stringtranslate.com

Холодная закалка

Холодовое закаливание – это физиологический и биохимический процесс подготовки организма к холодам.

Растения

Растение покрыто снегом после ледяной бури в 2013 году, Онтарио, Канада.
Rosa canina покрытая инеем , Швабская Юра

Растения в умеренных и полярных регионах приспосабливаются к зиме и минусовым температурам, перемещая питательные вещества из листьев и побегов в запасающие органы . [1] Морозные температуры вызывают у растений обезвоживающий стресс , поскольку поглощение воды в корнях и транспорт воды в растении уменьшаются. [2] Вода внутри и между клетками растения замерзает и расширяется, вызывая повреждение тканей. Холодное закаливание — это процесс, при котором растение претерпевает физиологические изменения, чтобы избежать или смягчить повреждения клеток , вызванные минусовыми температурами. [1] Неакклиматизированные особи могут пережить температуру до -5 °C, а акклиматизированные особи того же вида могут пережить -30 °C. Растения, возникшие в тропиках, такие как томат или кукуруза , не подвергаются закалке холодом и не способны пережить отрицательные температуры. [3] Растение начинает адаптацию с воздействия холода, но еще не минусовой температуры. Процесс можно разделить на три этапа. Сначала растение воспринимает низкую температуру, затем преобразует сигнал для активации или подавления экспрессии соответствующих генов . Наконец, он использует эти гены для борьбы со стрессом , вызванным минусовой температурой, влияющим на его живые клетки . Многие гены и реакции на низкотемпературный стресс схожи с другими абиотическими стрессами , такими как засуха или засоление. [2]

Схема типичной растительной клетки

При понижении температуры изменяются текучесть мембран , стабильность РНК и ДНК , активность ферментов . Они, в свою очередь, влияют на транскрипцию , трансляцию , промежуточный метаболизм и фотосинтез , что приводит к энергетическому дисбалансу. Считается, что этот энергетический дисбаланс является одним из способов, с помощью которого растение обнаруживает низкую температуру. Опыты на арабидопсисе показывают, что растение улавливает изменение температуры, а не абсолютную температуру . [2] Скорость падения температуры напрямую связана с величиной притока кальция из межклеточного пространства в клетку. Кальциевые каналы в клеточной мембране обнаруживают падение температуры и способствуют экспрессии генов, ответственных за низкую температуру, у люцерны и арабидопсиса . Реакция на изменение уровня кальция зависит от типа клеток и истории стресса . Ткань побега будет реагировать сильнее, чем клетки корня , а клетка, уже адаптированная к холодовому стрессу, будет реагировать сильнее, чем клетка, которая ранее не подвергалась холодовому закалению. Свет не контролирует непосредственно начало холодового закаливания, но сокращение светового дня связано с осенью и запускает выработку активных форм кислорода и возбуждение фотосистемы 2 , что влияет на механизмы передачи низкотемпературного сигнала . Растения с нарушенным восприятием длины дня ухудшают акклиматизацию к холоду. [2]

Холод увеличивает проницаемость клеточных мембран [4] и заставляет клетку сжиматься, поскольку вода вытягивается, когда во внеклеточном матриксе между клетками образуется лед. [2] Чтобы сохранить площадь поверхности клеточной мембраны , чтобы она могла восстановить свой прежний объем при повторном повышении температуры, растение образует все больше и более прочные нити Гехта. Это трубчатые структуры, соединяющие протопласт с клеточной стенкой. Когда внутриклеточная вода замерзнет, ​​клетка расширится, и без холодового затвердевания клетка разорвется. Чтобы защитить клеточную мембрану от повреждений, вызванных расширением, растительная клетка меняет пропорции почти всех липидов в клеточной мембране и увеличивает количество общего растворимого белка и других криозащитных молекул, таких как сахар и пролин . [3]

Повреждение от переохлаждения происходит при температуре 0–10 градусов Цельсия в результате повреждения мембран, метаболических изменений и накопления токсических веществ. Симптомы включают увядание, намокание, некроз , хлороз , утечку ионов и замедление роста. Обморожение может произойти при температуре ниже 0 градусов Цельсия. Симптомы внеклеточного замораживания включают структурные повреждения, обезвоживание и некроз. Если произойдет внутриклеточное замораживание, это приведет к смерти. Повреждение от замораживания является результатом потери проницаемости, плазмолиза и разрыва клеток после оттаивания.

С наступлением весны или во время мягкой зимы растения затвердевают, а если температура достаточно продолжительная, их рост возобновляется. [1]

Насекомые

Холодное закаливание также наблюдалось у таких насекомых , как плодовая мушка и ромбовидная моль . Насекомые используют быстрое закаливание холодом для защиты от холодового шока во время зимовки. [5] [6] Зимующие насекомые бодрствуют и активны всю зиму, в то время как незимующие насекомые мигрируют или умирают. Быстрое холодное затвердевание может наблюдаться в течение коротких периодов нежелательных температур, таких как холодовой шок от температуры окружающей среды, а также в холодные месяцы. Накопление криозащитных соединений является причиной того, что насекомые могут испытывать холодовое закаливание. [5] Глицерин — криозащитное вещество, обнаруженное у этих насекомых, способных перезимовать. Согласно испытаниям, глицерин требует взаимодействия с другими компонентами клеток внутри насекомого, чтобы уменьшить проницаемость организма для холода. [5] Когда насекомое подвергается воздействию низких температур, глицерин быстро накапливается. Глицерин известен как неионный коссмотроп , образующий мощные водородные связи с молекулами воды . Водородные связи в соединении глицерина конкурируют с более слабыми связями между молекулами воды, вызывая нарушение процесса образования льда. [7] Этот химический состав, обнаруженный в соединении глицерина и реакции между водой, использовался в качестве антифриза в прошлом, и его можно увидеть здесь, когда речь идет о холодном отверждении. Белки также играют большую роль в криозащитных соединениях, которые повышают способность выдерживать процесс холодового закаливания и изменения окружающей среды. Гликогенфосфорилаза (GlyP) была ключевым белком, который, как было обнаружено во время тестирования, увеличился по сравнению с контрольной группой, не испытывающей холодового закаливания. [8] Как только наблюдаются более высокие температуры, начинается процесс акклиматизации , и повышенное содержание глицерина вместе с другими криозащитными соединениями и белками также обращается вспять. У некоторых насекомых обнаружена способность к быстрому закалению при низких температурах, что позволяет предположить, что не все насекомые могут пережить длительный период зимовки. Недиапаузирующие насекомые могут выдерживать кратковременные температурные шоки, но часто имеют предел того , с чем они могут справиться, прежде чем организм перестанет производить достаточное количество криозащитных компонентов.

Обыкновенная плодовая мушка

Помимо того, что процесс холодового закаливания полезен для выживания насекомых при низких температурах, он также помогает улучшить работоспособность организма . [9] Быстрое холодное затвердевание (RCH) является одним из самых быстрых зарегистрированных реакций на холод. [9] Этот процесс позволяет насекомому мгновенно адаптироваться к резкому изменению погоды без ущерба для функций. Drosophila melanogaster (дрозофила обыкновенная) — часто подвергаемое экспериментам насекомое с холодовым закаливанием. Доказанным примером повышения производительности организмов RCH является ухаживание и спаривание внутри плодовой мухи. Было проверено, что плодовая мушка чаще спаривается после начала RCH по сравнению с контролируемой группой насекомых, не испытывающей RCH. [9] У большинства насекомых, переживающих длительные холодные периоды, наблюдается изменение липидов мембран в организме. Десатурация жирных кислот является наиболее часто наблюдаемой модификацией мембраны . [9] Когда плодовую мушку наблюдали в стрессовом климате, выживаемость увеличивалась по сравнению с мухами до холодового закаливания.

Алмазная моль

Помимо испытаний на обыкновенной плодовой мушке, Plutella xylostella (бриллиантовая плодожорка) также широко изучалась на предмет ее влияния на холодовое закаливание. Хотя это насекомое также демонстрирует увеличение содержания глицерина и подобных криозащитных соединений, оно также показывает увеличение содержания полиолов . Эти соединения специально связаны с криозащитными соединениями, предназначенными для выдерживания холодного отверждения. Полиоловое соединение чувствительно к замерзанию и устойчиво к замораживанию . [10] Полиолы просто действуют как барьер внутри тела насекомых, предотвращая внутриклеточное замерзание, ограничивая внеклеточное замерзание, которое может произойти в периоды зимовки. [10] На личиночной стадии ромбовидной моли значимость глицерина была снова проверена на достоверность. Лаборатория вводила личинкам добавленный глицерин и, в свою очередь, доказала, что глицерин является основным фактором выживаемости при закалке холодом. Холодоустойчивость прямо пропорциональна накоплению глицерина во время холодного отверждения. [10]

Холодовое закаливание насекомых повышает выживаемость вида и улучшает функции. Как только температура окружающей среды начинает подниматься выше нуля, процесс холодового закаливания обращается вспять, и количество глицерина и криозащитных соединений в организме уменьшается. Это также возвращает функцию насекомого к активности до холодового закаливания.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ abc Торсен, Стиг Мортен; Хёглинд, Матс (15 декабря 2010 г.). «Моделирование холодового закаливания и раззакаливания тимофеевки. Анализ чувствительности и сравнение байесовской модели». Сельскохозяйственная и лесная метеорология . 150 (12): 1529–1542. Бибкод : 2010AgFM..150.1529T. doi :10.1016/j.agrformet.2010.08.001.
  2. ^ abcde Смоллвуд, Мэгги; Боулз, Дайанна Дж. (29 июля 2002 г.). «Растения в холодном климате». Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 357 (1423): 831–847. дои : 10.1098/rstb.2002.1073. ISSN  0962-8436. ПМК 1692998 . ПМИД  12171647. 
  3. ^ Аб МакХанн, Хизер И.; Джери, Карин; Берар, Орели; Левек, Сильви; Зутер, Эллен; Хинча, Дирк К.; Де Мита, С.; Брюнель, Доминик; Теуле, Эвелин (1 января 2008 г.). «Естественные вариации последовательности гена CBF, экспрессии генов и устойчивости к замерзанию в основной коллекции Arabidopsis thaliana Версаля». Биология растений BMC . 8 :105. дои : 10.1186/1471-2229-8-105 . ISSN  1471-2229. ПМК 2579297 . ПМИД  18922165. 
  4. ^ Форбс, Джеймс С.; Уотсон, Дреннан (20 августа 1992 г.). Растения в сельском хозяйстве . Издательство Кембриджского университета. ISBN 9780521427913.
  5. ^ abc Чен, CP; Денлингер, Д.Л.; Ли, RE (1987). «Быстрый процесс холодового закаливания у насекомых». Наука . 238 (4832): 1415–7. Бибкод : 1987Sci...238.1415L. дои : 10.1126/science.238.4832.1415. PMID  17800568. S2CID  39842087.
  6. ^ Ли, RE; Чайка, MC (1990). «Быстрая реакция закаливания на холоде, защищающая от холодового шока у Drosophila melanogaster». J Exp Biol . 148 : 245–54. дои : 10.1242/jeb.148.1.245. ПМИД  2106564.
  7. ^ Думан, Дж (2002). «Ингибирование зародышеобразователей льда белками-антифризами насекомых усиливается глицерином и цитратом». Журнал сравнительной физиологии Б. 172 (2): 163–168. дои : 10.1007/s00360-001-0239-7. PMID  11916110. S2CID  22778511.
  8. ^ Овергаард, Дж.; Соренсен, Дж.Г.; Приходить.; Колине, Х. (2013). «Быстрая реакция закаливания Drosophila melanogaster на холод: сложная регуляция на разных уровнях биологической организации». Журнал физиологии насекомых . 62 : 46–53. doi : 10.1016/j.jinsphys.2014.01.009. ПМИД  24508557.
  9. ^ abcd Ли, RE; Дамодаран, К.; Йи, SX; Лориган, Джорджия (2006). «Быстрое закаливание повышает текучесть мембран и холодоустойчивость клеток насекомых». Криобиология . 52 (3): 459–463. doi :10.1016/j.cryobiol.2006.03.003. ПМИД  16626678.
  10. ^ abc Парк, Ю.; Ким, Ю. (2014). «Специфическая глицеринкиназа вызывает быстрое холодовое закаливание моли ромбовидной Plutella xylostella». Журнал физиологии насекомых . 67 : 56–63. дои : 10.1016/j.jinsphys.2014.06.010. ПМИД  24973793.