Жвачные животные — это травоядные пасущиеся или пасущиеся парнокопытные , принадлежащие к подотряду Ruminantia , которые способны получать питательные вещества из растительной пищи путем ее ферментации в специальном желудке перед перевариванием, главным образом за счет микробного воздействия. Процесс, который происходит в передней части пищеварительной системы и поэтому называется ферментацией передней кишки , обычно требует срыгивания и повторного пережевывания ферментированной пищи (известной как жвачка ). Процесс пережевывания жвачки с целью дальнейшего расщепления растительных веществ и стимуляции пищеварения называется пережевыванием пищи . [2] [3] Слово «жвачный» происходит от латинского ruminare , что означает «снова пережевывать».
Около 200 видов жвачных включают как домашние, так и дикие виды. [4] К жвачным млекопитающим относятся крупный рогатый скот , все домашние и дикие быки , козы , овцы , жирафы , олени , газели и антилопы . [5] Также было высказано предположение, что нотунгуляты также полагаются на пережевывание пищи, в отличие от других атлантогенатов , которые полагаются на более типичное брожение в задней кишке , хотя это не совсем точно. [6]
Таксономически подотряд Ruminantia представляет собой линию травоядных парнокопытных , включающую наиболее развитых и широко распространенных в мире копытных . [7] Подотряд Ruminantia включает шесть различных семейств: Tragulidae , Giraffidae , Antilocapridae , Cervidae , Moschidae и Bovidae . [4]
Хофманн и Стюарт разделили жвачных животных на три основные категории в зависимости от их типа корма и пищевых привычек: селекторы концентратов, промежуточные типы и травоядные/грубые животные, предполагая, что пищевые привычки жвачных вызывают морфологические различия в их пищеварительных системах, включая слюнные железы, размер рубца и сосочки рубца. [8] [9] Однако Вудалл обнаружил, что существует небольшая корреляция между содержанием клетчатки в рационе жвачных и морфологическими характеристиками, а это означает, что категориальное разделение жвачных животных Хофманном и Стюартом требует дальнейших исследований. [10]
Кроме того, некоторые млекопитающие относятся к псевдожвачным животным , у которых желудок трехкамерный вместо четырех, как у жвачных. Hippopotamidae (в том числе бегемоты ) являются хорошо известными примерами. Ложножвачные, как и традиционные жвачные животные, являются ферментаторами передней кишки и большинство из них жуют или жуют жвачку . Однако их анатомия и способ пищеварения существенно отличаются от четырехкамерного жвачного животного. [5]
Однокамерные травоядные животные , такие как носороги , лошади , морские свинки и кролики , не являются жвачными животными, так как имеют простой однокамерный желудок. Эти ферментеры задней кишки переваривают целлюлозу в увеличенной слепой кишке . У более мелких ферментаторов задней кишки отряда Lagomorpha ( кролики, зайцы и пищухи ) и грызунов Caviomorph ( морские свинки , капибары и т. д.) цекотропы , образующиеся в слепой кишке, проходят через толстую кишку и впоследствии повторно попадают в организм, чтобы дать еще одну возможность усваивать питательные вещества. .
Ruminantia — это коронная группа жвачных животных отряда Artiodactyla , кладистически определенная Spaulding et al. как «наименее инклюзивная клада, в которую входят Bos taurus (корова) и Tragulus napu (мышиный олень)». Ruminantiamorpha - это клада парнокопытных более высокого уровня , кладистически определенная Spaulding et al. как «Ruminantia плюс все вымершие таксоны, более тесно связанные с ныне живущими представителями Ruminantia, чем с любыми другими живыми видами». [11] Это определение Ruminantiamorpha основано на стебле и является более всеобъемлющим, чем кроновая группа Ruminantia. Как кронная группа, Ruminantia включает только последнего общего предка всех ныне живущих (живых) жвачных животных и их потомков (живых или вымерших ), тогда как Ruminantiamorpha, как стволовая группа, также включает в себя более базальные вымершие предки жвачных, которые более тесно связаны с ныне живущими. жвачных животных, чем других представителей парнокопытных. При рассмотрении только живых таксонов ( неонтология ) это делает Ruminantiamorpha и Ruminantia синонимами , и используется только Ruminantia. Таким образом, Ruminantiamorpha используется только в контексте палеонтологии . Соответственно, Сполдинг сгруппировал некоторые роды вымершего семейства Anthracotheriidae в пределах Ruminantiamorpha (но не в Ruminantia), но поместил другие в сестринскую кладу Ruminantiamorpha, Cetancodontamorpha . [11]
Расположение Ruminantia внутри парнокопытных можно представить на следующей кладограмме : [12] [13] [14] [15] [16]
В пределах Ruminantia Tragulidae (мышиные олени) считаются наиболее базальным семейством [17] , а остальные жвачные животные классифицируются как принадлежащие к инфраотряду Pecora . До начала XXI века считалось, что семейство Moschidae ( кабарга) является сестрой Cervidae . Однако филогенетическое исследование 2003 года, проведенное Александром Хасанином ( Национальный музей естественной истории, Франция ) и его коллегами, основанное на митохондриальном и ядерном анализе, показало, что Moschidae и Bovidae образуют родственную кладу Cervidae . Согласно исследованию, Cervidae отделились от клады Bovidae-Moschidae 27–28 миллионов лет назад. [18] Следующая кладограмма основана на крупномасштабном исследовании последовательности генома жвачных животных, проведенном в 2019 году: [19]
.png/1280px-Abomasum_(PSF).png)
Основное различие между жвачными и нежвачными заключается в том, что желудок жвачных состоит из четырех отделов:
Первые две камеры — это рубец и ретикулум. Эти два отсека составляют чан для ферментации и являются основным местом микробной активности. Ферментация имеет решающее значение для пищеварения, поскольку она расщепляет сложные углеводы, такие как целлюлоза, и позволяет животному их использовать. Микробы лучше всего функционируют в теплой, влажной, анаэробной среде с диапазоном температур от 37,7 до 42,2 °C (от 100 до 108 °F) и pH от 6,0 до 6,4. Без помощи микробов жвачные животные не смогли бы использовать питательные вещества из кормов. [21] Пища смешивается со слюной и разделяется на слои твердого и жидкого материала. [22] Твердые вещества слипаются, образуя жвачку или комок .
Затем жвачку срыгивают и пережевывают, чтобы полностью смешать ее со слюной и измельчить частицы. Меньший размер частиц позволяет улучшить усвоение питательных веществ. Клетчатка, особенно целлюлоза и гемицеллюлоза , в первую очередь расщепляется в этих камерах микробами (в основном бактериями , а также некоторыми простейшими , грибами и дрожжами ) на три летучие жирные кислоты (ЛЖК): уксусную кислоту , пропионовую кислоту и масляную кислоту . . Также ферментируются белки и неструктурные углеводы ( пектины , сахара и крахмалы ). Слюна очень важна, поскольку она обеспечивает жидкость для микробной популяции, обеспечивает рециркуляцию азота и минералов и действует как буфер для pH рубца. [21] Тип корма, который потребляет животное, влияет на количество вырабатываемой слюны.
Хотя рубец и ретикулум имеют разные названия, они имеют очень похожие слои и текстуру тканей, что затрудняет их визуальное разделение. Они также выполняют аналогичные задачи. Вместе эти камеры называются ретикулоруменом. Разложившийся дигеста, который теперь находится в нижней жидкой части ретикулорумена, затем переходит в следующую камеру, omasum. Эта камера контролирует то, что может попасть в сычуг. Он сохраняет размер частиц как можно меньшим, чтобы они могли попасть в сычуг. Омасум также поглощает летучие жирные кислоты и аммиак. [21]
После этого перевар перемещают в настоящий желудок — сычуг. Это желудочный отдел желудка жвачных животных. Сычуг является прямым эквивалентом моногастрального желудка, и дигеста переваривается здесь примерно таким же образом. В этом отсеке выделяются кислоты и ферменты, которые дополнительно переваривают проходящий через него материал. Здесь же жвачные животные переваривают микробы, образующиеся в рубце. [21] Дигеста наконец перемещается в тонкую кишку , где происходит переваривание и всасывание питательных веществ. Тонкая кишка является основным местом всасывания питательных веществ. Площадь поверхности пищеварения здесь значительно увеличена за счет ворсинок, находящихся в тонком кишечнике. Эта увеличенная площадь поверхности позволяет лучше усваивать питательные вещества. Микробы, образующиеся в ретикулорумене, также перевариваются в тонком кишечнике. После тонкого кишечника следует толстый кишечник. Основная роль здесь заключается в расщеплении в основном клетчатки путем ферментации с микробами, поглощении воды (ионов и минералов) и других ферментированных продуктов, а также выведении отходов. [23] Брожение продолжается в толстой кишке так же, как и в ретикулорумене.
Из пищевых углеводов усваивается лишь небольшое количество глюкозы . Большинство пищевых углеводов ферментируются в рубце с образованием ЛЖК. Глюкоза, необходимая в качестве энергии для мозга, а также для лактозы и молочного жира при производстве молока, а также в других целях, поступает из несахарных источников, таких как пропионат ЛЖК, глицерин, лактат и белок. Пропионат ЛЖК используется примерно на 70% вырабатываемой глюкозы и гликогена , а белок - на еще 20% (50% в условиях голодания). [24] [25]
Дикие жвачные насчитывают не менее 75 миллионов человек [26] и являются родными для всех континентов, кроме Антарктиды и Австралии. [4] Почти 90% всех видов обитают в Евразии и Африке. [26] Виды обитают в широком диапазоне климатических условий (от тропического до арктического) и сред обитания (от открытых равнин до лесов). [26]
Популяция домашних жвачных животных превышает 3,5 миллиарда голов, при этом крупный рогатый скот, овцы и козы составляют около 95% от общей численности поголовья. Козы были одомашнены на Ближнем Востоке около 8000 г. до н.э. Большинство других видов были одомашнены к 2500 г. до н.э. либо на Ближнем Востоке, либо в Южной Азии. [26]
Жвачные животные обладают различными физиологическими особенностями, которые позволяют им выживать в природе. Одной из особенностей жвачных животных являются их постоянно растущие зубы. Во время выпаса содержание кремнезема в кормах вызывает истирание зубов. Это компенсируется непрерывным ростом зубов на протяжении всей жизни жвачных животных, в отличие от людей или других нежвачных животных, у которых зубы перестают расти после определенного возраста. У большинства жвачных животных нет верхних резцов; вместо этого у них есть толстая зубная подушечка , позволяющая тщательно пережевывать растительную пищу. [27] Еще одной особенностью жвачных животных является большая емкость рубца, которая дает им возможность быстро потреблять корм и позже завершать процесс жевания. Это известно как руминация, которая состоит из срыгивания пищи, ее пережевывания, повторного слюноотделения и повторного глотания. Руминация уменьшает размер частиц, что улучшает микробную функцию и позволяет пищеварению легче проходить через пищеварительный тракт. [21]
У позвоночных животных отсутствует способность гидролизовать бета[1–4] гликозидную связь растительной целлюлозы из-за отсутствия фермента целлюлазы . Таким образом, переваривание целлюлозы жвачными животными полностью зависит от микробной флоры, присутствующей в рубце или задней кишке. Переваривание пищи в рубце в основном осуществляется микрофлорой рубца, которая содержит плотные популяции нескольких видов бактерий , простейших , иногда дрожжей и других грибов – по оценкам, в 1 мл рубца содержится 10–50 миллиардов бактерий и 1 миллион простейших. , а также некоторые дрожжи и грибы. [28]
Поскольку среда внутри рубца анаэробная, большинство этих видов микробов являются облигатными или факультативными анаэробами, которые могут разлагать сложный растительный материал, такой как целлюлоза , гемицеллюлоза , крахмал и белки . В результате гидролиза целлюлозы образуются сахара, которые далее ферментируются до ацетата, лактата, пропионата, бутирата, углекислого газа и метана .
Поскольку бактерии проводят ферментацию в рубце, они потребляют около 10% углерода, 60% фосфора и 80% азота, которые потребляет жвачное животное. [29] Чтобы восстановить эти питательные вещества, жвачные животные затем переваривают бактерии в сычуге . Фермент лизоцим приспособился облегчить переваривание бактерий в сычуге жвачных животных. [30] Панкреатическая рибонуклеаза также разрушает бактериальную РНК в тонком кишечнике жвачных животных как источник азота. [31]
Во время выпаса жвачные животные производят большое количество слюны – по оценкам, корова колеблется от 100 до 150 литров слюны в день. [32] Роль слюны заключается в обеспечении достаточного количества жидкости для ферментации в рубце и в качестве буферного агента. [33] Рубцовая ферментация производит большое количество органических кислот, поэтому поддержание соответствующего pH рубцовой жидкости является критическим фактором рубцовой ферментации. После того, как пищеварение проходит через рубец, сычуг поглощает лишнюю жидкость, поэтому пищеварительные ферменты и кислота в сычуге не разбавляются. [1]
Танины – это фенольные соединения , которые обычно встречаются в растениях. Танины, обнаруженные в тканях листьев, почек, семян, корней и стеблей, широко распространены во многих различных видах растений. Танины делятся на два класса: гидролизуемые танины и конденсированные танины . В зависимости от их концентрации и характера каждый класс может оказывать как неблагоприятное, так и благоприятное воздействие. Танины могут быть полезны: было показано, что они увеличивают надои молока, рост шерсти, частоту овуляции и процент окота, а также снижают риск вздутия живота и уменьшают нагрузку на внутренних паразитов. [34]
Танины могут быть токсичными для жвачных животных, поскольку они осаждают белки, делая их недоступными для пищеварения, и препятствуют всасыванию питательных веществ за счет сокращения популяций протеолитических бактерий рубца. [34] [35] Очень высокие уровни потребления танинов могут вызвать токсичность , которая может даже привести к смерти. [36] Животные, которые обычно потребляют растения, богатые танинами, могут развивать защитные механизмы против танинов, такие как стратегическое использование липидов и внеклеточных полисахаридов , которые имеют высокое сродство к связыванию с танинами. [34] Некоторые жвачные животные (козы, олени, лоси, лоси) способны потреблять пищу с высоким содержанием дубильных веществ (листья, ветки, кора) из-за присутствия в их слюне танин-связывающих белков. [37]
Закон Моисея в Библии разрешал употребление в пищу некоторых млекопитающих, у которых были раздвоенные копыта (т.е. представители отряда парнокопытных ) и «которые жуют жвачку», [38] это положение сохранилось и по сей день в еврейских диетических законах .
Глагол «размышлять» был метафорически расширен и означает вдумчивое размышление или размышление на какую-то тему. Точно так же идеи могут быть «пережеваны» или «переварены». «Жевать (свою) жвачку» — значит размышлять или медитировать. В психологии «размышление» относится к образцу мышления и не связано с физиологией пищеварения.
Метан вырабатывается в рубце разновидностью архей , называемой метаногенами , как описано выше, и этот метан выбрасывается в атмосферу. Рубец является основным местом производства метана у жвачных животных. [39] Метан является сильным парниковым газом с потенциалом глобального потепления в 86 раз по сравнению с CO 2 за 20-летний период. [40] [41] [42]
В качестве побочного продукта потребления целлюлозы крупный рогатый скот выделяет метан, возвращая тем самым углерод, секвестрированный растениями, обратно в атмосферу. Примерно через 10–12 лет этот метан расщепляется и превращается обратно в CO 2 . Превратившись в CO 2 , растения снова могут осуществлять фотосинтез и связывать этот углерод обратно в целлюлозу. С этого момента крупный рогатый скот может поедать растения, и цикл начинается снова. По сути, метан, изрыгаемый скотом, не добавляет в атмосферу новый углерод. Скорее, это часть естественного круговорота углерода в биогенном углеродном цикле . [43]
В 2010 году на кишечную ферментацию приходилось 43% от общего объема выбросов парниковых газов от всей сельскохозяйственной деятельности в мире, [44] 26% от общего объема выбросов парниковых газов от сельскохозяйственной деятельности в США и 22% от общего объема выбросов метана в США. . [45] Согласно глобальному метаанализу исследований по оценке жизненного цикла, мясо жвачных животных, выращенных в домашних условиях, имеет более высокий углеродный эквивалент, чем другие виды мяса или вегетарианские источники белка. [46] Производство метана мясными животными, в основном жвачными, оценивается в 15–20% мирового производства метана, если только на животных не охотились в дикой природе. [47] [48] Текущая популяция мясного и молочного скота в США составляет около 90 миллионов голов, что примерно на 50% выше, чем пиковая популяция диких американских бизонов в 60 миллионов голов в 1700-х годах, [49] которые в основном кочевали по части Северная Америка, которая сейчас составляет Соединенные Штаты.
{{cite journal}}: Требуется цитировать журнал |journal=( помощь )