сохраняется, располагаясь у основания жаберной крышки. Однако он часто сильно редуцирован и состоит из небольшой массы клеток без какой-либо сохранившейся жаберной структуры. [6]
Рыбы переносят кислород из морской воды в кровь, используя высокоэффективный механизм, называемый противоточным обменом . Противоток обмена означает, что поток воды через жабры направлен в противоположном направлении току крови через капилляры в пластинках. В результате кровь, текущая по капиллярам, всегда встречает воду с более высокой концентрацией кислорода, что позволяет диффузии происходить по всему пути вдоль пластинок. В результате жабры могут извлечь более 80% кислорода, содержащегося в воде.
Морские костистые кости также используют свои жабры для выделения осмолитов (например, Na⁺, Cl- ) . Большая площадь поверхности жабр создает проблемы для рыб, которые стремятся регулировать осмолярность своих внутренних жидкостей. Морская вода содержит больше осмолитов, чем внутренние жидкости рыб, поэтому морские рыбы естественным образом теряют воду через жабры в результате осмоса. Чтобы восстановить воду, морские рыбы пьют большое количество морской воды , одновременно расходуя энергию на выведение соли через ионоциты Na + /K + -АТФазы (ранее известные как клетки, богатые митохондриями и хлоридные клетки ). [10] И наоборот, в пресной воде меньше осмолитов, чем во внутренних жидкостях рыбы. Следовательно, пресноводные рыбы должны использовать свои жаберные ионоциты для получения ионов из окружающей среды для поддержания оптимальной осмолярности крови. [6] [10]
У некоторых примитивных костных рыб и амфибий личинки несут наружные жабры , ответвляющиеся от жаберных дуг. [11] Во взрослом возрасте их количество уменьшается, их функцию берут на себя собственно жабры у рыб и легкие у большинства земноводных. У некоторых амфибий внешние личиночные жабры сохраняются и во взрослом возрасте, а сложная внутренняя жаберная система, наблюдаемая у рыб, по-видимому, безвозвратно утрачена очень рано в эволюции четвероногих . [12]
Акулы и скаты обычно имеют пять пар жаберных щелей , которые открываются прямо наружу тела, хотя у некоторых более примитивных акул их шесть или семь пар. Соседние щели разделены хрящевой жаберной дугой, из которой выступает длинная листовидная перегородка , частично поддерживаемая еще одним фрагментом хряща, называемым жаберным лучом. Отдельные пластинки жабр лежат по обе стороны от перегородки. Основание арки может также поддерживать жаберные гребни — небольшие выступающие элементы, которые помогают фильтровать пищу из воды. [6]
Меньшее отверстие — дыхалец — находится в задней части первой жаберной щели. У него есть небольшая ложная ветвь , которая по строению напоминает жабры, но получает только кровь, уже насыщенную кислородом настоящие жабры. [6] Считается, что дыхалец гомологичен ушному отверстию у высших позвоночных. [13]
Большинство акул полагаются на таранную вентиляцию, нагнетая воду в рот и через жабры, быстро плывя вперед. У тихоходных или донных видов, особенно у скатов и скатов, дыхальце может быть увеличено, и рыба дышит, всасывая воду через это отверстие, а не через рот. [6]
Химеры отличаются от других хрящевых рыб тем, что лишились и дыхальца, и пятой жаберной щели. Остальные щели прикрыты жаберной крышкой , развившейся из перегородки жаберной дуги впереди первой жабры. [6]
Общая черта дыхания через жабры у костистых и хрящевых рыб является известным примером симплезиоморфии . Костные рыбы более тесно связаны с наземными позвоночными , которые произошли от клады костистых рыб, дышащих через кожу или легкие, чем с акулами, скатами и другими хрящевыми рыбами. Их тип жаберного дыхания присущ «рыбам», поскольку он присутствовал у их общего предка и утрачен у других ныне живущих позвоночных. Но, основываясь на этой общей черте, мы не можем сделать вывод, что костистые рыбы более тесно связаны с акулами и скатами, чем с наземными позвоночными. [14]
У миног и миксин жаберных щелей как таковых нет. Вместо этого жабры заключены в сферические мешочки с круглым отверстием наружу. Как и жаберные щели высших рыб, каждый мешочек содержит по две жабры. В некоторых случаях отверстия могут сливаться вместе, образуя жаберную крышку. У миног семь пар сумок, а у миксин их может быть от шести до четырнадцати, в зависимости от вида. У миксины мешочки внутренне соединяются с глоткой. У взрослых миног под собственно глоткой развивается отдельная дыхательная трубка, отделяющая пищу и воду от дыхания путем закрытия клапана на ее переднем конце. [6]
Некоторые рыбы могут хотя бы частично дышать без жабр. У некоторых видов кожное дыхание составляет от 5 до 40 процентов общего дыхания, в зависимости от температуры. Кожное дыхание более важно для видов, которые дышат воздухом, таких как илистые прыгуны и тростниковые рыбы , и у таких видов может составлять почти половину общего дыхания. [15]
Рыбы из нескольких групп могут жить вне воды в течение длительного времени.
Рыб, дышащих воздухом, можно разделить на облигатно дышащих воздухом и факультативно дышащих воздухом. Облигатно дышащие воздухом, такие как африканские двоякодышащие рыбы , вынуждены периодически вдыхать воздух, иначе они задыхаются. Факультативно дышащие воздухом, такие как сом Hypostomus plecostomus , дышат воздухом только в случае необходимости, а в противном случае они могут полагаться на свои жабры для получения кислорода. Большинство рыб, дышащих воздухом, являются факультативными дышащими воздухом, которые избегают энергетических затрат на подъем к поверхности и затрат на приспособленность, связанных с воздействием поверхностных хищников. [16]
Сомы семейств Loricariidae , Callichthyidae и Scoloplacidae поглощают воздух через пищеварительный тракт. [16]
Жабры рыб являются предпочтительной средой обитания многих эктопаразитов ( паразиты, прикрепленные к жабрам, но живущие вне них); наиболее распространены моногенеи и некоторые группы паразитических копепод , которые могут быть чрезвычайно многочисленными. [17] Другие эктопаразиты, обнаруженные на жабрах, — это пиявки , а в морской воде — личинки гнатиидных изопод . [18] Эндопаразиты (паразиты, живущие внутри жабр) включают инцистированных взрослых дидимозоидных трематод , [19] несколько трихосомоидных нематод рода Huffmanela , в том числе Huffmanela ossicola , обитающую в жаберной кости, [20] и инцистированную паразитическую турбеллярию Paravortex . [21] Различные протисты и миксоспории также паразитируют на жабрах, где образуют цисты .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )